近亲繁殖与杂种优势
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近亲繁殖和杂种优势—杂种优势(普通遗传学课件)
** 1 13
掖单19 15.5
** 1 14
豫玉23 15.2 各省 对照种 15
** 1
8
** 1 13
二、突出优点
（二）稳产 据国家、省区试结果，地点、年份间变异系数最
小，属高产稳产类型。
二、突出优点
（三）抗病虫能力强
据国家指定单位鉴定：兼抗7种主要病虫害，是国
内为数不多的多抗品种。
郑单958对几种主要病（虫）害的接种鉴定结果（1999年）
说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的 根源。
× 优势高：产量高，品质好
→
三、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相 关
杂交亲本越纯，杂种优势越明显。 杂种优势一般体现在群体的优势表现。双亲基因 型纯度高→F1群体具有整齐一致的异质性→优势明显。 如：一般玉米杂种优势表现为： 单交种> 双交种> 品种间杂交种
2023/9/3
一、衰退现象的含义
衰退现象：F2与F1相比较，生长势、生活力、抗逆性 和产量等方面都显著地表现下降的现象。
原因：F2群体中由于基因的分离和重组，必然会出 现性状的分离和重组。
小麦F2群体
玉米杂种优势随自交代数的增加而不断下降 （Poehlman，1优势的计算方法
（二）超亲优势 超亲优势：F1超过最优亲本的百分率。
H
F1-HP HP
100%
分子部分即杂种均值与纯种亲本均值的差值，称 为杂种优势量，若＞0为正杂种优势，﹤0为负杂种优 势。
三、杂种优势的计算方法
（三）对照优势 对照优势：F1超过生产对照品种的百分率。
H
F1-CK CK
《遗传学》
杂种优势利用的发展简史与现状
一、杂种优势利用的发展简史
第九章-近亲繁殖与杂种优势
A1A1<A1A2>A2A2 杂合座位越多优势越强
又称：等位基因互作说 杂合性假说
A1B1C1 D1E1 × A2B2C2 D2E2 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
纯合状态 1个单位 杂合状态 2个单位
F1 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
2+2+2+2+2=10
根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。 杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位 基因间的相互作用
3基因杂合 2杂1纯
1杂2纯 3基因纯合 （8 种）
四. 回交的遗传效应
回交(back cross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。
甲×乙
↓ F1×乙
↓ 回交一代BC1×乙
↓ 回交二代BC2×乙
↓ 回交三代BC3×乙
↓
···
轮回亲本： 用来连续回交的亲本。
1. 基因代换
2.
连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。
(需年年配制杂种，较为费时费力) ■ 杂种优势的固定
利用杂种优势时，注意点：
■ 保持亲本的纯合性和典型性； ■ 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
其强优势组合； ■ 掌握杂交制种和亲本保种技术。
上位性是杂种优势的主要遗传基础
Proposed by R.A.Fisher in 1949, K. Mather in 1955, R.W.Allard in 1962, S.B.Yu in 1997.
华金平，张启发 显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。 PNAS，Genetice(2002)
F2及其以后的世代 纯合体 多基因假说
近亲繁殖在育种上的应用
■ 保持品种纯度和相对的稳定(纯系) ■ 作物常采用自交、回交或兄妹交 （因授粉方式和育种方法不同而不同）
又称：等位基因互作说 杂合性假说
A1B1C1 D1E1 × A2B2C2 D2E2 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
纯合状态 1个单位 杂合状态 2个单位
F1 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
2+2+2+2+2=10
根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。 杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位 基因间的相互作用
3基因杂合 2杂1纯
1杂2纯 3基因纯合 （8 种）
四. 回交的遗传效应
回交(back cross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。
甲×乙
↓ F1×乙
↓ 回交一代BC1×乙
↓ 回交二代BC2×乙
↓ 回交三代BC3×乙
↓
···
轮回亲本： 用来连续回交的亲本。
1. 基因代换
2.
