第一节厌氧发酵机制与代谢调控
厌氧环境下形成的代谢适应与激素调节等机制
厌氧环境下形成的代谢适应与激素调节等机制厌氧环境下形成的代谢适应与激素调节等机制2011-06-09 22:39:43 来源：无土栽培网浏览：248次厌氧环境下，植物会形成新的代谢适应机制与激素调控机制，现就厌氧下这些机制的变化进行分析：（1）无氧呼吸的启动缺氧触发旱生植物的糖酵解过程，首先表现为乳酸脱氢酶(LDH)活性升高，乳酸发酵。
当胞质中pH值达到6.8时，乙醇脱氢酶(ADH)与丙酮酸脱羧酶(PDC)被激活，迅即进入乙醇发酵途径。
无氧呼吸是植物潜在的代谢功能，当根细胞中氧浓度低于某一个阈值—称临界氧分压(COP)，植物自动以还原性中间代谢产物为末端电子受体，能效率显著降低，每分子6．碳糖．只产生2个分子ATP’。
它可作为一种补救途径以维持细胞存活。
物种间以及同一种不同基因型之间无氧呼吸速率有很大的差异。
湿生植物除了其它适应机制以外,其无氧呼吸功能强,酶活性高，可以维持较高的能荷水平而正常生长。
（2）代谢途径的平衡除了糖酵解与发酵代谢外．目前发现一些耐渍类型植物在厌氧条件下还存在多条呼吸代谢途径。
这种方式能缓冲细胞质的酸化和避免单一代谢末端产物的积累。
主要有以下几种类型：(1)琥珀酸(Suc)合成：这是厌氧下H 转移的方式之一。
如一些耐渍的玉米品种中的Suc高于非耐渍品种。
(2)谷氨酸(Glu)转化：由Glu转变成氨基丁酸(GABA)。
玉米根中GABA积累即是耐厌氧的表现。
(3)丙氨酸(Ala)产生：Ala是植物根系厌氧呼吸的重要末端产物。
(4)苹果酸(Ma1)代谢：Mal向丙酮酸转化，在l5～35 min内胞质pH即上升。
(5)液泡膜上H -焦磷酸化酶取代H--ATP酶，这样在厌氧下细胞质中就能维持正常的pH值。
此外．Sakano 最近又提出一种用以解释胞质中pH缓冲能力的细胞质中pH稳定态生化调节的交替途径假说。
这一学说与厌氧下平衡代谢适应机制相符合。
（3）抗氧化机制的启动主要是一些湿生植物在自然状态下存有较强的抵御缺氧后伤害的机能。
第一节厌氧发酵机制与代谢调控
第一节厌氧发酵机制与代谢调控细胞通过不同的代谢途径将有机物转化为能量和终产物。
在有氧条件下，细胞通过线粒体内的呼吸链将有机物氧化成二氧化碳和水，产生大量的能量。
而在无氧条件下，细胞则通过厌氧发酵将有机物转化为能量。
厌氧发酵机制是一种细胞在没有氧气存在的情况下，通过将有机物转化为能量和产生可回收的代谢产物的过程。
厌氧发酵机制可以在各种细胞中发生，包括微生物、动物和植物细胞。
常见的厌氧发酵产物有酒精、乳酸和乙酸等。
不同的细胞采用不同的厌氧发酵方式。
例如，酵母菌在无氧条件下通过乙醇发酵将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳。
乳酸菌则通过乳酸发酵将葡萄糖转化为乳酸。
嗜热菌在无氧条件下通过硫酸盐还原作用将有机物转化为硫化氢。
厌氧发酵的关键步骤是糖酵解。
糖酵解是指将葡萄糖分解为乳酸、乙醇或其他产物的过程。
糖酵解分为两个阶段：糖分解和发酵。
在糖分解阶段，葡萄糖经过一系列酶的作用被分解为多个分子的丙酮酸。
在发酵阶段，丙酮酸被进一步转化为相应的产物。
厌氧发酵的代谢调控对细胞的生存和适应环境起着重要作用。
细胞通过调节相关的代谢途径和酶的活性来适应环境中的变化。
其中一个重要的调节因子是细胞内氧气水平。
当氧气水平降低时，细胞会启动厌氧发酵途径来维持能量供应和代谢平衡。
另一个调控厌氧发酵的重要因子是能量状态。
细胞通过感知细胞内ATP水平和NADH/NAD+比值来调节糖酵解和厌氧发酵途径。
当ATP水平较低或NADH/NAD+比值较高时，细胞会增加糖酵解和厌氧发酵的速率以产生更多的ATP和NAD+。
此外，转录调控也在厌氧发酵的代谢调控中发挥作用。
细胞会通过调节相关基因的表达来控制厌氧发酵途径的活性。
例如，在酵母菌中，Hap1是一个转录因子，调控着乙醇发酵途径相关基因的表达。
