植物干旱诱导蛋白研究进展
植物蛋白质在调控植物抗逆的作用
植物蛋白质在调控植物抗逆的作用植物是重要的生态系统组成部分，他们是生命存在的基石。
同时，植物也面临着各种生态和环境压力。
比如说，干旱、盐碱、低温和高温等都是植物不得不面对的抗逆性挑战。
为了确保植物的生存和生长，现代农业需要依靠大规模的种植和耕作。
植物抗逆性的提高是现代农业研究的重点之一。
这其中，植物蛋白质是非常关键的组成部分。
植物蛋白质对植物的生长和发育有着重要的影响，此外它也能调节植物的抗逆性。
本文将会探讨植物蛋白质在调控植物抗逆性方面的作用。
1. 植物蛋白质是调节植物抗逆性关键因素植物蛋白质是植物体内重要的调节因子，它通过调节植物生理生化代谢和信号转导通路，影响植物的生长和发育。
同时，植物蛋白质在调节植物抗逆性方面也有着重要的影响。
近年来的一些研究表明，植物蛋白质能够参与到植物的抗逆性调节中，对干旱、盐碱、低温、高温等方面的胁迫具有一定的调节作用。
2. 植物蛋白质在干旱抗逆性中的作用干旱是植物生长和发育中的一个重要胁迫因子。
研究表明，植物蛋白质代表的信号通路能够参与干旱反应和适应的过程中。
比如说，ERF (Ethylene Response Factor) 这一家族的蛋白质能够调控植物的干旱胁迫响应和适应。
此外，MYB和WRKY等蛋白质也能够调节植物的干旱适应。
现有的研究表明，植物蛋白质的调节作用能够促进逆境适应，改善植物的干旱抗性。
3. 植物蛋白质在盐碱抗逆性中的作用盐碱是制约植物生长的重要因素，其胁迫破坏了植物体液平衡和代谢过程。
植物蛋白质也被发现在盐碱逆境中发挥着重要的调节作用。
近年来的研究表明，HKT (High-Affinity K+ Transporter) 这一蛋白质家族能够影响植物对盐碱胁迫的响应，提高植物对盐碱胁迫的抵御能力。
除此之外，SNF1-related kinase1 (SnRK1) 这一调控氧化还原及代谢的蛋白质也显著提高了植物对盐碱胁迫的耐受性。
4. 植物蛋白质在低温抗逆性中的作用低温胁迫是限制植物生长和发育的重要因素之一，它可以造成植物的冻害和低温休眠。
生态学研究进展植物水分利用效率及其影响因素
干旱诱导蛋白与抗旱性
• 植物在受到干旱胁迫时，原来一些蛋白质的合成受到抑制， 体内总蛋白质的合成速率下降，与此同时又合成一些新的 蛋白质，这就是干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物对逆 境的适应过程中起重要的保护作用，可以提高植物对干旱 的耐胁迫能力。
• 研究表明，在水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前，植 物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应， 这是植物自身的保护性选择。因此对干旱诱导蛋白的研究 也成为解释植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。
生态学研究进展--植物水 分利用效率及其影响因
素
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2020/11/26
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
植物抗旱机理研究进展
• 在干旱区，特别是在荒漠中，植物长期生长在干旱、炎热 的恶劣环境中，在形态结构及生理功能上形成了独特的适 应特征。
• 抗旱性是植物对逆境的一种功能性适应，植物抗旱的机理 不是孤立的一个因素作用，是多种性状的一个综合，主要 涉及到形态、结构和生理等多方面的特性。
• 植物体内抗氧化系统主要有两类：①酶保护系统，包括Ｓ ＯＤ （超氧化物歧化酶）、ＰＯＤ（过氧化物酶）、Ｃ ＡＴ（过氧化氢酶）等；；②非酶保护系统，包括ＡＳＡ （抗坏血酸）、ＧＳＨ （谷胱甘肽）、Ｃｙｔｆ （细 胞色素ｆ ）、维生素Ｅ 和类胡萝卜素等。
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生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
• 在早期的研究中发现，干旱胁迫下根中合成的ＡＢＡ极有 可能充当化学“信息”物质，它们在地上和地下部分组织 中的拮抗作用和配比平衡将影响植物的气孔行为、光合作 用和形态建成等诸多方面，从而使植物的水分和同化产物 利用效率提高，能够在干旱环境下正常生长。
Байду номын сангаас