连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。
(需年年配制杂种，较为费时费力) ■ 杂种优势的固定
利用杂种优势时，注意点：
■ 保持亲本的纯合性和典型性； ■ 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
其强优势组合； ■ 掌握杂交制种和亲本保种技术。
上位性是杂种优势的主要遗传基础
Proposed by R.A.Fisher in 1949, K. Mather in 1955, R.W.Allard in 1962, S.B.Yu in 1997.
华金平，张启发 显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。 PNAS，Genetice(2002)
F2及其以后的世代 纯合体 多基因假说
近亲繁殖在育种上的应用
■ 保持品种纯度和相对的稳定(纯系) ■ 作物常采用自交、回交或兄妹交 （因授粉方式和育种方法不同而不同）
第9章近亲繁殖和杂种优势
纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是 不稳定的。
自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性 状的表现稳定一致。
自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳 定性都具有重要的意义。
四、回交及其遗传效应 回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。
利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1产生的 配子的种类和比例。
近交和杂交的比较：
近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性 （homozygosity），提高遗传稳定性，但是 往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding depression）。
杂交（outbreeding），可以使原本自交或 近交的生物增加杂合性（heterozygosity）， 产生杂种优势（heterosis）。
回交与自交的区别 ❖回交和自交都能导致后代基因型的纯合 ❖自交后代中纯合基因型的种类多种多样 ❖而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制约
回交与自交的区别
❖ 假设3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc
同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘 关系的两个祖先，即使功能上是相同的，核苷酸序列却 不一定完全相同。 只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，其 核苷酸序列才是完全相同的。
❖两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先 那里得到同一个等位基因。
❖这两个个体交配，又有可能把同一个等位 基因传递给同一个子女。
❖ 杂合体自交子代中，纯合体的两个等位基 因的核苷酸序列是完全相同的，其比例是 1/2，也就是近交系数等于1/2。
近交系数的计算：
➢ ♀ A1A2、♂A3A4
➢ 子代的基因型为
自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性 状的表现稳定一致。
自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳 定性都具有重要的意义。
四、回交及其遗传效应 回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。
利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1产生的 配子的种类和比例。
近交和杂交的比较：
近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性 （homozygosity），提高遗传稳定性，但是 往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding depression）。
杂交（outbreeding），可以使原本自交或 近交的生物增加杂合性（heterozygosity）， 产生杂种优势（heterosis）。
回交与自交的区别 ❖回交和自交都能导致后代基因型的纯合 ❖自交后代中纯合基因型的种类多种多样 ❖而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制约
回交与自交的区别
❖ 假设3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc
同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘 关系的两个祖先，即使功能上是相同的，核苷酸序列却 不一定完全相同。 只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，其 核苷酸序列才是完全相同的。