总之，厌氧发酵是细胞在无氧条件下将有机物转化为能量和产生代谢产物的重要代谢途径。
细胞通过调节糖酵解和厌氧发酵途径的活性、感知细胞内氧气水平和调节能量状态来调控厌氧发酵途径。
[自然科学]第4章 发酵代谢及其调节控制_OK
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浓料，与基质本身的光密度有关
第四章 发酵代谢及其调节控制
15
第一节 发酵过程的代谢变化
（三）生物参数
3、菌体的比生长速率：
• 即单位时间内单位菌体的增量。 • 例如：t0=0时，x0=1g;
t=5hr x=3g 则比生长率=（3-1）/（5-0）=0.4克/克（菌）.小时
– 夹套冷却升湿、保温——10T罐以下， 小型罐 – 盘管式冷却升温——10T以上，大型罐
第四章 发酵代谢及调节控制
30
第二节 发酵过程调节控制
三、溶氧的浓度及控制
• 通常，1atm，25℃，（空气中氧）在发酵液内的 浓度为0.2mMol/L,摄氧量为10-50mMol/L.hr。
• 无菌空气的获得：发酵设备的空气系统
• 影响传氧效率； • 菌体损伤（尤其是丝状真菌）
第四章 发酵代谢及其调节控制
6
第一节 发酵过程的代谢变化
（一）物理参数：
4、空气流量
– 流量越大，泡沫越多，发酵液总体积上升，装料系数 下降；
– 流量越大，空气在罐内停留时间短，氧的有效利用率 下降，耗电量上升；
– 罐外相对湿度一般为60%，出罐时100%，带走水分， 蒸发量大。
– 机械搅拌
第四章 发酵代谢及调节控制
第二节 发酵过程调节控制 37
五、泡沫的消除
3、消泡
– 物理法：改变温度法——改变泡沫、黏度或弹性→泡 沫破裂，工业上少用
使菌体老化。
补碳常称：“中间补糖”，可有效带来发酵单位 的上升。
第四第章四章发发酵酵代过谢程及及调控节制控制
23
厌氧发酵技术的原理
厌氧发酵技术的原理
厌氧发酵是一种在缺氧条件下进行的生物转化过程，其原理是通过微生物在缺氧环境中分解有机物质生成产物。
在厌氧环境中，微生物利用有机物质作为能源进行代谢。
厌氧发酵过程中，微生物通过酵素的作用将有机物质转化为产物，同时产生能量。
这个过程并不需要氧气的参与，因此可以在缺氧条件下进行。
厌氧发酵的原理主要有以下几个方面：
1. 有机物质分解：微生物将复杂的有机物分解成较简单的有机物，如葡萄糖等。
这一过程涉及到一系列酶的作用，将复杂的有机物质从高能状态转化为低能状态。
2. 产生能量：在分解有机物质的过程中，产生的一些中间产物可以进一步被微生物代谢，产生能量。
这些能量主要以化学键的形式储存，可以用于维持细胞的生命活动。
3. 产生产物：在分解有机物质的过程中，微生物还会产生一些产物。
这些产物可以是气体（如二氧化碳、甲烷等）、有机酸（如乳酸、醋酸等）、酒精等。
不同的微生物在厌氧环境中具有不同的代谢途径和产物生成能力。
4. 调控机制：厌氧发酵过程中，微生物还通过一系列的调控机制控制代谢途径和产物生成。
这些调控机制包括不同酶的合成与调节、代谢产物的反馈调节等。
总之，厌氧发酵技术的原理是通过微生物在缺氧条件下，利用有机物质作为能源进行代谢，产生能量和产物。
这一过程在生物工程、环境工程等领域有着广泛的
应用。
厌氧发酵_精品文档
厌氧发酵厌氧发酵是一种在没有氧气存在的条件下进行的生物发酵过程。
它是一种重要的工业和环境生物技术，广泛应用于废水处理、有机废弃物处理、能源生产以及生物燃料生产等领域。
本文将介绍厌氧发酵的原理、应用和影响因素，以及与其他类型发酵的对比。
厌氧发酵是通过微生物在没有氧气的环境下进行代谢过程来产生能量和代谢产物的过程。
在这种条件下，微生物将有机物质作为底物进行分解，生成气体（如甲烷、氢气等）和有机酸（如醋酸、丙酸等）。
同时，还会产生能量和热量，用于微生物的生长与代谢。
厌氧发酵在废水处理中有着广泛的应用。
传统的生活污水处理工艺通常采用好氧处理技术，但这种方法存在能源消耗大、处理效率低的问题。