植物干旱逆境响应的分子机制及其信号转导研究
植物干旱逆境响应的分子机制及其信号转导研究植物干旱是一种常见的环境压力，在全球范围内都有广泛的影响。
干旱会使植物产生一系列的生理和生化变化，如降低气孔导度、蓄积水分和调节转录因子的表达等。
为了适应环境的变化，植物必须利用分子机制维持其生长和生存。
植物响应干旱的分子机制最初通过研究ABA途径和非ABA途径两个方面来展开。
ABA途径是最广泛研究的干旱响应机制，其信号转导通路被称为“ABA信号通路”。
研究表明，ABA信号通路包括各种基因表达、代谢调控、转录因子活性调控等复杂的生化和生理过程。
另一方面，非ABA途径涉及诸如水通道蛋白、ROS、Ca2 +、蛋白激酶、表观遗传学和小RNA等。
通过对这些途径的分子调节作用进行研究，可以更好地了解植物在干旱逆境下的适应机制。
ABA途径的分子机制ABA途径是植物响应干旱最关键的途径。
ABA是一种植物生长素，其统称为“脱落酸”类植物生理素，是帮助植物适应干旱、高盐、低温等诸多逆境的关键物质。
ABA活性有三种主要的感受器：PYR/PYL/RCAR 受体、PP2C 磷酸酶和SnRK2 蛋白激酶家族成员。
在干旱逆境时，这些感受器将启动一系列的基因表达，以使植物适应外界压力。
感受器与磷酸酶互相作用，以逐步扩大干旱逆境的信号，并调节转录因子如ABREs(abscisic acid-responsive elements)的活性，从而调节外部环境对植物生长和特定菌群的影响。
非ABA途径的分子机制在非ABA途径中，一些重要的基因和信号分子的作用机制还没有完全明确。
在这里，我们将简要讨论一下几个主要的分子机制：水通道蛋白水通道蛋白是一类膜蛋白，其作用是调节植物中的渗透压和水分的吸收和释放。
许多水通道蛋白在植物细胞内外的上调及干旱逆境下的变化受到了广泛的研究。
研究表明，水通道蛋白在干旱逆境下可能促进水的吸收，以维持细胞水分稳态。
ROSROS(reactive oxygen species)包括七氧化合物、过氧化氢、羟自由基和单质氧等，是植物细胞响应干旱逆境的重要物质。
植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展
植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展植物抗旱是指植物在干旱等恶劣环境下，能够通过一系列适应性生理和生化机制来维持生长和发育的能力。
植物抗旱机理主要涉及到水分利用效率提高、减少蒸腾速率、促进根系发育和增强细胞膜的稳定性等方面。
近年来，随着基因测序技术的快速发展，植物抗旱相关基因的研究进展迅速。
植物的抗旱机制主要包括避免脱水、渐进脱水耐受和耐旱维持三个阶段。
避免脱水是指植物通过调节气孔的开闭来减少水分蒸腾，防止脱水。
渐进脱水耐受是指植物在长期干旱时，通过一系列适应性调节，逐渐适应干旱环境并维持正常生长和发育。
耐旱维持是指植物在长时间干旱条件下，能够维持细胞内水分平衡，避免细胞脱水，保持生长和发育活力。
植物抗旱的分子机制涉及到多个基因家族的调控。
其中，ABRE （Abscisic Acid-responsive Element）、DRE（Drought-responsive Element）和LEA（Late Embryogenesis Abundant）等基因家族被广泛研究。
ABRE基因家族与植物在胁迫条件下的ABA合成与信号传导过程中发挥重要作用，参与调控植物抗旱能力的提高。
DRE基因家族是植物耐旱途径基础基因，参与调控植物在水分胁迫下的抗逆应答。
LEA基因家族的蛋白质在干旱逆境下的活化与折叠起到了关键作用，参与细胞质和叶绿体中蛋白质合成抗旱蛋白并降低脱水损伤。
除了以上基因家族，研究还发现其他抗旱相关基因，如水通道蛋白基因、抗旱酶基因、氮代谢酶基因等。
水通道蛋白基因能够调节植物细胞水分传输，提高植物的抗旱能力。
抗旱酶基因参与植物在干旱逆境下的生理代谢过程，保护细胞膜的完整性和功能。
氮代谢酶基因在植物受到干旱胁迫时能够促进植物根系的发育，增加植物对水分的吸收能力。
基因研究的进展有助于提高植物的抗旱能力，并为植物育种和遗传改良提供了理论基础。
通过转基因技术，研究者可以将抗旱相关基因导入非耐旱植物中，提高其抗旱能力。
植物水分胁迫诱导蛋白的研究进展
摘 要 ：主 要彳 塑 了植 物 水舟 胁 迫诱 导 蛋 白曲表 达模 式 、 征 、 粪 、 能及 其请 导过 程 中 的 信 号 转 导 ￣ 特 舟 功 及 诱 导机 制＝ 认 为胁迫 谤 导 蛋 白的产 生是 植 物 逆 境 迫 的一 茹适 应 性反 应 导 蛋 白从 多方 面 保 诱 护 植 物 避 免或 减 少胁 迫所 造 成 的伤 害 一植 物 通过 多种 连径 感 受并 转 导 干 旱胁迫 信 号 ， 导 出 多种基 请
