高温对水稻光合作用的影响研究进展
高温对水稻的影响及其机制的研究进展
高温对水稻的影响及其机制的研究进展段骅 杨建昌*(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,江苏扬州225009;*通讯联系人,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )R e s e a r c hA d v a n c e s i n t h eE f f e c t o fH i g hT e m p e r a t u r e o nR i c e a n d I t s M e c h a n i s mD U A N H u a ,Y A N G J i a n -c h a n g *(K e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c s a nd P h y s i o l o g y o f J i a n g s u P r o v i n ce ,Y a n g z h o u U n i v e r s i t y ,Y a n gz h o u 225009,C h i n a ;*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )D U A N H u a ,Y A N GJ i a n c h a n g .R e s e a r c h a d v a n c e s i n t h e e f f e c t o f h i g h t e m pe r a t u r e o n r i c e a n d i t sm e c h a n i s m.C h i n J R i c eS c i ,2012,26(4):393-400.A b s t r a c t :W i t h t h e c o n t i n u o u s i n c r e a s eof t h eg r e e nh o u s ea n de x t r e m ew e a t h e r e f f e c t ,hi g ht e m pe r a t u r eo c c u r sm o r ef r e q u e n t l y .T ou n d e r s t a n d t h em e c h a n i s mi n v o l v e d i n t h e e f f e c t o f h igh t e m p e r a t u r e o n ri c e g r o w t h a n d t o p u t f o r w a r d c o u n t e r -m e a s u r e s t o r e d u c e d a m a g e o f t h e s t r e s s t o r i c ew o u l dh a v e g r e a t s i g n i f i c a n c e i n p r o m o t i n g r i c e p r o d u c t i o na n d e n s u r i n g f o o ds e c u r i t y .T h i s p a p e rr e v i e w e dt h ee f f e c t so fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c e y i e l da n d g r a i n q u a l i t y an di t s p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m i n v o l v e df r o m t h e a s p e c t s o f p h o t o s yn t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ,s t r e s sr e s i s t a n c e ,p r o l i n e ,h o r m o n e s ,p o l y a m i n e s ,e n z y m a t i c a c t i v i t i e s ,a n d p r o t e o m i c s .T h er e g u l a t i o nt e c h n i q u e s t or e d u c e t h eh a r m so fh i gh t e m pe r a t u r e a n d i s s u e sf o r f u r t h e r s t u d i e sw e r e d i s c u s s e d .K e y w o r d s :r i c e ;h igh t e m p e r a t u r e ;g r ai n y i e l d ;q u a l i t y ;p h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m 段骅,杨建昌.高温对水稻的影响及其机制的研究进展.中国水稻科学,2012,26(4):393-400.摘 要:随着温室效应和极端天气的不断增加,近年来水稻遭遇高温热害的情况频繁发生,研究高温对水稻危害的机理与对策对稳定和促进水稻生产具有重要意义㊂综述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量形成和稻米品质的影响,并从光合特性㊁抗逆系统㊁脯氨酸㊁激素㊁多胺㊁蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和蛋白质组学等方面阐述了其生理机制,提出减轻水稻高温胁迫的调控措施,并对未来深入开展水稻高温逆境的研究提出建议㊂关键词:水稻;高温;产量;品质;生理机制中图分类号:Q 945.78;Q 948.112+.