相比之下，厌氧发酵可以在较低的能源投入下实现高效处理，成为一种可持续发展的废水处理方法。
在厌氧发酵中，有机废弃物被微生物分解生成甲烷气体，可以作为能源使用或进一步转化为电能。
此外，厌氧发酵还可以减少废水处理过程中产生的污泥量，降低运行成本。
厌氧发酵在有机废弃物处理中也发挥着重要作用。
许多有机废弃物，如农业废弃物、食品废弃物等，由于其含有丰富的有机物质，可以成为厌氧发酵的理想底物。
通过厌氧发酵处理这些有机废弃物，不仅可以减少其对环境的污染，还可以获得有机肥料和沼气等有价值的产物。
厌氧发酵还在能源生产领域发挥着重要作用。
其中最为著名的是甲烷发酵，也被称为沼气发酵。
沼气是一种由厌氧发酵微生物产生的混合气体，主要成分是甲烷和二氧化碳。
通过在封闭的发酵容器中收集和利用这种沼气，可以用作燃料，供应家庭热水、灶具燃料，甚至发电。
这种利用厌氧发酵产生能源的方式被广泛应用于农村地区和偏远地区，为能源供应提供了一种可持续和环保的解决方案。
厌氧发酵的效率和产物种类受到多种因素的影响。
其中，温度、底物种类和浓度、pH值等环境因素都可以影响厌氧发酵的进行。
不同微生物对这些条件的要求各不相同，因此需要根据具体的处理需求进行合理的调控。
此外，良好的反应搅拌、充足的反应时间以及适当的起始菌种添加也是保证厌氧发酵效果的关键。
厌氧发酵的工艺及原理
厌氧发酵的工艺及原理
厌氧发酵是一种在缺氧条件下进行的生物化学反应过程，其主要目的是产生能量和产物。
这种发酵过程中，微生物通过无氧呼吸来分解有机废料、废水或有机物质，产生有机酸、气体和其他有用的产品。
厌氧发酵的工艺可以概括为以下几个步骤：
1. 原料准备：将有机废料、废水或有机物质进行预处理，包括切碎、分解和调节酸碱度等。
2. 厌氧反应器：将处理后的原料转移到厌氧反应器中，通常为密封的容器。
反应器内部缺氧，提供了微生物进行无氧呼吸的环境。
3. 微生物代谢：在厌氧条件下，微生物开始进行代谢作用。
微生物通过分解有机物质产生能量，并将其转化为有机酸、气体和其他产物。
4. 产品收集与处理：根据需要，收集和处理产生的有机酸、气体和其他有用的产品。
这些产品可以进一步被用于能源生产、肥料制备等。
厌氧发酵的原理主要涉及到微生物的代谢过程。
在缺氧环境中，微生物无法通过氧气进行有氧呼吸，因此它们采用一系列的无氧代谢途径来产生能量。
最常见的无氧代谢方式是乳酸发酵、酒精发酵和甲烷发酵。
乳酸发酵是一种产生乳酸的过程，微生物将有机物质转化为乳酸以产生能量。
酒精发酵则是将有机物质转化为酒精和二氧化碳。
甲烷发酵是将有机物质转化为甲烷和二氧化碳。
在厌氧发酵过程中，微生物通过与有机物质发生代谢反应来获取所需的能量源。
这些代谢反应产生的有机酸和气体也可以被收集和利用。
总的来说，厌氧发酵工艺和原理的关键在于提供无氧环境，利用微生物的无氧代谢途径将有机物质转化为有用产品，并最大限度地利用能量资源。
酵母的第Ⅰ型发酵
3
第一节
厌氧发酵机制与代谢调控
一、酵母菌的酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） 1. 生物合成途径
4
总反应式为：
C6H12O6+2ADP+2H3PO4
理论转化率为：
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
2 46 .05 100 % 51 .1% 180 .1
实际转化率为理论值的 95%，约 48.5% CO2产量约为酒精质量的 95.5%
复杂有机物 发酵细菌 可溶性简单有机物 产酸菌 低级脂肪酸 （醋酸、丙酸、丁酸等） 产气菌（严格嫌气菌） CO2等 甲烷、 产酸阶段（兼性厌氧）
三阶段
废物利用
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第二节
好氧发酵机制与代谢调控
一、柠檬酸发酵机制
1. 柠檬酸及其衍生物的用途 （1）食品工业：酸味剂、增溶剂、缓冲剂、抗氧化剂、 除腥脱臭剂、螯合剂等； （2）药物、化妆品； （3）工业上：去垢、无土栽培、胶粘剂等。 （4）柠檬酸盐类具有溶解度高、生理宽容性大、酸根可直
