第九章_林木抗逆性育种

(2) 对低温的适应性
低温对植物的伤害可分为冷害和冻害两类。 冷害是热带、亚热带喜温植物及生长旺盛
的温带植物，突然遭到0℃以上低温或低温 反复侵袭造成的伤害。 冻害是指植物受到冰点以下的低温胁迫， 发生组织结冰而造成的伤害。
(2) 对低温的适应性
与冷害相比，冻害更为普遍。关于植物冻害机理，有多种 假说，比较认同的是膜伤害假说。
林木频繁地受环境胁迫（stress），生长、发育或繁殖将受到不利影 响，甚至死亡。胁迫可以是生物性的（biotic），即由病虫害引起， 也可以是非生物性的（abiotic），即由过度或不足的物理、化学条件 引发。导致林木损伤的物理、化学因素有干旱、寒冷、高温、水涝、 盐渍、污染、土壤矿物质营养不足以及光照太强或太弱等。不同树种 或同一树种的不同种源、群体和个体对环境胁迫的反应不同。林木长 期生长在各种胁迫的自然环境中，通过自然选择或人工选择，有利性 状被保留下来，并不断加强，不利性状不断被淘汰，林木便产生一定 的适应性，即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。林木抵抗各种 胁迫因子的能力称为抗逆性（stress resistance）。 充分利用林木抗 逆性的遗传变异，通过一定的育种途径，选育出对某种不良环境具有 抗性或耐性的群体和个体，应用于生产，这一过程可称为抗逆性育种 (breeding for stress resistance)。
降低质 细胞弹性膜量
ε
忍耐脱 水
原生质耐脱水能 力
（1）对干旱的适应性
A 高水势下延迟脱水躲避干旱 在土壤或大气出现干旱胁迫时，植物首先通过增加吸水或减少水分消
耗，维持较高的水势和水分利用效率，推迟组织脱水，以达到躲避干 旱的目的。 抗旱植物的一个普遍特征就是根系生长快、根深，根的活力强。许多 观察发现，在干旱条件下植物根/茎比值提高。 除了提高吸水能力外，某些植物的抗旱性完全或部分取决于减少蒸腾 失水。 减少水分损失的途径主要是通过以下三个途径来实现： （1）增加气孔阻力和角质层阻力； （2）通过改变叶片的形态特征，减少对光能的吸收； （3）减少蒸腾表面积。
逃
避
干
旱 耐
ห้องสมุดไป่ตู้
旱
性
忍
耐
干
旱
高水势 延迟脱 水耐 旱
低水势 延迟脱 水耐 旱
保持水 分吸收
减少水 分丧失
保持 膨压 压压
增加根系深度和密 度 1、增加气孔及角质层的扩散 阻力 2、减少叶片对太阳辐射能的 吸收度
3、减少叶蒸发面积
1、渗透调节作 用
2、增加组织弹 性
1．减少细胞内水 分 2、减少细胞体 积 3、增加细胞内溶
环境胁迫的因素与树木的反应
胁迫特征
树木特征
反应
严重性
环
境
持续时 间
胁
暴露次
迫
数
胁迫组 合
涉及到的器 官或组织
抗性
发育阶段
基因型
敏感 性敏感
结果 存活并生长 死亡
（1）对干旱的适应性
由于经过长期自然选择，树木可通过不同途径来抵御和适应干旱。 Levitt (1972) 将避旱性、耐旱性统称为抗旱性。 Turner (1979) 把栽培植物对干旱的适应性划分为避旱、高水势下耐
(2) 对低温的适应性
Levitt (1980) 基于膜伤害理论，将植物分成两类 。一类是敏感植物，另一类是抗寒植物。
前者膜的透水性和稳定性差，极易引起胞内结冰 ，也易被胞内冰晶刺穿，导致死亡。
后者膜的透水性和稳定性强，即使在寒冷条件下 发生胞外结冰，当温度回升后也能缓慢恢复。 Levitt(1980)还总结了植物抗冻性的6个机理（见 下图），其中冻害引起脱水的忍耐性是抗冻性的 主要因素。
第九章_林木抗逆性育种
本章讲述内容
一、树木对胁迫的反应及其抗逆性机制 1、非生物胁迫 2、生物胁迫 二、抗逆性测定办法
1、抗旱、抗寒、抗盐碱能力的测定 2、抗病性测定 3、抗虫性测定 三、林木抗逆育种途径与策略 1、选择育种 2、杂交育种 3、耐盐突变体的筛选 四、展望
序
旱和低水势下耐旱三种类型。 Hall (1990) 认为，植物对干旱的适应性应包括三种机制：避旱、耐
旱和水分利用效率。 树木是多年生植物，具有生命周期和年周期两个生长发育周期，对
干旱的抵抗能力主要通过忍耐干旱和提高水分利用效率来实现的。 综合现有的研究成果，树木的抗旱性机制可归纳如下：
植物耐旱机理分类
（1）对干旱的适应性
A 高水势下延迟脱水躲避干旱 当干旱进一步加剧时， 常引起植物叶片形态改变，如叶片卷曲、
萎蔫、复叶闭合、茸毛或蜡质增厚，甚至叶片脱落或死亡，从而 减少对光能的吸收和减小蒸腾面。
许多抗旱的植物种类，特别是荒漠地区生长的树木，其形态均表 现出避旱的特征。如在中亚荒漠地区生长的常绿灌木沙冬青，其 根、茎、叶均表现出抗脱水的旱生特征。沙冬青叶片上下表皮皆 具有浓密的表皮毛，气孔下陷极深，形成气孔窝，由不透水的脂 类物质组成的角质层厚达15μm，以抑制蒸腾失水， 并加强反射 使叶肉细胞免于灼伤。叶肉细胞紧密排列，全部栅栏化，海绵组 织退化，细胞壁较厚，细胞间自由空间度很小，细胞质浓厚，内 含物丰富， 都有利于适应水分和温差的胁迫。
（1）对干旱的适应性
B 低水势下忍耐脱水抵御干旱 在持续干旱下，推迟脱水的各种机制最终会失去作用，不可避免地
造成植物脱水，严重时可导致不可逆的伤害或死亡。 耐旱的树木均具有较强的耐脱水能力。 植物组织耐脱水的主要机理：一是在低水势下保持一定的膨压和代
谢功能，增加细胞的持水能力；二是细胞能忍受脱水，不受或少受 伤害。 当受到脱水伤害时，植物体内主要通过调整生物膜结构与功能、渗 透调节作用和抗过氧化能力来完成抗脱水伤害。 植物体内的这种反应是通过植物的合成和降解来实现的，最终受到 植物基因的调控。
细胞膜系（质膜、叶绿体膜、线粒体膜及液泡膜等）的稳 定性与植物抗冻性密切相关，细胞膜系形态变化和成分改 变在抗冻机制上起关键作用。
低温首先损伤细胞的膜体系，从而导致体内生理生化过程 的破坏，低温引起细胞各种膜结构的破坏是造成植物冻害 损伤和死亡的根本原因，而质膜是这种破坏的原初部位。
伤害性低温不仅会引起膜脂的相变，而且会引起膜蛋白的 变化，包括膜蛋白的构型变化以及膜蛋白和膜脂相互关系 的变化，引起膜蛋白的迁移运动。