生物群落的动态
生态学：生物群落的动态讲述
波动的类型
❖不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和
结构基本保持不变
❖摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方
面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年 交替有关
❖偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引
起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群 落自我调节，还可以回复到接近于原来状态， 时期长(5-10年)
群落生态学 第9章 生物群落的动态
包括3方面：群落额内部动态，群落的演替和地球上生物群落的进化。
2015.10.8
生物群落的内部动态
❖季节变化 （详见第8章） ❖年变化：波动
➢限于群落内部的短期可逆的变化，不产生
群落的更替现象
➢其逐年的变化方向常常不同，一般不发生
新种的定向代替
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波动的特点
❖不同群落类型的波动ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ不同 ❖定性特征与定量特征的波动性不同 ❖不同气候带的波动性不同 ❖波动的不完全可逆性
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§1 群落演替的基本概念
群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一 群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性， 但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类 型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→ 熊果→石楠。
大体要经历以下几个阶段：
1. 裸底阶段 2. 沉水植物阶段 3. 浮叶根生阶段 4. 挺水植物和沼泽植物阶段 5. 森林群落阶段
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群落演替的实例—从裸岩演替到森林
在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长， 经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致 要经过以下几个演替阶段：
基础生态学：第九章 群落的动态
(四)、按演替的基质分类
1.水生演替：演替开始于水生环境中，但一 般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中 水生群落向陆生群落的转变过程。
2.旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸 露的岩石表面上生物群落的形成过程。
（2）摆动性波动
群落成分在个体数量和生产量方面的短期变 动（1-5年），它与群落优势种的逐年交替有 关。干旱时旱生植物如羊茅、针茅占优势， 草原旅鼠、社田鼠繁盛；而气温高、降水多 时，以中性植物占优势，同时喜湿性动物普 通田鼠增多。
（3）偏途性波动
气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种 明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到 接近于原来状态。时期长（5-10年）。草原看麦娘占 优势的群落在缺水时转为葡枝毛茛群落占优势，以后 又会回复到草原看麦娘群落占优势。
四.控制演替的几种主要因素
生物群落的演替是群落内部关系（包括种内和种间 关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果.
Secondary Terrestrial Succession
Secondary succession on a plowed, abandoned southeastern farm field.
废弃耕地的演替过程
（三）按照控制演替的主导因素划分：
❖ 内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先使 它的生境发生改变，然后被改变了的生境反作用 于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发 展。
Primary Terrestrial Succession
Primary succession on bare rock in upper Michigan.
不同环境条件下微生物群落结构的动态变化
不同环境条件下微生物群落结构的动态变化微生物，是一种看不见的微小生物体，它们生存在我们周围的每一个角落中，甚至是我们自己的身体中。
不同的环境条件下，微生物群落结构也会发生不同的变化。
本文就来探讨一下这方面的知识。
一、环境条件对微生物群落结构的影响1. 温度和湿度温度和湿度是影响微生物群落结构最为直接的环境因素之一。
对于许多微生物而言，它们需要适宜的温度和湿度条件才能够存活和繁殖。
例如，在高温和低湿的环境中，细菌的生长速度会大大减缓，这使得它们的繁殖周期更长，从而导致微生物群落的结构发生改变。
2. pH值pH值也是影响微生物群落结构的一个重要因素。
当环境的pH值变化时，微生物的生长和代谢也会发生相应的变化。
例如，在酸性环境中，大多数微生物无法生存和繁殖，因此酸性土壤中的微生物群落结构会与中性或碱性土壤中的微生物群落结构有所不同。
3. 氧气含量氧气含量是微生物群落结构中最重要的环境因素之一。
对于许多微生物而言，氧气是必需的，它们需要氧气来进行呼吸作用。
然而，也有些微生物需要处于无氧环境中才能生存。
例如，泥炭地和淤泥中就会存在这样的微生物群落，它们适应了低氧环境下的生存方式。
二、微生物群落结构的动态变化微生物群落结构并非一成不变的，它随着环境条件的变化而不断发生着变化。
比较典型的例子是在不同的土壤中，微生物群落结构会有所不同。
例如，在酸性土壤中，微生物群落结构可能会受到限制，导致一些微生物难以生存和繁殖。
而在中性和碱性土壤中，微生物群落的数量和种类则相对较多。
此外，还有人为因素导致的微生物群落结构的变化。
比如在家庭清洁中，使用过度的消毒剂和清洁剂会破坏微生物群落的平衡，导致一些有益微生物的死亡。
这意味着在进行家庭清洁时，应该尽可能减少对微生物的伤害，保持微生物的平衡。
三、微生物群落结构的应用微生物群落结构的研究在环境保护、医学和农业方面有着广泛的应用。
例如，在环境保护中，微生物群落结构的变化可以作为衡量环境质量的指标。
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四．外界环境条件改变
➢ 气候：决定群落外貌及公布，影响群落结构及 生产力