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二、细菌的酒精发酵
少数假单胞杆菌
Glc只经过4步反 应就可形成Pyr
在ED途径中生成 的2分子的丙酮酸
脱羧生成乙醛， 乙醛还原生成乙 醇
11
三、乳酸发酵机制
葡萄糖
有同型乳酸发酵和异型 乳酸发酵两种类型。前者在 发酵产物中只有乳酸，后者 的产物中除乳酸外，还有乙 醇和 CO2 。两者的发酵菌种 不同，发酵机制也不同。
巴斯德在研究酵母的酒精发酵时，发现在有氧的
情况下，由于进行呼吸作用，酒精产量大大下降，糖
的消耗速度减慢，这种呼吸抑制发酵的作用被后人称
为巴斯德效应。
8
巴斯德效应
第三篇第一章 厌氧发酵机制
•另一方面，增加了细胞能量水平，减少了细胞的死亡率，有利于提高发酵的速率，缩短发酵周期。
•缺点:
•副产物多:
•这种有限的好氧发酵，使得丙酮酸进行TCA循环的同时，也增加了TCA循环过程中的许多中间性产物的产生，这对于甘油的提取带来了不利的影响。
要有：
•糖的酵解途径——EMP途径
•HMP途径（磷酸戊糖途径）
•ED 途径等
1.糖的酵解途径——EMP途径
其产ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ是：丙酮酸
丙酮酸还原：乳酸发酵
脱羧，生成乙醛，乙醛还原
在有氧的条件下， 在厌氧的条件下： 生成乙醇
2.TCA循环
丙酮酸在有氧的条件下，在丙酮酸氧化脱羧酶系（脱氢酶）的作用下，氧化脱羧生成乙酰辅酶A，CH3-CO-SCoA，进入TCA循环，彻底氧化成CO2和H2O。
•b.转化率较低，成本较高。
按照上述能量平衡计算，糖与甘油的转化率不可能超过50%，加上酵母增殖需要消耗一部分糖，发酵液中残留一部分糖，实际转化率远低于50%。
好氧甘油发酵
•在适当（或者说有限的好氧）好氧的条件下，酵母细胞进行有限的好氧呼吸，糖酵解产生的丙酮酸可以通过TCA循环来增加其产能水平.
•优点:
系统中只有ATP时，EC值为1；只有AMP时，EC值等于0。
细胞能荷可调节酶活性
能荷不仅能调节分解代谢形成ATP的酶活性，也能调节合成代谢利用ATP的酶活性。
高能荷的抑制高能荷的抑制异柠檬酸脱氢酶和磷酸果糖激酶等
有氧条件下，大量合成ATP，细胞能荷增加
异柠檬酸脱氢酶受到ATP抑制，导致柠檬酸的积累
柠檬酸和ATP都是磷酸果糖激酶活性的抑制剂，从而限制了葡萄糖的利用速度。
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⑹ 2Pi
1，3-二磷酸甘油酸
2ADP
⑺
磷酸烯醇式丙酮柠酸檬酸、脂肪酸和乙酰-3C-o磷A酸甘油酸
⑼
2-磷酸甘油酸
2Aபைடு நூலகம்P 2ATP
2H2O
调节
糖酵解和酒精发酵的全过程
• 在葡萄糖分解为乙醇的过程中，并无氧的参与 ，是一个无氧呼吸过程。
• 过程中脱下的氢由辅酶Ⅰ携带，NADH+H+通过 与乙醛反应而重新被氧化（即NAD+是通过底物 水平磷酸化再生）。
2C6H12O6+H2O
CH2OH
2 CHOH +C2H5OH+CH3COOH+2CO2 CH2OH
• 丙酸多采用丙酸杆菌属如丙酸杆菌 、白喉棒状杆菌、丙酸羧菌等。
• 它是由EMP和Wood-Werkman途径 得到的。
葡萄糖
乳酸 丙酮酸 草酰乙酸 苹果酸 富马酸 琥珀酸
乙酸+CO2
丙酸+CO2
• 葡萄糖无氧分解时释放的热量，不能直接参与 细胞的需能反应。
同型乳酸发酵 异型乳酸发酵
同型乳酸发酵（通过EMP）的主要细菌：
乳酸链球菌（Streptococcus Lactis） 乳酪杆菌（Lactobacillus Casei） 保加利亚乳杆菌（Lacbulgaricus） 德氏乳杆菌（Lac.delbriickii）
• 当ATP含量高时
激抑制活解除
O- O- O-
..
