农学植物生理学植物细胞跨膜离子运输
细胞生物学 名词解释 第五章 物质的跨膜运输
维持细胞内较低的Ca2+浓度
钙泵作用机制
原理与钠钾泵相似，Ca2+泵含有10个α螺旋，Ca2+泵处于非磷酸化状态时，2个α螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP在胞质侧与其结合位点结合，水解使相邻结构域Asp磷酸化，导致跨膜螺旋重排，破坏了Ca2+结合位点并释放Ca2+到膜的另一侧。每分解一个ATP，泵出2个Ca2+，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来
膜转运蛋白分为两类：载体蛋白和通道蛋白
载体蛋白
多次跨膜蛋白，能与特定的溶质分子结合，通过改变构象介导跨膜转运，有专一性，介导被动运输，也可以介导主动运输
通道蛋白
3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白
形成选择性和门控性跨膜通道。
离子通道
亲水性跨膜通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过
离子通道的特征：转运速率高，没有饱和值，并非连续性开放而是门控（可开/关控制其活性）、选择性。
胞吐作用
exocytosis
细胞内合成的生物分子（蛋白质和脂质等）和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合，将内容物释放到细胞表面或胞外的过程。分为组成型和调节性胞吐途径
胞吞作用
endocytosis
通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内以维持细胞正常的代谢活动。（胞饮和吞噬作用）。
细胞生物学
第五章物质的跨膜运输
简单扩散、被动运输（协助扩散）、主动运输、胞吞胞吐中文英Fra bibliotek/备注解释
被动运输
指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式，又叫协助扩散。不需要能量。
简单扩散
小分子的热运动使分子以扩散的方式，从膜的一侧沿浓度梯度降低的方向进入另一侧，也叫自由扩散(无需能量和转运蛋白协助)
【学习课件】第四章植物细胞跨膜离子运输
S1
S6
N
C
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25
离子通道的分类：
依据对离子的选择性，分一价,二价,阴离子通道，阳
离子通道等等。特异性
依据运送离子的方向：分内向通道和外向通道。 方向
依据通道开放与关闭的调控机制：
电压门控通道：可对跨膜电势梯度发生反应；
配体门控通道：对化学物质（如激素）发生反应；
张力门控通道：对机械拉力变化发生反应。
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2
教学要求与重点
要求掌握植物细胞膜的结构和 跨膜运输蛋白，细胞离子跨膜运 输的意义，离子跨膜运输的机理。
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3
第一节 生物膜的物理化学特性
一 生物膜的化学组成与生物膜的 “两亲性”和“绝缘性”
二 跨膜电化学势梯度和膜电位
/v_show/id_XMTMyNTk2Mzg4.html
K+ ClNa+
精膜选对pp溶t课件质的相对通透性Biblioteka 跨膜运输 功能蛋白11
（A）
水通道蛋白
（B）
水分子
图4－3 水分子通过生物膜的机制示意图。
A：水分子通过膜脂分子间隙穿过脂质双分子层；
B：水分子通过膜上精的选水p通pt课道件蛋白穿过膜结构。
12
二 跨膜电化学势梯度和膜电位
化学势
中性分子或粒子 浓度
10-4
Glycerol
10-6 10-8 10-10
K+ ClNa+
?