❖两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先 那里得到同一个等位基因。
❖这两个个体交配，又有可能把同一个等位 基因传递给同一个子女。
❖ 杂合体自交子代中，纯合体的两个等位基 因的核苷酸序列是完全相同的，其比例是 1/2，也就是近交系数等于1/2。
近交系数的计算：
➢ ♀ A1A2、♂A3A4
➢ 子代的基因型为
第八章 近亲繁殖与杂种优势
2、近亲系数和血缘系数 、
（1）概念 ） • 近亲系数 近亲系数(coefficient of inbreeding, F)：是指个体的某 ： 个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率 F=0，没有近亲交配发生 ， F=1，群体完全纯合 ，
• 血缘系数 血缘系数(coefficient of relationship, Rxy) ：x 和y两个体在遗传上的相关程度 两个体在遗传上的相关程度
轻粒种子 63.2 75.2 54.6 63.6 74.4 69.1 66.7
重粒种子 64.9 70.9 56.9 63.6 73.0 67.7 66.2
第五章 近亲繁殖和杂种优势(P99)
第一节 近亲繁殖及其遗传效应 第二节 纯系学说
二、纯系学说的要点(P108)
在自花授粉植物的天然混杂群体中，选择是有效的。 在自花授粉植物的天然混杂群体中，选择是有效的。但在纯系 内个体所表现的差异，那是受到环境的影响，是不能遗传的，所以， 内个体所表现的差异，那是受到环境的影响，是不能遗传的，所以， 在纯系内选择是无效的。 纯系内选择是无效的。
血缘系数为0：个体 和 间近期世代内没有共同祖先 血缘系数为 ：个体x和y间近期世代内没有共同祖先
（2）近亲系数和血缘系数的计算 ）
通经（ 通经（path）: 在一个相关的网络系统中，连接原因变量和 结果变量 的 ） 在一个相关的网络系统中， 每一条箭头为一个通经 每一条箭头为一个通经 通经系数（ 通经系数（path coefficient） :原因变量对结果变量的影响系数 ） 原因变量对结果变量的影响系数 通经分析原理：随机交配群体中，每一条通经的通经系数为 通经分析原理：随机交配群体中，每一条通经的通经系数为1/2 ·两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通经的 两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通经的 通经系数的乘积
第十章 近亲繁殖与杂种优势
全同胞交配（同父同母的兄妹交配） 半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）
植物的自花授粉和动物的自 体受精是近亲繁殖中的最极端方 式——自交。
表兄妹交配（同父同母后代的后代交配） 品种内交配 品种间交配
远缘杂交（种间或亲缘关系更远个体间的杂交）
按照天然杂交率： 自花授粉植物—— 1~4%。 豌豆、小麦、水稻、拟南芥 常异花授粉植物—— 5~20%。棉花、高粱、蚕豆 异花授粉植物—— >20%。 玉米、杨树、梨树
P A bC A bC
De De
×
aBc aBc
dE dE
( 2+1+2+2+1 = 8 )
( 1+2+1+1+2 = 7 )
F1
A bC D e
a Bc d E
( 2+2+2+2+2=10 )
㈡ 超显性假说
认为是由于来源于双亲基因型的异质结合所引起的互补 作用造成杂种优势。
P
a1 b1 c1
a1 b1 c1
1. 两个自交系杂交的F1株高是多少？ 2. 在F2群体中将有哪些基因型表现株高为150厘米？ 3. 在F2群体中株高表现为180厘米、150厘米和120厘米的植株各 占比例多少？
谢谢!
拟南芥
蚕豆
梨树
㈡ 近亲繁殖的遗传效应
1. 杂合体通过自交可导致后代基因型的分离，使后代群 体中纯合体迅速增加，杂合体减少，群体的遗传组成迅速趋 于纯合化。
后代纯合的速度和强度决定于控制性状的基因对数、自 交代数和选择的严格程度。
若有 n 对异质基因，且 ① 各对基因是独立遗传的 ② 各种基因型后代的繁殖能力是相同的
则自交 r 代时，后代群体中各种纯合基因型的个体数可按下
植物的自花授粉和动物的自 体受精是近亲繁殖中的最极端方 式——自交。
表兄妹交配（同父同母后代的后代交配） 品种内交配 品种间交配
远缘杂交（种间或亲缘关系更远个体间的杂交）
按照天然杂交率： 自花授粉植物—— 1~4%。 豌豆、小麦、水稻、拟南芥 常异花授粉植物—— 5~20%。棉花、高粱、蚕豆 异花授粉植物—— >20%。 玉米、杨树、梨树
P A bC A bC
De De
×
aBc aBc
dE dE
( 2+1+2+2+1 = 8 )
( 1+2+1+1+2 = 7 )
F1
A bC D e
a Bc d E
( 2+2+2+2+2=10 )
㈡ 超显性假说
认为是由于来源于双亲基因型的异质结合所引起的互补 作用造成杂种优势。
P
a1 b1 c1
a1 b1 c1
1. 两个自交系杂交的F1株高是多少？ 2. 在F2群体中将有哪些基因型表现株高为150厘米？ 3. 在F2群体中株高表现为180厘米、150厘米和120厘米的植株各 占比例多少？
谢谢!