➢ 地貌：影响水分及其热量 ➢ 土壤：与动物、植物、微生物生活密切 ➢ 火烧：产生次生裸地
五．Байду номын сангаас类活动
➢ 砍伐森林、土地耕作、放火烧山、人工群落
从湖岸到湖心不同距离处，分布着演替系
列中不同阶段群落环带。每一带都为次一
带“进攻”准备了土壤条件。
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4. 按控制演替主导原因划分： ① 内因性演替：生物生命活动改变生境反作 用于群落。 ② 外因性演替：环境原因作用所引起
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5. 按照群落代谢特性划分： 水生演替
① 自养性演替：光合作用所固定生物量积累越
演替最后阶段群落称顶极群落。
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• 克莱门茨（Clements）认为，在任何一个 地域内，普通演替系列终点决定于该地域 气候性质，主要表现在顶极群落优势种， 能够很好地适应于地域气候条件，这么群 落称之为气候顶极群落。
• 在同一气候区内，不论演替早期条件多么 不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝 向顶极方向发展，从而使得生境适合于更 多植物生长。
• 许多演替早期物种克制以后物种发展
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个体论演替观
➢埃格勒(Egler,1952)提出初始物种构成决定群落演 替系列中以后优势种学说。
➢康奈尔(Connell)和斯拉特耶尔(Slatyer1977)提出了 3种也许物种取代机制：
增进模型；克制模型；耐受模型
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增进模型
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ｄ
• 物种替换是由于先来物种活动改变了环境条件，使它 不利于本身生存，而增进了以后物种繁荣；因此物种 替换有顺序性，可预测和具方向性。（A、B、C、D 代表４个物种，箭头代表被替换）
森林群落演替
primary succession
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原生演替特点
• 原生演替从极端条件开始，向水分适中方向， 即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。 演替系列初始生境和植物群落差异可能很大， 但演替方向趋于相同。
• 演替系列的最后阶段不一定总是乔木时期， 只在湿润气候区演替系列的后期才出现森林， 在我国年降水量超过400mm的东部地区，出 现大面积天然林，年降水量250-300mm以下地 区，演替停留在草本植物时期。
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2.2.1.3中生演替系列
• 中生演替系列：原生演替中开始于具 有一定肥力土壤母质上的演替
– 裸露矿质土阶段 – 草本植物阶段 – 木本植物阶段
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2.2.2按起点裸地性质
• 裸地或荒原(bare, barren)是指没有植物生长的地段，是植 物群落形成的最初条件和场所。
• 原生裸地(primary bare area, primary barren):指从来没有植 物生长过的地面，或者原来虽生长有植被，但被彻底地消 灭了,没有保留下原有植物的传播体，以及原有植被影响 下的土壤。
• 这个过程或称为群落发生，也是地段被植 物占满的过程。
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为什么要研究森林演替？
• 揭示森林生态系统发展变化过程的模式、 原因、速度等等
• 由生态系统的现状推测过去，预见未来 • 使森林经营符合自然发展规律
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2.2森林群落演替的主要类型
• 2.2.1按初始生境水分条件划分 • 2.2.2按演替起始裸地性质划分 • 2.2.3按演替延续的时间划分 • 2.2.4按控制演替的主导因素划分 • 2.2.5按演替方向划分 • 2.2.6按群落代谢特征划分 • 2.2.7刘慎谔教授(1959)划分
群落生态学
• 5.高度：自然高度和绝对高度。 • 6.重量和相对重量：单位面积或容积内某
• 在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明， 群落的季节变化也最明显。我国北方草原 生物量的季节变化就是一个例子，如羊草 草原5月初植物萌动返青，7月份开花结实， 8月中旬地上生物量达到高峰值，9月下旬 植物地上部分枯黄并停止生长。
• 动物也有相似的周期活动：青蛙到了冬季 就进行冬眠，春天来了就苏醒过来。
• 四、决定物种多样性梯度的因素 • （1）时间因素 • （2）空间异质性因素 • （3）气候稳定性因素 • （4）竞争因素 • （5）捕食因素 • （6）生产力因素
时间因素
空间异质性因素
气候稳定性因素
竞争因素
捕食因素
生产力因素
第三节 生物群落的结构
•
植物的垂直分布
• 一、垂直结构
• （二）物种多样性的衡量 – 丰富度指数 – 多样性指数
• （三）物种多样性梯度 • （四）决定多样性梯度的因素
（二）物种多样性的衡量
物种多样测度—丰富度指数
• Gleason指数
群落中物种数目
D=（S-1）／lnA
单位面积
群落中总物种数目
• Margalef指
数
D=(S-1)／lnN
观察到的个体总数
0 1
群落A 群落B
2
3
5
多度等级
（三）物种多样性梯度
• (1) 多样性随纬度的变化 从热带到两极随 着纬度的增高，物种多样性有逐渐减少的 趋势。
群落的动态
第七章群落的动态生物群落的动态(dynamics)包括三方面的内容：即群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)、群落的演替和地球上生物群落的进化。
7.1生物群落的内部动态生物群落的内部动态主要包括季节变化与年际间变化。
由于群落的季节变化在在上一章群落的时间结构一节中进行了详细的论述，这里就不再讲了。
生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。
但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动(fluetuation)。
群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。
在波动中，群落的生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。
根据群落变化形式，可将波动分为3种类型：1、不明显波动其特点是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。