精膜选对pp溶t课件质的相对通透性
10
膜的相对通透性增高
人工膜
H2O Glycerol
极强亲水性 Cl难通过膜 K+
Na+
离子跨膜运输方式
离子跨膜运输方式离子跨膜运输（ion transport across membranes）即通过膜对离子的运输，是细胞的一项重要的生命活动。
离子膜运输是细胞的重要特征之一，是细胞信息传达、能量转化、活动监控和空间分化等生命活动进行深层次调节的重要途径。
本文将就离子跨膜运输及其在生命活动中的作用作进一步阐述．一、离子跨膜运输的类型离子跨膜运输分为被动运输与主动运输两类：1．被动运输被动运输包括移动电子梯度引起的热力运输、电压梯度引起的电力运输、离子浓度梯度引起的渗透运输以及脂运输等。
热力运输是指离子之间的热运动，也就是两个离子之间的温度差对其产生的推动力，使其朝着温度较高的方向运动，从而达到平衡。
离子跨膜运输还可以通过电压差引起的电力运输，即类似于质子电动势力学运动，即离子由电压梯度趋势引起，分子电荷差引起的离子运动。
渗透运输是指离子浓度梯度由高到低的变化引起的，离子的运动属于平衡运动，它是温度及电压未影响的情况下，由离子浓差引起的一种离子跨膜运输。
脂运输以油而凝之，是细胞膜脂质分子经过液胞膜层，其分子沿着空隙、洞、穴渗进及出膜外的一种特殊运输形式。
2. 主动运输主动离子跨膜运输指细胞内存在电动势，细胞能单向输送电荷，由它消耗能量来产生电压，使离子跨膜运输。
这一过程消耗细胞的能量，是细胞的一种主动的酸碱、无机化合物运输形式。
二、离子跨膜运输在生命活动中的作用1．能量转化离子跨膜运输机制是细胞能量转化的重要途径，它参与高能矿物质的摄取、离子平衡的维持以及负责活动的离子的活性化等。
比如细胞呼吸的过程，由于膜的渗透电位差，导致细胞内外氢离子的浓度差异，从而使氢离子得以调节，使细胞内细胞质和细胞核氢离子浓度保持平衡，从而完成细胞能量转化。
2．信息传输离子跨膜运输可促进细胞特異性及器官系统间的活动，从而促进信息传输，为细胞生命活动提供基础设施。
离子跨膜运输的可塑性有助于及时、准确地响应外界刺激，从而调节机体的生理活动。
物质的跨膜运输方式
物质的跨膜运输方式生命体系中的细胞是基本的单位，通过细胞膜与外界进行物质交换和信息传递。
在细胞膜中，存在多种跨膜运输方式，包括主动转运、被动扩散和细胞外液相转移等，这些方式能够帮助细胞实现物质的吸收、排泄和传递，保证生命体系的正常运转。
本文将对这几种跨膜运输方式进行详细介绍。
一、主动转运主动转运是指细胞膜通过能量耗费将物质从低浓度向高浓度方向转移的过程。
这种方式需要ATP的供能，因此也被称为ATP酶转运。
主动转运可以分为直接和间接两种。
1.直接主动转运直接主动转运是指细胞膜上的蛋白质通过ATP酶催化将物质转移到高浓度方向。
其中，钠-钾泵是最为典型的直接主动转运方式。
钠-钾泵是一种跨膜蛋白，能够将细胞内的三个钠离子和两个钾离子互换，使得细胞内外的离子浓度差得以维持。
这种方式在神经元的信号传递、肌肉收缩、肾脏的滤波功能等方面都发挥着重要作用。
2.间接主动转运间接主动转运是指细胞膜上的蛋白质利用ATP酶耗费的能量将物质转移到高浓度方向，但是这种方式并不直接与物质结合，而是通过运输载体进行。
例如，葡萄糖转运蛋白就是一种间接主动转运方式。
在细胞内，葡萄糖转运蛋白可以将葡萄糖分子转移到高浓度方向，从而实现葡萄糖的吸收和利用。
二、被动扩散被动扩散是指物质在浓度梯度的作用下自由地从高浓度向低浓度方向扩散的过程。
这种方式不需要能量的供应，是细胞内物质转移的主要方式之一。
被动扩散可以分为简单扩散和载体介导扩散两种。
1.简单扩散简单扩散是指小分子物质通过细胞膜的疏水层自由地扩散到低浓度方向，如氧气、二氧化碳等气体分子、水分子等。
这种方式具有高效性和速度快的特点，但是只适用于小分子物质的扩散。
2.载体介导扩散载体介导扩散是指物质通过跨膜载体蛋白的介导实现扩散。
这种方式适用于大分子物质的扩散，如葡萄糖、氨基酸等。
在载体介导扩散中，跨膜蛋白会与物质结合形成复合物，然后通过分子运动的方式将物质转移到低浓度方向。
三、细胞外液相转移细胞外液相转移是指物质通过细胞膜的外部液相转移到细胞内或细胞外的过程。
高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展