拟南芥
蚕豆
梨树
㈡ 近亲繁殖的遗传效应
1. 杂合体通过自交可导致后代基因型的分离，使后代群 体中纯合体迅速增加，杂合体减少，群体的遗传组成迅速趋 于纯合化。
后代纯合的速度和强度决定于控制性状的基因对数、自 交代数和选择的严格程度。
若有 n 对异质基因，且 ① 各对基因是独立遗传的 ② 各种基因型后代的繁殖能力是相同的
则自交 r 代时，后代群体中各种纯合基因型的个体数可按下
07第七章 近亲繁殖和杂种优势讲解
父母与儿女之间、同胞兄弟姐妹之间基因 相同的可能性为1／2，彼此之间称为一级亲属； 祖父母与孙子(女)之间、外祖父母与外孙子(女) 之间、叔(伯、姑)与侄儿(女)之间、舅(姨)与外 甥儿(女)之间基因相同的可能性为1／4，彼此 之间称为二级亲属；堂兄弟姐妹之间、表兄弟 姐妹之间基因相同的可能性为1／8，彼此之间 称为三级亲属，依次类推。
菜豆两个株系按粒重选择和种植的结果( P339之表12-4)
小粒株系
大粒株系
收获年份 当选植株种子 后代植株种子 当选植株种子 后代植株种子
平均重(mg) 平均重(mg) 平均重(mg) 平均重(mg)
轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子
1902
300 400 358 348 600 700 632 649
举例：以一对基因为例，即AA×aa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据
分离比例而得） F3 有1/4杂合体和3/4纯合体
Fr+1有(1/2)r杂合 体，1-(1/2)r 纯合体。 详见下表 。
当连续自交多代时，后代将逐渐趋于 纯合，每自交一代，杂合体所占比例即减 少一半，并逐渐接近于 0 ， 而不会完全 消失。纯合体增加的速度，则与所涉及的 基因对数及自交代数有关。 继续
1903
250 420 402 410 550 800 752 709
1904
310 430 314 326 500 870 546 569
1905
270 390 383 392 430 730 636 636
1906
300 460 379 399 460 840 744 730
1907 平均
第十二章 近亲繁殖与杂种优势
纯合率=29791/32768x100%=90.91% 杂合率=1-90.91%=9.09% 5 r 5 纯合率x=[1-1/2 ] n x100%=[（2 -1）]/2 X100%=90.91%
例：设一大小植株的基因型为AABbCcDd,已知各对基因是独立遗传的；如果 例：设一大小植株的基因型为AABbCcDd,已知各对基因是独立遗传的；如果 连续自交5 试问其后代群体中具有1对、2对、3 连续自交5代,试问其后代群体中具有1对、2对、3对基因的纯合率各是多少？ r n [1+（2 -1 ）] n=3 r=5
第十二章 近亲繁殖与杂种优势
第一节 近亲繁殖及其遗传效应 一、近亲繁殖的概念及种类 1、概念：近亲繁殖也叫近亲交配，就是血统或亲缘关系相近的两个个体 之间的交配。 2、种类：按亲缘关系远近不同可以分为——自交、全同胞、半通宝、亲表兄妹 或堂兄妹。
自体受精 自花授粉
亲 子
兄 妹
半 兄 妹
堂 兄 妹
六 代
③、群体总的遗传方差 σ 2 2 2 2 σ =2F σ G+（1-F） G =（1+F） σ G
群体总的遗传方差随近交系数上升而增大。
4、近交衰退（inbreeding depression） 近交衰退（inbreeding depression）：指近交使生物个体的生活力、生产性能、 群体均值都降低的现象。
RsD：个体S和D之间的亲缘系数； FA： 共同祖先的近交系数； Fs： 个体S的近交系数； FD： 个体D的近交系数； N： 个体S和D分别到共同祖先的代数之和。
如果A、S、D都不是近交个体，则FA=FS=FD=0 RsD=∑（1/2） ②、亲兄妹 N
（1+1） （1+1） RsD=（1/2） +（1/2） =50%
基础六 近亲繁殖繁殖与杂种优势
模块三 异花授粉植物的自交不亲和性
异花授粉植物为了确保异花授粉，在进化过程中形成了不同的自 花授粉障碍，即自交不亲和性。 自交不亲和性：植物雌雄蕊发育正常，但自花授粉不能结实，这 种特性称为自交不亲和性。有广义和狭义之分。 广义的自交不亲和性是指形态结构上的自交不可能性。 1.雄蕊先熟 在这种情况下，雄蕊在同一朵花中的柱头成熟之前先 成熟，从而避免了花粉粒传到柱头上授粉受精，从而导致不育。 2.雌蕊先熟 在这种情况下，柱头比雄蕊成熟早，同样导致不育。 3.自花不育 在没有昆虫传粉的条件下，同一植株上的雌性和雄性 器官的自然排列阻止自花授粉。 狭义的自交不亲和性是遗传学和生理学的机制所致的自交不亲和 性。如许多种类的苹果、梨、杏、李子、甜菜、油菜等都属于此 类。