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植物水通道蛋白的干旱应答机制研究进展
植物水通道蛋白的干旱应答机制研究进展作者：江林娟陈春华颜旭杨世民来源：《广西植物》2018年第05期摘要：干旱脅迫是严重影响全球作物生产的非生物胁迫之一，研究植物耐旱机制已成为一个重要领域。
水通道蛋白是一类特异、高效转运水及其它小分子底物的膜通道蛋白，在植物中具有丰富的亚型，参与调节植物的水分吸收和运输。
近10年来，水通道蛋白在植物不同生理过程中的作用，一直受到研究人员的关注，特别是在非生物胁迫方面，而研究表明水通道蛋白在干旱胁迫下对植物的耐旱性起着至关重要的作用，能维持细胞水分稳态和调控环境胁迫快速响应。
水通道蛋白在植物耐旱过程中的调控机制及功能较复杂，而关于其应答机制和不同亚型功能性研究的报道甚少。
该文综述了植物水通道蛋白的分类、结构、表达调控和活性调节，分别从植物水通道蛋白响应干旱表达调控机制、水通道蛋白基因表达的时空特异性、水通道蛋白基因的表达与蛋白丰度，水通道蛋白基因的耐旱转化四个方面阐明干旱胁迫下植物水通道蛋白的表达，重点阐述其参与植物干旱胁迫应答的作用机制，并提出水通道蛋白研究的主要方向。
关键词：水通道蛋白，干旱胁迫，功能，水分平衡，调控机制中图分类号：Q945.78文献标识码：A文章编号：1000-3142（2018）05-0672-09Abstract：As the whole growth process of plants is closely related to water conduction in plants，drought stress is one of the abiotic stresses severely affecting global crop production，and it is necessary to study drought tolerance mechanism of plants. Aquaporins （AQPs），major intrinsic proteins （MIPs） present in plasma and intracellular membranes，are ubiquitously present in all kingdoms of life，and show their highest diversities in plants. Their roles in facilitating the transport of small neutral molecules across cell membranes in higher plants are now well established. Rich in subfamilies，AQPs regulate water absorption and transport in plants and count much in maintaining water balance in plants. During the recent decade，researchers have focused on the role of AQPs in different physiological processes of plants，especially in abiotic stress. According to the previous research，AQPs are critical for drought tolerance of plants under drought stress. The regulation via AQPs is reported as an important way for plants to keep cell water stable and maintain rapid response to environmental stresses. Numerous studies have identified AQPs as important targets for improving plant performance under drought stress. However，the regulation mechanism and function of AQPs are quite