己糖激酶
= = =
腺苷-O-P-O-P-O-P-OO OO ATP
变构抑制 磷酸果糖激酶
限速酶
丙酮酸激酶
变构调节酶
需能反应加强 ATP 分解
ADP AMP
• 磷酸果糖激酶是第一个限速酶，它 是一种变构酶，受ATP、柠檬酸及
其他一些高能化合物的抑制，受 AMP、ADP的激活，在好氧条件下 ，糖代谢进入三羧酸循环
己糖激酶
ATP 葡萄糖 ⑴ ADP
Pi解除
葡萄糖-6-磷酸 ⑵
乳酸
果糖-6-磷酸 ATP
⑿ +2H+
乙醇 ⒁
需能过程磷酸激果酶糖
Mg2+
⑶
ADP
果糖-1，6-二磷酸
丙酮酸
2NAD+
乙醛 +2H+ ⑾ 2CO2
烯醇式丙酮酸
激活氧剂化产能
2ATP
丙酮酸激
⑽
酶
2(NADH+H+)
⑷
二羟丙酮 磷酸
⑸
甘油醛3-磷酸
酶
果糖-1，6-二磷酸
⑾ 2CO2
乙醛 +2H+
⑷
二羟丙酮 磷酸
⑸
甘油醛3-磷酸
烯醇式丙酮酸
2ATP
丙酮酸激
⑽
酶
2(NADH+H+)
⑹ 2Pi 1，3-二磷酸甘油酸
2ADP
⑺
2ADP
磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸 2ATP
2H2O
糖酵解和酒精发酵的全过程
• 糖代谢主要受细胞内能量水平的控制
2ATP 2ADP
2NAD 2NADH+H+
4ATP 4ADP
葡萄糖
3-磷酸甘油醛
1，3-二磷酸甘油酸
丙酮酸
NADH+H+
乳酸脱氢酶
NAD
乳酸
葡萄糖的同型乳酸发酵
葡萄糖
己糖激酶
ATP ADP
乙醇
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
NAD NADH+H+
葡萄糖酸-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
NAD NADH+H+
亚硫酸盐法甘油发酵（酵母菌）
CHO CH3 + NaHSO3
结晶NaHSO3加成物
CH3CHOSO2Na OH
CH2O P
α-磷酸甘 油脱氢酶
CH2O P水解
CH2OH
C=O + NADH+H+
CHOH
CHOH
CH2OH
CH2OH
CH2OH
磷酸二羟丙酮
α-磷酸甘油
碱法甘油发酵（酒精发酵液保持碱性条件）
5-磷酸核酮糖
5-磷酸核酮糖-
3-差向异构酶
乙醇脱氢酶 NAD NADH+H+
乙醛
乙醛脱氢酶
NAD NADH+H+
乙酰CoA
磷酸转乙酰酶
乙酰磷酸
5-磷酸木酮糖
5-磷酸解酮酶
甘油醛3-磷酸
NAD
EMP
NADH+H+ ATP
葡萄糖的异型乳酸发酵
丙酮酸
乳酸脱氢酶 乳酸
ADP NAD NADH+H+
亚硫酸盐法甘油发酵 碱法甘油发酵
微生物发酵 主要产品
微生物 菌体
微生物酶
微生物 微生物的 代谢产物 生物转化
厌氧发 酵产物
好氧发 酵产物
酒精
丙酮丁醇 氨基酸
蛋白质
柠檬酸
核苷酸
抗生素
ATP 葡萄糖 ⑴
己糖激酶
ADP
乳酸
葡萄糖-6-磷酸 ⑵ 果糖-6-磷酸 ATP
⑿ +2H+ 丙酮酸
乙醇 ⒁
2NAD+
Mg2+
磷酸果糖激 ⑶
ADP
• 自然发酵:微生物的代谢产物很多，主要有乙醇、丙 酮、乳酸、氨基酸、酶制剂、抗生素等，在这些产 物中，乙醇、丙酮、乳酸等，微生物可以在特定的 外部环境下生成，这类发酵我们称之为自然发酵。
• 代谢控制发酵:而有些产物诸如氨基酸、酶制剂等， 正常的微生物不能在培养基中大量的合成与积累， 需要通过化学的、物理的、生物的等方法人为的改 变其原来的代谢途径，使之能够分泌并积累特定的 产物，这类发酵称之为代谢控制发酵 。