这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。
2、摆动性波动其特点是群落成分在个体数量和生产量方面的短期波动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。
例如在乌克兰草原上，遇干旱年份，旱生植物(针茅等)占优势，草原旅鼠(Laguruslagurus)和社田鼠(Microtussoeialis)也繁盛起来；而在气温较高且降水比较丰富的年份，群落以中生植物占优势，同时喜湿性动物和普通田鼠增多。
3、偏途性波动这是气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。
通过群落的自我调节作用，群落还可恢复到接近原来的状态。
这种波动的时期可能较长(5-10年)。
例如草原看麦娘占优势的群落可能在缺水时转变为匍枝毛莨占优势的群落，以后又会恢复到草原看麦娘占优势的状态。
不同的生物群落具有不同的波动性特点。
一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。
高中生物 第二单元 生物群体的稳态与调节 第二章 群落的稳态与调节 2.2.2 群落的动态(1)素材
第二单元生物群体的稳态与调节第二章群落的稳态与调节群落的动态动态〔dynamic〕一词包含的意义十分广泛，按我们的理解，生物群落的动态至少包括三个方面的内容〔1〕群落的内部动态〔包括日、年、季节的变化〕；〔2〕群落的演替；〔3〕地球上生物群落的演化〔见下表〕。
这里只研究前两个问题。
表群落变化的类型一生物群落的季节变动生物群落的季节变化受环境条件〔特别是气候〕周期性变化的制约，并与生物种的生活周期关联。
群落的季节变化动态是群落本身内部的变化，并不影响群落的性质，有人称此为群落的内部动态。
在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明，群落的季节变化也最明显。
如北方草原生物量的季节变化就是一个例子。
〔见孙儒泳《生态学》P162〕二生物群落的年变化〔波动〕在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。
这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动〔fluctuation〕。
群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规那么变化而引起的。
其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。
在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。
根据群落的变化形式，可将波动划分为三种类型：1不明显波动群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。
这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。
2摆动性波动群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动〔１～5年〕，它与群落优势种的逐年交替有关。
3偏途性波动这是气候和水分条件的长期偏离而引起的一个或几个优势种明显更替的结果。
通过群落的自我调节作用，群落可回复到接近于原来的状况。
这种波动的时间可能比较长〔5~10年〕。
不同的生物群落具有不同的波动性特点★一般木本植物占优势的群落较草本群落稳定一些；★常绿木本群落较夏绿木本群落稳定一些；★成熟群落较之发育中的群落稳定一些；★在一个群落内部，许多定性特征〔如种类组成、种间关系、分层现象等〕较定量特征〔如密度、盖度、生物量等〕稳定一些；★不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越严酷，群落的波动性越大。
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Chapter 7
6、演替方向
•进展演替
进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种 类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分 利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生 化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。
•逆行演替
逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群降；不能 充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。
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Clements认为，在任何一个地区内，一般的演替系 列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶 极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条 件，这样的群落称之为气候顶极群落。
在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同， 植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展， 从而使得生境适合于更多的植物生长。
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Chapter 7
第三节 演替顶级学说
单元顶极学说(F.E.Clements,1916) 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) 顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)
一、单元顶级论
演替顶极和顶极群落:任何一类演替都经过迁移、定居、 群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周 围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变 得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后 阶段的群落称顶极群落。
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Chapter 7
二、多元顶极论
多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提出。
该学说认为：如果一个群落在某种生境中基本 稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可 看作顶极群落。