complicated in the process of drought tolerance. In addition，the response mechanism andthe function of different subfamilies have rarely been reported. In this review，we provide a brief synopsis of the classification，structure，expression and activity regulation of AQP superfamily across the green plants. Specifically，the expression of AQPs under drought stress is expounded from the following four aspects：The expression regulation mechanism of response to drought，the temporal and spatial specificity，the gene expression and protein abundance，and the gene transformation for drought tolerance. Numerous studies of plant AQPs under osmotic stress conditions have revealed their importance in regulating plant stress responses. With emphasis placed on the mechanism of AQPs involved in response to drought stress in plants，the author tentatively proposed a main research direction. Responsive mechanism of AQPs in plants exposing to drought stress should be further investigated in the coming exploration to provide scientific supports and molecular materials for application of AQPs in molecular breeding.Key words：aquaporin，drought stress，function，water balance，regulation mechanism干旱胁迫是导致作物减产的非生物胁迫之一，通常干旱等各种逆境胁迫会使植物水分失衡而导致逆境伤害，因此逆境胁迫下植物维持水分平衡的机理一直是抗逆研究的热点。
植物干旱逆境响应的信号转导通路研究
植物干旱逆境响应的信号转导通路研究随着气候变化和人类活动的影响，全球范围内的干旱现象日益普遍。
干旱对农业生产和生态环境造成严重的影响，因此研究植物逆境响应机制具有非常重要的理论和应用价值。
在植物干旱逆境响应的过程中，信号转导是一个非常复杂而又关键的环节，下面我们来探讨一下植物干旱逆境响应的信号转导通路研究。
一、植物干旱逆境的信号转导过程植物的干旱逆境响应是一系列复杂的生理和分子生物学过程，其信号转导过程包括多个级别。
首先，水分缺乏会引起细胞质和核内水势下降，导致离子释放进入细胞质。
这些信号会引起其他信号分子与质膜上的受体结合，从而激活下游的信号转导网络。
植物干旱逆境响应信号转导过程的研究突出表明，该过程中诱导大量基因转录和蛋白质的新陈代谢，如糖代谢相关酶活性的改变，保护膜糖脂的合成以及内质网系统的响应和转录调控因子的表达等。
二、植物干旱逆境的信号转导通路植物干旱逆境响应的信号转导网络主要涉及水势感知、信号传递、基因表达调节和保护应对等。
如下所示：1.水势感知部分水势感知的主要途径是通过离子内流。
植物细胞膜中有许多离子通道和转运蛋白，它们可以通过在水通道和宿主细胞之间传递离子而感知到水势变化。
植物用这些离子通道和转运蛋白控制细胞质水势并启动信号转导机制。
2.信号传递离子的内流通过活化离开细胞的蛋白酪氨酸激酶和酪氨酸激酶。
随后，这些酪氨酸激酶和蛋白激酶被激活，从而进入核内启动新的信号转导通路。
另外，植物由于水分缺乏而产生的一些信号也参与了信号传递。
3.基因表达调节植物干旱逆境响应信号传递的最终目的是通过激活特定的基因产生特定的逆境响应。