（二）杂种优势的利用 杂种优势在生产上已被广泛利用。 在作物方面，因其繁殖和授粉方式不同，利用杂种优势 的方法有所差异。 对无性繁殖作物，如甘薯、马铃薯等，只要选择那些具 有杂种优势的优异单株进行无性繁殖，就可将其杂种优 势固定。 而对于有性繁殖作物，由于杂种优势一般只能利用F1(F2 以后，杂种优势逐渐下降)。因此，必须年年制种。工作 量非常大，比如玉米制种，必须进行去雄、授粉。为了 提高制种效率，在一些作物上（如水稻）采用了三系配 套制种。就是培育雄性不育系，这就省去了去雄这一环 节。
(2+1+1+2+1=7)×(1+2+2+1+2=8)→(2+2+2+2+2＝10) 用显性假说解释杂种优势示意图
（二）超显性假说
超显性假说的基本观点是：杂种优势产生的原因是 双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用。 等位基因间没有显隐性关系，异质的等位基因相互作用 大于同质等位基因的作用，即a1a2＞alal或a2a2。
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❖自交后代中纯合基因型的种类多种多样
❖而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制 约
回交与自交的区别
❖ 假设涉及3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因 型
AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC
aaBBcc aabbCC aabbcc
❖ 自交r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为
近交衰退的主要原因：
❖ 近交提高了隐性基因纯合的机会。
❖ 生物的不良基因多半以隐性状态存在。 ❖ 近亲使不同个体所携带的隐性基因有
较多的机会结合而表现不良的隐性性 状。
三、杂种优势的遗传理论 显性假说（dominance hypothesis）
超显性假说（overdominance hypothesis； superdominance hypothesis）
1、许多性状综合地表现突出。 2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和
互补程度。在一定范围内，双亲的亲缘关系、生态
类型和生理差异越大，相对性状的互补性越强，杂种 的优势越强，反之，就越弱。
3、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切 相关。
4、优势大小与环境条件密切相关。
二、近交衰退（inbreeding depression）
的比例为
1
1 2r
n
第3节 杂种优势
一、杂种优势的表现 杂种优势（hybrid vigor；heterosis）： 杂合体在一种或多种性状上优于亲本的现象。
杂种优势的度量 平 均 优 势 ＝ 杂 种 表 现 双 型 亲 值 平 － 均 双 值 亲 平 均 值 1 0 0 ％
超 亲 优 势 ＝ 杂 种 表 现 高 型 亲 值 值 － 高 亲 值 1 0 0 ％
1
1 2r
n
杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系
应用这个公式，有2个前提条件： 各对基因是独立遗传的，不存在连锁； 各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。
2、隐性性状通过自交得以表现
在异交物种中，有害的隐性基因多存在 于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基 因得以纯合而表现隐性有害性状。
自花授粉植物由于长期自交，有害的性 状已经被长期的自然选择和人工选择所 淘汰，后代中很少出现隐性有害性状， 也不会因为近交而使生活力显著降低。
1 4A 1A 31 4A 1A 41 4A 2A 31 4A 2A 4
➢ 同胞兄妹间随机交配，子女中应该有四种纯合 基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4
➢ 这些纯合体的两个等位基因不但是纯合的，在 遗传上也是等同的。
➢ 这些纯合体出现的概率累加起来，就等于全同 胞交配后代的近交系数，F＝1/4。
1
1 2r
n
❖ 每一种纯合基因型的比例只有
1
1 2r
n
1 2
n
回交与自交的区别
❖ 同样涉及3对基因，回交后代只有1种与轮回亲 本相同的纯合基因型 AABBCC 或AABBcc 或 AAbbCC 或AAbbcc 或 aaBBCC 或 aaBBcc 或 aabbCC 或 aabbcc