在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不 一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。
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Chapter 7
Chapter 7
第七章 生物群落的动态
第一节 群落变化类型 第二节 群落演替的类型 第三节 演替顶级学说 第四节 群落演替与功能过程 第五节 控制演替的几种主要因素 第六节 两种不同的演替观
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Chapter 7
波动的类型
1. 不明显（不显露）波动：种群间的数量变化较小，群落的 外貌﹑结构特征基本保持不变。
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Chapter 7
演替系列
生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成
稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。演
替系列中的每一个明显的步骤，称其为演替阶段或
演替时期。 （1）水生演替系列
（2）旱生演替系列
•自由漂浮植物阶段 •沉水植物阶段 •浮叶根生植物阶段 •直立水生阶段 •湿生草本植物阶段 •木本植物阶段
任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的 环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营 养特性、地形和动物活动等。
有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动 物顶极。
单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在于测 定相对稳定的时间标准的差异。
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Chapter 7
顶极-格局假说
是多元顶极群落学说的一个变型。
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群落演替
群落的演替是指在群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、 一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。
多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即 由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替， 如：石楠→石蕊→熊果→石楠。
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在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现一些由于地 形，土壤或人为等因素所决定的稳定群落阶段(前顶级) 。
前顶级分为： 亚顶级(气候顶级以前的一个相当稳定的阶段，如内蒙古大针
茅草原顶级前的羊草草原)、 偏途顶级：由于强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的 群落阶段(内蒙古草原由于强烈干扰而长期停留在冷蒿阶段) 先顶级：由于局部条件较好而产生的稳定群落阶段(草原中局 部出现的草甸或森林) 超（后）顶级：由于局部条件较差而产生的稳定群落阶段(草 原中局部出现的荒漠植被阶段) 但这些顶级最终将发展成为气候顶级阶段。
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第四节 群落演替与功能过程
2. 摆动性波动：种群个体数量、密度、盖度、生产力等数量 特征发生短期(1～3年)的波动。这种波动往往与群落中优 势种的逐年更替有关。
3. 偏途性波动：由于气候﹑水文条件较长期的偏离均态而引 起优势种群消长置换形成的一种较长周期(5～11年)的植 被动态现象，波动幅度的大小受气候、水文中长周期波动 因素制约也与太阳黑子活动周期有一定联系。
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第二节 群落演替的类型
1）按照演替发生的时间进程可以分为： 快速演替、长期演替 、世纪演替
2）按照引起演替的主导因素划分的演替类型 ： 内因生态演替或内因动态演替 外因生态演替或外因动态演替
3）按照基质的性质划分的演替类型： 水生基质演替系列 旱生基质演替系列
4）按群落起始条件来划分有原生演替和次生演替
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Chapter 7
波动特点
不同的生物群落具有不同的波动特点。 1. 木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些； 2. 常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。 3. 在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间
关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量 等）稳定一些； 4. 成熟的群落较发育中的群落稳定。
该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不 断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群 落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是截然呈离散状 态，而是连续变化的，形成连续的顶极类型，构成一个 顶极群落连续变化的格局。
在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极 群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的 顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。
•地衣植物群落阶段 •苔藓植物阶段 •草本植物群落阶段 •灌木群落阶段 •乔木群落阶段
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群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替
美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替） ➢ 裸露沙丘 ➢ 固沙草本植物（滨草、沙拂子茅） ➢ 固沙灌木(沙李、沙柳 、三角杨) ➢ 松柏林 ➢ 黑栎林 ➢ 栎－山核桃林 ➢ 山毛榉－槭树林