高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展（资源与环境学院）摘要：钾离子是一种对于植物生长和发育必需的元素，但目前对钾离子跨膜运输机制是如何被调控的还不为所知。
中国农业大学武维华教授等人在2006年6月30日的《细胞》上说蛋白激酶CIPK23在钾离子低浓度情况下可以调控钾离子运输。
这一研究对于某些作物疾病治疗具有指导意义。
近些年对改良植物营养性状的研究十分活跃，特别是随着现代生物科学的快速发展，钾素营养的研究取得了可喜的进展。
随着分子生物学技术的不断发展和广泛应用，有关植物质膜钾离子转运体的研究取得重要进展。
目前已经克隆到多种质膜钾离子转运体基因并对钾离子转运体生化特性以及结构功能进行了广泛研究。
文章分别从结构、功能以及相关基因等三方面综述了关于植物钾离子通道的分子生物学研究进展，并对应用生物工程技术改良植物的钾营养性状进行了讨论。
关键词：钾离子通道；结构；基因自1865年Lucanus及1866年Birner和Lucanus最先提出钾是高等植物生长所必需的元素以来，钾素研究取得了很大进展[5]。
钾是植物生长必需的大量营养元素，有重要的营养和生理作用，同一植物不同品种或不同植物对钾的吸收、分配、转运和利用效率等方面存在着很大的差异。
Fageria NK等对10个不同大豆基因型从产量方面进行了钾效率评价的研究[6]。
姜存仓等在营养液培养条件下对86 个不同棉花基因型苗期进行钾效率筛选，发现不同基因型之间钾效率存在显著差异，在低钾条件下，高效基因型与低效基因型相比，具有明显的生长优势[7]。
George，Melvin Sidikie 等用 2 a 的大田试验研究了84个不同基因型马铃薯的钾吸收和利用效率，不同基因型之间产量有较大的差异[8]。
Hanadi El Dessougi 等对春小麦、大麦和糖用甜菜进行了钾效率的研究，结果表明在钾缺乏条件下，小麦比大麦和甜菜有较高的钾效率，但植物种类的钾效率差异的生理机制还不清楚[9]。
物质的跨膜运输方式
物质的跨膜运输方式细胞是生物体内最基本的单位，也是生命的基础。
细胞内的物质运输是细胞内外物质交换的重要方式之一，对于细胞的正常生理功能具有重要作用。
本文将介绍物质的跨膜运输方式，包括主动转运、被动扩散和细胞吞噬。
主动转运主动转运是细胞利用化学能或者电能将物质从低浓度区域向高浓度区域运输的过程。
这种运输方式需要消耗能量，主要通过ATP酶水解ATP的能量来驱动。
主动转运分为单向转运和反向转运两种方式。
单向转运是指物质从低浓度区域向高浓度区域运输，这种转运方式需要利用外源能量，经常发生在细胞内的膜蛋白上。
细胞膜上的离子泵、载体蛋白和Na+/K+转运酶就是单向转运的代表。
反向转运是指物质从高浓度区域向低浓度区域运输。
这种转运方式也需要能量，但是与单向转运不同的是，反向转运的能量来源是物质的浓度梯度。
细胞膜上的离子通道和运动蛋白就是反向转运的代表。
被动扩散被动扩散是指物质在不消耗能量的情况下，从高浓度区域向低浓度区域运动的过程。
这种转运方式是自发的，不需要外源能量，主要受物质的浓度梯度、分子大小、极性、电荷等因素的影响。
被动扩散分为简单扩散和依赖扩散两种方式。
简单扩散是指物质在细胞膜中自由运动的过程，不需要特定的载体或通道。
分子量小、疏水性强、不带电荷的分子容易通过简单扩散进入或离开细胞。
例如，氧气、二氧化碳等小分子就可以通过简单扩散进入或离开细胞。
依赖扩散是指物质通过特定的通道或载体蛋白进入或离开细胞。
这种扩散方式主要受通道或载体蛋白的选择性和数量的影响。
例如，水分子通过细胞膜上的水通道蛋白进入或离开细胞，葡萄糖则通过细胞膜上的载体蛋白进入细胞。
细胞吞噬细胞吞噬是指细胞通过吞噬外来物质的方式将其引入细胞内部。
这种方式主要通过细胞膜上的受体介导，将外来物质包裹在细胞膜上形成囊泡，然后将其引入细胞内部。
细胞吞噬分为三种方式：胞吞作用、胞吸作用和胞嗑作用。
胞吞作用是指细胞通过细胞膜上的受体介导，将固体颗粒或细胞整体吞噬入细胞内部。
生物的跨膜运输知识点
生物的跨膜运输知识点
生物的跨膜运输是指物质穿过细胞膜，从一个细胞外区域运输到细胞内区域或从细胞内运输到细胞外区域的过程。
跨膜运输是生物体内物质交换和调节的重要途径，涉及到许多重要的生物过程，如细胞摄取、分泌、细胞内信号传导等。
以下是有关跨膜运输的一些知识点：
1. 膜蛋白通道：膜蛋白通道是一种膜蛋白，能够形成一个通道，使特定离子或分子能够通过细胞膜。