该逆境响应机制可以通过激活转录因子、细胞膜运输蛋白和调节激素等途径进行调节。
4.保护应对植物干旱逆境响应机制的最终目的是激活生理和化学防御系统，以保护植物细胞和组织免受干旱的危害。
逆境响应包括调节水分保持、调节膜性质和阻止膜内酶的下降等一系列保护机制。
三、植物干旱逆境响应信号转导通路研究进展目前，研究已经明确了一些参与植物干旱逆境响应的信号转导通路。
水稻抗旱性鉴定方法及鉴定指标的研究进展
水稻抗旱性鉴定方法及鉴定指标的研究进展2009/6/9中国种业近年来，在大范围缺水的情况下，我国每年用水总量为5000亿m3,农业用水占80%,而水稻又是耗水的第一大户，每年水稻用水量占农业用水量的65%以上，因此，节水农业生产责无旁贷，水稻抗旱节水更具重大意义。
有效利用水资源已成为21世纪最重要的问题之一。
当前水稻节水除采用节水灌溉技术外，筛选和应用抗旱品种应是水稻节水栽培的重要措施之一。
因此，建立水稻抗旱性鉴定指标体系，对现有生产上表现较好的丰产品种进行抗旱性鉴定，进而在生产上推广应用，将产生巨大的经济、社会和生态效益。
近年来，国内外农业科技工作者对水稻旱种和抗旱性作了一系列研究，取得了一定成就，本文主要就水稻抗旱性鉴定的研究进展作一简要综述。
1 水稻抗旱性鉴定方法要鉴定作物的抗旱性，首先要给作物创造一个适当的干旱胁迫环境，然后选择恰当的指标来区分作物间的抗旱性差异。
近年来，水稻抗旱性研究方面取得了一系列进展，在水稻抗旱性状的筛选和抗旱材料的鉴定方面也有重大突破，形成了一套行之有效的鉴定方法，主要有直接鉴定和间接鉴定。
1.1 直接鉴定主要有田间直接鉴定法、干旱棚鉴定法、人工气候室鉴定法、土壤干旱胁迫鉴定法等方法。
田间直接鉴定法即自然环境鉴定法，就是将供试品种在不同地区的旱地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，或在自然环境下灌水调控土壤水分，形成不同程度的干旱胁迫环境，就水稻所表现的形态或产量特征来评价其抗旱性，直接按照作物产量或生长状况来评价品种的抗旱性。
此方法简便易行，无特殊设备要求，既真实地反映了作物在不同干旱地区的生长状况，又有产量指标，结果很有说服力，是目前筛选抗旱性品种的主要方式。
它的缺点是受自然环境制约程度大，特别是年际间降水量变化幅度大，每年的鉴定结果很难重复，需多年鉴定才能评价出材料的抗旱性。
干旱棚或人工气候室法是在干旱棚或在能控制温度、湿度和光照的人工气候室内，研究不同生育期内水分胁迫对生长发育、生理生化过程或产量的影响来鉴定作物抗旱性。
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植物干旱诱导蛋白研究进展张宏一,朱志华(中国农业科学院作物品种资源研究所/农业部作物品种资源监督检验测试中心,北京 100081) 摘要:植物在干旱环境下会产生干旱诱导蛋白。
干旱诱导蛋白与干旱诱导基因是当前植物逆境生理学研究的热点之一。
根据近年的研究进展,本文就干旱诱导蛋白的类型、特性、功能作了简要综述。
关键词:植物;干旱诱导蛋白收稿日期:2004204220 修回日期:2004206201作者简介:张宏一(19782),男,山东青州市人,在读硕士,主要从事作物抗逆性研究通信作者:朱志华(19522),研究员,Tel :010*********R esearch Progress in Drought 2induced Proteins in PlantsZHAN G Hong 2yi ,ZHU Zhi 2hua(The S upervision and Testing Center f or Crop Germ plasm Resources ,Minist ry of A griculture/Institute ofCrop Germ plasm Resources ,Chinese Academy of A gricultural Sciences ,Beijing 100081) Abstract :Drought 2induced proteins are produced in plants on response to drought stress.Drought 2inducedproteins and drought 2induced genes were one of the hot fields in plant stress physiology.The present paper de 2scribed characteristics 、classification and function of drought 2induced protein in plants.K ey w ords :Plant ;Drought 2induced protein 植物在生长发育过程中,会受到干旱、低温、盐渍等多种逆境环境的影响。