❖回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型
➢ 其中纯合体占16/64，即1/4，这就是全同胞 交配的近交系数。
近交系数的计算
三、自交的遗传效应
1、杂合体自交导致基因的分离和纯合 AA×aa→F1 Aa，F1自交产生F2，1/4AA、
1/2Aa和1/4aa。 F1100％Aa，F2中50%Aa F3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比
谢谢
❖ 纯合体AA或aa，不仅是纯合的，而且在遗传 上也是等同的。
❖ 因为AA（或aa）就是杂种亲本仅有的两个基 因之一的两份拷贝。
❖ 自交一代中，纯合体占1/2，就是两个等位基 因在遗传上等同的个体的比例是1/2，也就是 近交系数等于1/2。
近交系数的计算：
➢ ♀ A1A2、♂A3A4
➢ 子代的基因型为
具有杂种优势的杂种如果自交或近交， 下一代都会有不同程度的衰退。 F1自交，F2群体内必然出现各种各样 的基因型，杂合体的比例下降为50％， 从而出现性状的分离。 F2与F1相比，生长势、生活力、抗逆 性、产量等方面都会表现下降。 这种现象称为近交衰退。
杂种亲本的纯合程度越高，优势越强， 衰退现象越明显。
杂种劣势
• 杂种优势有时候也会是负向的，杂种 性状的表现不如亲本，这种现象又称 为杂种劣势。
杂种优势的表现是很复杂的：
➢营养型，营养体发育旺盛； ➢生殖型，生殖器官发育旺盛； ➢适应型，适应能力增强。 ➢这种划分是相对的，仅仅是为研究方
便起见，划分的依据是杂种优势表现 最突出的性状。
杂种优势表现的基本特点：
例下降到1/4。
杂合体Aa连续自交后代基因型比例的变化
世代
F1 F2 F3 F4 F5 …
F r1
自交次数 AA
0
0
1
1/4
2
3/8
3
7/1
2 r 1
基因型频率
Aa
aa
1
0
1/2
1/4
1/4
3/8
1/8
7/16
1/16
15/32
…
…
1
2r 1
2r
2 r 1
杂合体 纯合体
❖ 两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先那里 得到同一个基因。
❖ 这两个个体交配，又有可能把同一个基因传递 给同一个子女。
❖ 这样，下代个体得到的一对等位基因可能不仅 是纯合的，而且在遗传上也是等同的。
❖ 一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基 因的概率就是近交系数。
❖ 例如，杂合体Aa自交，子代中一半是纯合体 AA、aa。
回交的遗传效应
回交的遗传效应
❖回交也能够导致基因型纯合。 ❖每回交一次，非轮回亲本的遗传组成
就下降1/2。 ❖经过若干代回交，后代将基本上恢复
为轮回亲本的遗传组成。 ❖一般来说，连续回交的过程都会伴随
人工选择，保留非轮回亲本的目标性 状，否则回交就失去了意义。
回交与自交的区别 ❖回交和自交都能导致后代基因型的纯合
全同胞交配子代近交系数的计算
1 4A1 1 4A2 1 4A3 1 4A4
1 4A1
1 4A2
116 A1A1
1 16 A2A2
1 4A3
1 4A4
116 A3A3 1 16 A4A4
➢ 如果双亲都是杂合体，而且等位基因的来源 不同，则子代中有四种基因型。
➢ 同胞间随机交配，不同基因型的配子有16种 组合方式，频率各为1/16。
频率
频率
1
0
1/2
1/2
1/4
3/4
1/8
7/8
1/16
15/16
…
…
1 2r
1 1 r 2
➢ 每自交一代，杂合体比例下降1/2，逐渐→0，但是 只要没有选择在起作用，就永远不会等于0。
➢ 纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度， 与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。
➢ 设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的 比例为：
3、自交导致遗传性状的稳定
纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传 上是不稳定的。
自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗 传性状的表现稳定一致。
自交和近交对于农作物品种的保纯和物种 的稳定性都具有重要的意义。
四、回交及其遗传效应
回交也是近交的一种形式。 回交在遗传学研究和育种上都是常用 的方法。 利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1 产生的配子的种类和比例。 通过连续多代回交可以向特定的遗传 背景中导入个别基因或染色体区段。