通道蛋白根据其传输方式和选择性可分为离子通道、水通道和小分子通道等。
2. 载体蛋白：载体蛋白是一种能够结合特定分子并将其从一个细胞区域传送到另一个细胞区域的蛋白。
例如，葡萄糖转运蛋白能够将葡萄糖从细胞外运输到细胞内。
3. 主动运输：主动运输是指跨膜运输的一个类型，需要耗费能量，可逆或不可逆。
包括原位转运、胞吞、胞吐和其他细胞膜蛋白介导的运输。
4. 被动运输：被动运输是指跨膜运输的另一个类型，不需要耗费能量，只需依靠浓度梯度。
例如，扩散是一种常见的被动运输形式。
5. 离子泵：离子泵是一种细胞膜上的蛋白质，能够将离子从一个浓度较低的区域转运到浓度较高的区域，从而维持细胞内外离子浓度差异。
其中最典型的是Na+/K+-ATP 酶。
6. 隧道蛋白：隧道蛋白也是一种膜蛋白，能够形成一个小孔，使水分子能够通过细胞膜。
例如，水通道蛋白Aquaporin就是一种隧道蛋白。
总之，生物体内的跨膜运输是一个复杂的过程，涉及到多种蛋白质通道和载体蛋白的参与。
这些跨膜运输机制不仅对维护细胞内外环境稳态具有重要意义，还对维持细胞的生存和功能具有关键作用。
植物生理学第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
+ 重点：主动运输，胞吞作用； + 难点：载体蛋白和通道蛋白的特点及比较；主动
运输的几个代表类型；受体介导的膜泡运输。
+ 基本要求： + 1、掌握和了解被动运输和主动运输的概念和方式。 + 2、真核细胞的胞吞和胞吐作用。
膜转运蛋白：
载体蛋白（carrier proteins）——通透酶（permease） 特点：自身构象发生改变；具有高度选择性和饱和性 介导被动运输与主动运输
第二节 ATP驱动泵与主动运输
ATP驱动泵：将ATP水解，利用释放的能量将小分子物质或离子进行跨膜转运， 又称转运ATPase。
一、P型泵
一、钠钾泵 构 成 ： 由 2 个 大 亚 基 、 2 个 小 亚 基 组 成 的 4 聚 体 ， 也 叫 Na+-
K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。 + 工作原理：
（二）通道蛋白及其功能
+ 3种类型：离子通道、孔蛋白及水孔蛋白 + 跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通过，大多数
是离子通道。 + 离子通道3大特征：
– 具有极高的接近自由扩散的转运速率； – 没有饱和值 – 非连续性开放而是门控的，也称为门通道（配体门通道、电位门
通道、机械门通道）。
电压门通道
小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图
（二）钙离子泵 + 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（胞内
钙浓度10-7M，胞外10-3M）。 + 位置：质膜、内质网膜。
二、质子泵
+ 1、P-type (phosphorylation) ：如植物细胞膜上的H+泵、
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（Mechanism for ions transport across biological membrane)
1.生物膜的物理化学特性
2.细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白
3.植物细胞的离子跨膜运输机制 3.高等植物K+、Ca2+的跨膜运输机制研究进展
1 生物膜的物理化学特性
由于细胞膜内外正负离子分布的不均一性， 所有细胞都具有膜电位，用微 电极可容易地测量出活细胞跨膜电位。 细胞膜电位产生和维持的原因：膜对不同离子的选择透性及致电泵作用。
跨膜电位有方向性。表述活细胞的膜电位时，一般用膜内侧对于膜外侧电
位来表示。活细胞跨膜电位一般为负值。而习惯上所说的膜电位高低是指
膜电位的绝对值。
1.1 生物膜的“两亲性”与“绝缘性”
生物膜的基本化学组成包括脂类和蛋白质.脂类物质中主要是 甘油磷脂类, 具有“两亲性”, 自发形成脂质双层结构,构成生 物膜的基本结构.生物膜的特点使得疏水性或两亲性分子容易通 过,而带电物质则不易通过, 因此说生脂质双层膜具有一定的“ 绝缘性”.