为了抵御或适应各种逆境胁迫,植物体内会发生一系列的生理生化变化。
植物在受到逆境胁迫时,原来一些蛋白的合成受到抑制,体内总蛋白的合成速率下降,与此同时,又合成一些新的蛋白质,这就是干旱诱导蛋白。
干旱诱导蛋白在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用,可以提高植物对干旱的耐胁迫能力。
随着分子生物学理论与技术的进一步发展,干旱诱导蛋白的研究已有了很大进展,一些编码干旱蛋白的基因以及与逆境抗性相关的蛋白激酶基因已被分离测序。
研究表明,在水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前,植物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应,这是植物自身的保护性选择。
因此对干旱诱导蛋白的研究也成为解释植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。
本文即对干旱诱导蛋白的研究进展进行简要的综述。
1 植物干旱诱导蛋白的类型干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成量增加的一类蛋白质。
根据干旱诱导蛋白基因表达的信号途径与脱落酸(ABA )的关系,可将其分为3类:第一类是只能被干旱诱导;第二类是既能被干旱诱导,又能被ABA 诱导;第三类是只能被ABA 诱导[1]。
按其功能可分为两大类:第一大类是功能蛋白,其在细胞内直接发挥保护作用,主要包括离子通道蛋白、L EA (Late 2embryenesis abundant )蛋白、渗调蛋白、代谢酶类等;另一大类是调节蛋白,其参与水分胁迫的信号转导或基因的表达调控,间接起保护作用,主要包括蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素、转录因子和一些信号因子等[2]。
111 L EA 蛋白L EA (胚胎发育晚期丰富)蛋白是种子发育后期产生的一类小分子特异多肽,它是伴随着种子成熟过程而产生的。
后来研究认为这类蛋白与植物耐脱水性密切相关,受植物的发育阶段、ABA 和脱水信号等调节,在植物的许多组织器官中都有表达[3]。
L EA 蛋白相对分子质量较小,约10000～30000。
L EA 蛋白富含甘氨酸、赖氨酸等亲水氨基酸,而疏水氨基酸含量很少,具有很高的亲水性和热稳定性,植物遗传资源学报2004,5(3):268～270Journal of Plant G enetic Resources即使在煮沸条件下也能保持水溶状态[4]。
研究表明,植物在水分胁迫时面临的最主要的问题是细胞组成成分的晶体化,这将破坏细胞的有序结构,而L EA蛋白具有高度的亲水性,能把足够的水分捕获到细胞内,从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。
根据L EA蛋白序列结构(一级结构)将L EA蛋白分成3类[5]:第一类是Em基因的产物,如小麦EM;第二类是RAB(ResponsivetoABA)和脱水素(Dehydrin)基因的产物(脱水素等);第三类是其他L EA基因产物,如胡萝卜的DC3、DC8,大麦的HVA1,桑葚的WAP27[6],玉米的ML G3基因的表达产物等。
112 渗调蛋白渗透调节是植物适应干旱胁迫的一种普遍采用的反应方式,渗调蛋白伴随着植物对外界各种胁迫的适应而产生,并在植物的各个组织器官中大量积累,ABA诱导的渗调蛋白大量存在于植株根部[7]。
渗调蛋白是一种阳离子蛋白,多数以颗粒状存在。
可能在渗透胁迫下,本身吸附水分或改变膜对水的透性,减少细胞失水,维持细胞膨压;螯合细胞脱水过程中浓缩的离子,减少离子毒害作用。
还可能通过与液泡膜上离子通道的静电相互作用,减少或增加液泡膜对某些离子的吸入,改变该离子在细胞质和液泡的浓度,来传递胁迫信号,诱导胁迫相关基因的表达,从而增加植物对胁迫的适应性。
113 代谢酶类在植物受到干旱胁迫时,各种代谢酶类有很大的变化。
一些酶的诱导,使得渗调物质的合成大大增加。
例如:脯氨酸合成中的关键酶P5C合成酶(P5CS)以及与ABA合成相关的酶。
另外一些酶的代谢产物成为植物传递胁迫信号的重要分子,对调整植物的代谢状态起重要作用。
