第六章 脂类代谢

第六章脂类代谢

第一节生物体内的脂类

第二节脂肪的降解

第三节脂肪的合成

第四节类脂代谢

1

第一节生物体内的脂类

脂类：是脂肪、类脂及其衍生物的总称，不溶于水而溶于有机溶剂一类生物分子。

功能：（1）生物膜的成分磷脂、糖脂及胆固醇是膜脂类的三种

主要类型。

（2）重要能源

（3）具有营养、代谢及调节功能V A、V D、V E、V E、胆酸及固醇类激素等。

（4）保护作用防止机械损伤、热量散失

（5）与细胞识别、种特异性及组织免疫等有密切关系

脂类按化学结构和组成可分为三大类：

一、单纯脂质

是脂肪酸（C4以上）和醇（甘油醇和高级一元醇）构成的酯。

又分为脂肪（室温下：液态→油；固态→脂）：

甘油+3个不同脂肪酸（多为偶数碳原子→脂肪）

蜡：高级脂肪酸（C12—C32）+高级醇（C26—C28）或固醇→蜡

二、复合脂质

单纯脂质+非脂溶性物质

1、磷脂

含磷酸的单纯脂质衍生物，生物膜的主要成分

2、糖脂

即糖脂酰甘油，糖苷与甘油分子第三个羟基以糖苷键相连，甘油的另两个羟基被脂肪酸脂化。

主要存在于：动物神经系统、植物叶绿体及代谢活跃部位。

三、非皂化脂质

特点：大都不含脂肪酸

包括萜类、类固醇类及前列腺素等

（一）萜类

萜类和类固醇类（除胆固醇外）都是不含脂肪酸的非皂化脂质，而且均为异戊二烯的衍生物，又称异戊二烯的脂质。

2

3

异戊二烯的结构：

由二个异戊二烯构成的萜为单萜 例柠檬苦素（柠檬油主成分） 三个异戊二烯构成的萜为倍半萜 法尼醇（昆虫保幼激素） 四个异戊二烯构成的萜为二萜 叶绿醇（叶绿素组分）

单萜结构

(二)固醇类

为环状高分子一元醇，可离态或与脂肪酸结合成酯的形式存在，都含环戊烷多氢菲母核。

菲 环戊烧多氢菲 固醇类基本结构

第二节 脂肪的降解

脂肪是由甘油的三个羟基与三个脂肪酸缩合而成，也称为甘油三酯。 脂肪是动物体内重要的贮能物质，当机体需要时，贮存在脂肪细胞中的脂肪被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放进入血液，被其他组织氧化利用，这一过程也称为脂肪动员作用。水解产物脂肪酸和甘油在动物体内经扩散作用进入肠黏膜细胞，再经淋巴系统进入血液。

一、 脂肪的酶促降解

脂肪酶 甘油二酯酶 甘油单酯酶 1

、动物：甘油三酯 甘油二酯 甘油单酯 甘油

2、 植物：由α—脂酶完成。

二、甘油命运

C H 2=C -C H =C H 2

C H 3

4

脂肪动员的结果使脂肪分解成游离脂肪酸和甘油，，然后进入血液。甘油经血

液运送至肝、肾、肠等组织，主要在肝中甘油激酶的催化下，转变为α—磷酸甘油。

二、 脂肪酸的氧化分解

脂肪酸在体内氧化分解供给能量，氧化分解存在几条不同的途径，主要有β-氧化、α—氧化、ω—氧化。

（一）β-氧化（主要途径）：是19世纪初提出的。

是发生在脂肪酸β-碳原子上的氧化作用，即在一系列酶的作用下，α、β碳

原子之间断裂，分解下两个碳，β-碳原子被氧化成羧基，生成少了两个碳的脂肪酸。 1、历程

五种E 催化的五步反应完成

（1）脂肪酸的活化：在细胞液中进行，在脂酰COA 合成酶的，脂肪酸转变为脂酰COA 的过程，该过程需要COA 和ATP 的参与，注意

ATP AMP 相当于消耗2分子ATP 。脂酰COA 需经运载系统进入线粒体才能进行β-氧化（在线粒体中进行）。该运载系统后面讲。

（2）脱氢：在脂酰COA 脱氢酶的催化下，脂酰COA 在α、β位碳原子上脱氢，形成α、β—烯脂酰COA，同时FAD 接受氢被还原成FADH 2。

（3）水化：在烯脂酰COA 水化酶的催化下，烯脂酰COA 在双键上加上一分子水，形成β—羟脂酰COA。

（4）脱氢：在β—羟脂酰COA 脱氢酶的催化下，β—羟脂酰COA 的β位上的羟基脱氢氧化成β—酮脂酰COA，同时NAD 接受氢被还原成NADH。

（5）硫解：在β—酮脂酰COA 硫解酶（简称硫解酶）的催化下，β—酮脂酰COA 在

甘油

−α脂肪合成

TCA

5

α和β位之间被1分子COA 硫解，产生乙酰COA 和缩短了两个碳原子的脂酰COA，后四步反应组成了1次β-氧化。

注意：以上4步反应都是可逆反应，但由于第四步硫解作用是高度放能反应，从而使整个β—氧化过程往裂解方向进行。对于长链脂肪酸需要经过多次β-氧化，每次降解下一个二碳单位，直至成为二碳（含偶数C 的脂肪酸）或三碳含奇数碳的脂肪酸）。

2、能量计算

以C 16软脂酸为例，经7次循环，产生8分子乙酰COA ，7分子FADH 2，7分子NADH ，消耗2分子ATP ，净生成ATP 数：129 能量公式：

消耗1 ATP （2个高能键），C 16净生成130（129）ATP

COA

乙酰COA

烯脂酰αADP+PPi

2H

O

(NAD )

+212*2

5*)12(−+−n

n

6

3、乙酰COA 的去路

（1）进入TCA CO 2和H 2O

（2）进入乙醛酸循环 琥珀酸 进入线粒体 TCA

苹果酸 苹果酸

进入细胞质

草酰乙酸 丙酮酸 糖异生

（3）合成胆固醇。注：合成胆固醇的碳源为乙酰COA ，此外还需要还原剂NADPH 和能源ATP 合成过程分4个阶段P238。

（4）动物肝细胞中生成酮体（乙酰乙酸、β—羟丁酸和丙酮）。注：（1）肝脏组织将乙酰COA 转变为酮体；（2）肝外组织则将酮体转变为乙酰COA。 4、动、植物β-氧化的区别

（1）动物：β-氧化是在线粒体基质中进行的，而脂肪酸的活化则在胞液中进行，产生的脂酰COA 不能直接穿过线粒体内膜，必须以肉毒碱为载体，形成脂酰肉碱的形式才能穿过线粒体膜。

I ：肉碱脂酰转移酶I II ：肉碱脂酰转移酶II

以上转运机制首先在动物细胞中被确证，目前发现在植物细胞中脂酰COA 也有类似的转运机制。

（2）植物：β-氧化发生在乙醛酸体中（一种过氧化物酶体），也有在线粒体中进行。

（二）α—氧化

脂肪酸的C α位氧化，每次脱去1分子CO 2 特点：

肉碱肉碱R C -S C o C o A S C O

o A S H

C -S C o A O

O