The fluid-mosaic membrane Model
经过通道的运输没有饱和现象。
A gated membrane channel. Gated channels may be open, in which case ions are permitted to pass through the channel, or closed to ion flow. Opening may be stimulated by changes in membrane potential, the presence of hormones, or the ion itself.
通道的方向性: 通过通道的离子运输有方向性。分内向通道和外向通道。
通道的开关：离子通道的构象会随细胞内部或外界环境条件的改变而发生变化
，从而使通道处于开或关的状态。
根据孔开闭的机制将通道分为类： 电压门控通道：可对跨膜电势梯度发生反应； 配体门控通道：对化学物质（如激素）发生反应； 张力门控通道：对机械拉力变化发生反应。
膜片钳（Patch clamp PC ）技术：指使用微电极从
一小片细胞膜上获取电子
信息的技术。
Diagram for patch clamp technique
patch clamp apparatus
离子载体（ion carriers): 载体蛋白的疏水跨膜区域不形成明显的孔道结构
； 由载体转运的物质，首先与载体蛋白的活性部位结合，结合后载体蛋白产
离子通道 (channels）：是由蛋白多肽链的若干疏水性 区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。允许 离子顺电化学势梯度跨膜运输。
(A) 内向K+通道AKT1结构模型示意图 (B)外向K+通道结构示意图
根据对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机制，可将离 子通道分为多种类型. 通道的选择性：孔的大小及孔内表面电荷等性质决定它转运溶质的性质。
细胞在静息状态下测得的膜电位称为静息膜电位，当某种刺激发生时，膜
电位发生去极化或超极化。 超极化状态细胞生理状态较活跃。
2.细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白
镶嵌在生物膜中的大量功能蛋白中执行离子跨膜运输 功能的蛋白统称离子跨膜运输蛋白(ion transporter)。 根据运输蛋白的结构及运送离子的方式，将跨膜离子 运输蛋白分为三类：离子通道（ion channel)、离子载 体（ion carrier)、离子泵（ion pump).
[K+]A<[K+]B
-- +
B
Equilibrium state
[KCl]A= [KCl]B
A
B
由半透膜相隔的两相间离子跨膜运输最终达到平衡
Initial state
A
B
K+ ClNon-permeable anion
A Intermediate state
B
A Equilibrium state
1.2 跨膜电化学势梯度和膜电位
物质跨膜运动的驱动力： 电化学势梯度， ATP 分子扩散：化学势梯度 离子扩散： 电化学势梯度
由于生物膜的选择透性，离子的跨膜扩散就导致了膜两侧 间的电位差产生
Initial state
[KCl]A> [KCl]B
A
B
K+ Cl-
Intermediate state A
当钾离子扩散平衡时，膜两侧电化学势相等，即：
μ0 +RTlnao + ZFEo= μ0+ RTlnai+ZFEi
ao
RTln——+ ZF(Eo-Ei) =0 ai ao RTln ——为化学势梯度 ai ZF（Eo-Ei）或 ZFΔE为电势梯度。
ai ΔE = — ln — ZF ao
RT
这就是著名的模斯特（Nernst）方程，它表明了膜电势差和膜内外离子活 度（浓度）的关系：即膜电势差与膜内外离子活度比的对数成正比。 对于一个单价阳离子，在25℃时， ai ΔE =59log — ao 可见当膜内、外浓度差10倍时，膜电位差相当于59mv
B
当膜一侧有不可通透的阴离子时，由半透膜相细胞内K+浓度为ai，电势为Ei，电化学势μi ；细胞外K+浓度为ao, 电势为 Eo, 电化学势为为μo .
根据电化学势公式：
μ0=μ0 +RTlnao + ZFEo μi = μ0+ RTlnai+ZFEi R：气体常数 （8.314J.mol-1 K-1); T：绝对温度 ; Z：离子电荷数; F：法拉弟常数 (96.5kJ.mol-1.V-1)
用人工脂质双层膜和 生物膜进行的通透性 实验表明: 带电离子几乎不能 通过人工膜, 而生物膜 通透性则相对提高. 表 明生物膜中的蛋白质 对离子通透起重要作 用.
Permeability values, p in centimeters per second, for some substances diffusing across an artificial phospholipid bilayer and across a biological membrane.