近交的优点：
❖ 自交和近交的后代纯合性高，性状整齐一 致，栽培作物就便于栽培管理。
❖ 水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草
等。
❖ 自花授粉需要的花粉量少，在恶劣的条件 下比异花授粉更有利于繁殖后代。
❖ 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的 植物，并且在长期的进化过程中逐渐消除 了自交的不利影响，成为具有较强生活力 和适应能力的稳定类型。
❖而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制 约
回交与自交的区别
❖ 假设涉及3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因 型
AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC
aaBBcc aabbCC aabbcc
❖ 自交r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为
近交衰退的主要原因：
❖ 近交提高了隐性基因纯合的机会。
❖ 生物的不良基因多半以隐性状态存在。 ❖ 近亲使不同个体所携带的隐性基因有
较多的机会结合而表现不良的隐性性 状。
三、杂种优势的遗传理论 显性假说（dominance hypothesis）
超显性假说（overdominance hypothesis； superdominance hypothesis）
1、许多性状综合地表现突出。 2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和
互补程度。在一定范围内，双亲的亲缘关系、生态
类型和生理差异越大，相对性状的互补性越强，杂种 的优势越强，反之，就越弱。
3、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切 相关。
4、优势大小与环境条件密切相关。
二、近交衰退（inbreeding depression）
的比例为
1
1 2r
n
第3节 杂种优势
一、杂种优势的表现 杂种优势（hybrid vigor；heterosis）： 杂合体在一种或多种性状上优于亲本的现象。
杂种优势的度量 平 均 优 势 ＝ 杂 种 表 现 双 型 亲 值 平 － 均 双 值 亲 平 均 值 1 0 0 ％
超 亲 优 势 ＝ 杂 种 表 现 高 型 亲 值 值 － 高 亲 值 1 0 0 ％
1
1 2r
n
杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系
应用这个公式，有2个前提条件： 各对基因是独立遗传的，不存在连锁； 各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。
2、隐性性状通过自交得以表现
在异交物种中，有害的隐性基因多存在 于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基 因得以纯合而表现隐性有害性状。
自花授粉植物由于长期自交，有害的性 状已经被长期的自然选择和人工选择所 淘汰，后代中很少出现隐性有害性状， 也不会因为近交而使生活力显著降低。
1 4A 1A 31 4A 1A 41 4A 2A 31 4A 2A 4
➢ 同胞兄妹间随机交配，子女中应该有四种纯合 基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4
➢ 这些纯合体的两个等位基因不但是纯合的，在 遗传上也是等同的。
➢ 这些纯合体出现的概率累加起来，就等于全同 胞交配后代的近交系数，F＝1/4。
1
1 2r
n
❖ 每一种纯合基因型的比例只有
1
1 2r
n
1 2
n
回交与自交的区别
❖ 同样涉及3对基因，回交后代只有1种与轮回亲 本相同的纯合基因型 AABBCC 或AABBcc 或 AAbbCC 或AAbbcc 或 aaBBCC 或 aaBBcc 或 aabbCC 或 aabbcc
❖回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型
➢ 其中纯合体占16/64，即1/4，这就是全同胞 交配的近交系数。
近交系数的计算
三、自交的遗传效应
1、杂合体自交导致基因的分离和纯合 AA×aa→F1 Aa，F1自交产生F2，1/4AA、
1/2Aa和1/4aa。 F1100％Aa，F2中50%Aa F3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比
谢谢