114 转录因子植物在环境胁迫刺激下,体内胁迫诱导蛋白质的合成增加,通过它们将信号不断传递并放大。
已发现的转录因子不仅有M Y B、M YC、bZIP等,最近还在拟南芥中发现了与DRE序列特异结合的反式转录因子DREB2A和DREB2B也可以被脱水所诱导。
研究者还从拟南芥中克隆了Cys(2)/His(2)型锌指蛋白基因家族中4个不同的成员,水分胁迫诱导其合成的增加,说明它们与下游基因的调控有关[2]。
2 植物干旱诱导蛋白的组成与特性由于干旱诱导蛋白纯化的难度较大,因此有关其性质方面的研究大多是通过分离编码它的基因来推测氨基酸的组成。
通过结构预测和序列分析发现,虽然在不同的植物组织和细胞中干旱诱导蛋白的氨基酸组成各异,但都富含脯氨酸、甘氨酸和亲水性氨基酸,而不含半胱氨酸和色氨酸,这是多数干旱诱导蛋白的共同特点。
李妮亚在4115kD干旱诱导蛋白中发现该蛋白质中脯氨酸占38%,而没有半胱氨酸和色氨酸[8]。
干旱诱导蛋白大都表现出高度的亲水性以及很好的热稳定性。
研究表明,当植物受到水分胁迫时,干旱诱导蛋白具有高度的亲水性,能把足够的水分吸附到细胞内,从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。
干旱诱导蛋白的另一个特点就是可以被诱导,并且没有组织专一性。
例如,L EA蛋白出现在种子胚发育的晚期,随种子的脱水程度的增加而增加,在种子吸水萌动的几小时后消失。
此外,离体胚和许多营养组织在外源ABA、渗透或低温的诱导下也能产生L EA蛋白。
3 植物干旱诱导蛋白的功能干旱诱导蛋白是植物对干旱胁迫的一种适应性的保护反应。
到目前为止,有关干旱诱导蛋白的生理功能几乎没有任何直接的研究证据可以提供,只是通过分析其与已知蛋白的同源性及一些生理现象来确定,现将其可能具有的功能简述如下。
311 增强植物耐脱水能力在干旱脱水过程中,细胞液的离子浓度快速升高,而过高的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。
许多L EA蛋白氨基酸序列的保守区域,可形成双亲性α-螺旋结构,提供一个疏水区的亲水表面,螺旋的疏水面可形成同聚二聚体,处于亲水表面的带电基团可鳌合细胞脱水过程中浓缩的离子;而组成L EA蛋白的氨基酸多为碱性、亲水性氨基酸,因此可以重新定向细胞内的水分子,束缚盐离子,以减轻脱水造成的不良影响。
如Em、D11、D113和D29可能都是通过这种方式起作用[9,10]。
312 参与渗透调节和水分运输植物的渗透调节机制多以小分子渗透调节物质的合成和运输进行,小分子的水平又受其合成酶控制,而这些酶又可被水分胁迫诱导[11]。
贺志理等研究发现PEG处理的高粱根中出现的66kD新蛋白的合成与K+积累之间有密切关系,认为66kD新蛋白可能参与根对K+的主动运输[12]。
可被水分胁迫诱导的水孔蛋白(Aquaporins, AQP)是一类跨膜蛋白,分子量约为26～29kD,根据9623期 张宏一等:植物干旱诱导蛋白研究进展 序列同源性可以分为3类:质膜内在蛋白(PIPs)、液泡膜内在蛋白(TIPs)和NLM蛋白(Nodulin26like M IPs,NLMs)[13]。
水孔蛋白具有M IP家族结构的典型特征,序列亲水性分析表明,水孔蛋白具有由5个短环(Loop)相连的6个跨膜α螺旋及伸入细胞质的N端和C端组成。
水孔蛋白的每半部分均包含一个由3个氨基酸组成的结构域—NPA盒(As p2 pro2ala box)[14]。
这类蛋白形成水分运输的特异性通道,它可以促进水分的长距离运输和细胞内外的跨膜水分运输,还具有调节细胞胀缩的功能[15]。
313 保护细胞结构各种逆境对细胞的最大伤害就是破坏膜系统和大分子结构。
在逆境条件下植物诱导合成了许多蛋白和一些还原性的糖类,用以维持细胞膜结构和功能的稳定性。
干旱胁迫可使还魂草编码叶绿体ds p22蛋白的mRNA水平增加。
干旱时,在还魂草叶绿体形态变化过程中,dsp22蛋白束缚色素或帮助维持组装光合作用的结构,这样可以恢复活化光合作用[16]。
314 分子伴侣的作用水分胁迫可导致一些蛋白质变性,分子伴侣可以稳定蛋白质及膜的结构和功能,防止其进一步变性。
从拟南芥中分离出了2个干旱诱导产物Ath2 sp7021及Athsp7022,它们的序列与热休克蛋白相类似[17]。
这些蛋白可能是分子伴侣,它们通过与变性或异常的蛋白质结合防止它们凝聚,或对在水分胁迫时错误折叠的蛋白质,恢复其天然构象,从而避免细胞膜结构损伤。
除了以上功能外,某些干旱诱导蛋白还有其他功能,如蛋白酶、核蛋白、蛋白抑制剂以及在信号传递过程中起作用的蛋白质激酶、RNA结合蛋白等。