❖ 纯合体AA或aa，不仅是纯合的，而且在遗传 上也是等同的。
❖ 因为AA（或aa）就是杂种亲本仅有的两个基 因之一的两份拷贝。
❖ 自交一代中，纯合体占1/2，就是两个等位基 因在遗传上等同的个体的比例是1/2，也就是 近交系数等于1/2。
近交系数的计算：
➢ ♀ A1A2、♂A3A4
➢ 子代的基因型为
具有杂种优势的杂种如果自交或近交， 下一代都会有不同程度的衰退。 F1自交，F2群体内必然出现各种各样 的基因型，杂合体的比例下降为50％， 从而出现性状的分离。 F2与F1相比，生长势、生活力、抗逆 性、产量等方面都会表现下降。 这种现象称为近交衰退。
杂种亲本的纯合程度越高，优势越强， 衰退现象越明显。
杂种劣势
• 杂种优势有时候也会是负向的，杂种 性状的表现不如亲本，这种现象又称 为杂种劣势。
杂种优势的表现是很复杂的：
➢营养型，营养体发育旺盛； ➢生殖型，生殖器官发育旺盛； ➢适应型，适应能力增强。 ➢这种划分是相对的，仅仅是为研究方
便起见，划分的依据是杂种优势表现 最突出的性状。
杂种优势表现的基本特点：
例下降到1/4。
杂合体Aa连续自交后代基因型比例的变化
世代
F1 F2 F3 F4 F5 …
F r1
自交次数 AA
0
0
1
1/4
2
3/8
3
7/1
2 r 1
基因型频率
Aa
aa
1
0
1/2
1/4
1/4
3/8
1/8
7/16
1/16
15/32
…
…
1
2r 1
2r
2 r 1
杂合体 纯合体
❖ 两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先那里 得到同一个基因。
❖ 这两个个体交配，又有可能把同一个基因传递 给同一个子女。
❖ 这样，下代个体得到的一对等位基因可能不仅 是纯合的，而且在遗传上也是等同的。
❖ 一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基 因的概率就是近交系数。
❖ 例如，杂合体Aa自交，子代中一半是纯合体 AA、aa。
回交的遗传效应
回交的遗传效应
❖回交也能够导致基因型纯合。 ❖每回交一次，非轮回亲本的遗传组成
就下降1/2。 ❖经过若干代回交，后代将基本上恢复
为轮回亲本的遗传组成。 ❖一般来说，连续回交的过程都会伴随
人工选择，保留非轮回亲本的目标性 状，否则回交就失去了意义。
回交与自交的区别 ❖回交和自交都能导致后代基因型的纯合
全同胞交配子代近交系数的计算
1 4A1 1 4A2 1 4A3 1 4A4
1 4A1
1 4A2
116 A1A1
1 16 A2A2
1 4A3
1 4A4
116 A3A3 1 16 A4A4
➢ 如果双亲都是杂合体，而且等位基因的来源 不同，则子代中有四种基因型。
➢ 同胞间随机交配，不同基因型的配子有16种 组合方式，频率各为1/16。
频率
频率
1
0
1/2
1/2
1/4
3/4
1/8
7/8
1/16
15/16
…
…
1 2r
1 1 r 2
➢ 每自交一代，杂合体比例下降1/2，逐渐→0，但是 只要没有选择在起作用，就永远不会等于0。
➢ 纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度， 与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。
➢ 设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的 比例为：
3、自交导致遗传性状的稳定
纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传 上是不稳定的。
自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗 传性状的表现稳定一致。
自交和近交对于农作物品种的保纯和物种 的稳定性都具有重要的意义。
四、回交及其遗传效应
回交也是近交的一种形式。 回交在遗传学研究和育种上都是常用 的方法。 利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1 产生的配子的种类和比例。 通过连续多代回交可以向特定的遗传 背景中导入个别基因或染色体区段。
近交的优点：
❖ 自交和近交的后代纯合性高，性状整齐一 致，栽培作物就便于栽培管理。
❖ 水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草
等。
❖ 自花授粉需要的花粉量少，在恶劣的条件 下比异花授粉更有利于繁殖后代。
❖ 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的 植物，并且在长期的进化过程中逐渐消除 了自交的不利影响，成为具有较强生活力 和适应能力的稳定类型。