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7216(2012)04-0393-08水稻是世界各国特别是亚洲国家的主要粮食作物㊂中国是世界上最大的水稻生产国,稻谷总产在世界各国中居于首位[1]㊂水稻起源于低纬度的热带地区,形成了适应高温和短日照生态环境的特性[2],但是水稻生长发育需要一定的适宜温度范围,生殖生长期遇35ħ以上的高温就会对水稻产生危害[3]㊂自工业革命以来,由于二氧化碳(C O 2)和甲烷(C H 4)等温室气体的大量排放,全球气温持续升高㊂政府间气候变化专门委员会(I P C C )第一工作组于2007年2月2日发布的第四次评估报告明确指出,近100年(1906-2005年)地球表面平均温度上升了0.74ħ,预计到21世纪末全球地表平均增温1.1ħ~6.4ħ[4-5],极端性气候如夏季高温等也将在全球许多区域更频繁地出现,且持续时间更长[6]㊂在全球变暖的大环境中,我国水稻夏季高温热害频繁发生,成为水稻生产的主要灾害性气候因素之一[7]㊂针对这一突出问题,国内外学者就高温胁迫对水稻生长发育及产量和品质形成的影响及其机理进行了大量的研究㊂本文概述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量㊁品质和生理性状的影响及其调控措施方面的研究进展,对深入开展水稻抗逆研究提出了建议,旨在为提高水稻抗高温栽培和耐高温品种选收稿日期:2011-11-26;修改稿收到日期:2012-02-04㊂基金项目:国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457);国家自然科学基金资助项目(30800670,31071360);江苏省基础研究计划资助项目(B K 2009005);2008年公益性行业(农业)科研专项(201103003);江苏高校优势学科建设工程资助项目㊂393中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i ),2012,26(4):393-400h t t p ://w w w.r i c e s c i .c n D O I :10.3969/j.i s s n .1001-7216.2012.04.002育提供参考依据㊂1高温对水稻生长发育及产量和品质形成的影响1.1高温对生长发育的影响高温胁迫是指温度升高到一定程度并超过一段时间对作物生长和发育造成不可逆转的影响[8]㊂水稻对高温的响应在不同的发育时期表现不同,营养生长期遇35ħ高温,地上部和地下部的生长受到抑制,会发生叶鞘变白和失绿等症状,分蘖减少,株高增加缓慢[9]㊂生殖生长期受高温胁迫的影响要远大于营养生长期,穗分化期遇35ħ以上高温,会降低花药开裂率及花粉育性而降低结实率[10-11]㊂最敏感的时期为抽穗开花期,且以开花当日遇高温影响最大,临开花前次之[12]㊂水稻抽穗开花时,温度高于35ħ并超过1h就会导致水稻不育[13]㊂高温胁迫导致小穗不育率上升是因为花药异常开裂[14],传粉受阻[15]和花粉发育异常[16];而且,开花前39ħ的高温保持1d就会造成随后开花时花药开裂异常[14]㊂灌浆期35ħ高温通过影响颖花发育㊁柱头活性㊁干物质转运和花粉育性,从而导致每穗粒数㊁千粒重和结实率的变化[17]㊂1.2高温对产量及其构成因素的影响水稻抽穗开花期时颖花分化已经完成,总颖花量基本确定,此时的高温胁迫主要影响结实率和千粒重[18],对每穗粒数不会造成显著影响㊂陈双龙等[19]通过分期播种的方法,对5个水稻品种在自然高温条件下进行耐热性鉴定,结果表明穗期日平均气温>30ħ㊁穗期ȡ35ħ极端高温的日数达6d以上,5个品种均受到高温伤害,结实率比正常气温下平均下降15%左右,平均产量和千粒重也显著降低㊂水稻灌浆期遇高温胁迫使灌浆期缩短,光合速度和同化产物积累量降低,秕谷粒增多和粒重下降,导致水稻产量损失㊂石春林等[20]在减数分裂期和开花期,通过设置不同高温水平(31ħ㊁33ħ㊁35ħ㊁37ħ㊁39ħ㊁41ħ)和处理时间(1d㊁3d㊁5d),分析了高温对水稻颖花结实率的影响,结果表明,减数分裂期随着温度和高温处理时间的增加,颖花日均结实率逐步下降,其规律可用二次曲线拟合,2个品种间响应差异不大;开花期随着温度和高温处理时间的增加,颖花结实率明显下降,其规律可用L o g i s t i c曲线拟合,2个品种间响应差异较大;这两个时期内31ħ㊁33ħ高温对水稻结实率影响不大㊂高温对水稻结实的影响在品种间也存在差异㊂王才林等[10]于2003年在南京地区调查高温胁迫下不同水稻品种的结实率时发现,天井1号和小田代5号等品种比正常温度下的结实率下降60%以上,R Y100和秋田小町等品种下降30%,而小麻粘㊁M i r u k i k u i n及其与淮9726和早丰9号的F1等的结实率却达到或接近正常水平㊂M a t s u i等[12]的研究也表明,粳稻品种对高温热害的反应差异大约在3ħ左右,小于籼稻品种间的5ħ㊂此外,杂交稻对高温响应的敏感性要高于常规稻[21]㊂1.3高温对稻米品质的影响影响稻米品质的因素很多,除遗传因子外,气候㊁土壤㊁施肥㊁灌溉等栽培因素也有较大影响[22-25],稻米品质主要是在灌浆结实期形成,因此,在上述诸多环境因子中,结实期温度对稻米品质影响最大[26-29]㊂一般认为,抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率,缩短灌浆的持续期,籽粒光合产物不足,淀粉及其他有机物积累减少,使籽粒的充实度受到影响,米粒垩白增加,透明度变差[30-32]㊂稻米品质的不同指标对温度的敏感程度不同,其中垩白性状最敏感,糙米率㊁精米率㊁粒形和粒长等性状较迟钝,整精米率㊁蛋白质含量㊁胶稠度㊁糊化温度和直链淀粉含量等性状居中[26,32]㊂有研究表明,水稻齐穗后0~ 20d是气象因子影响稻米整精米率㊁垩白粒率和垩白度的主要时期[33],稻米品质形成的最佳温度籼稻为21ħ~25ħ,粳稻为21ħ~24ħ,高于或低于此温度,稻米品质变劣[34]㊂结实期温度与稻米直链淀粉含量的关系,前人已有不少报道,但早期的研究结果很不一致㊂高焕晔等[35]认为高温条件下直链淀粉含量下降㊂钟旭华等[36]和蔡水文等[37]认为温度对直链淀粉含量的影响因品种而异㊂后来的研究表明,温度对稻米直链淀粉含量的影响与品种本身的直链淀粉含量类型有关,低直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈负相关,而中高直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈正相关[23,38]㊂程方民等[39]进一步指出,水稻抽穗后的前20d是温度影响直链淀粉含量的关键时段㊂2高温影响水稻生长发育与产量形成的生理机制2.1高温与水稻光合作用在逆境条件下光合作用的改变通常认为是植物493中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)遭受逆境损伤的首要生理过程[40]㊂有研究表明,高温使水稻剑叶净光合速率和气孔导度下降,细胞间C O2浓度上升,与热敏感品系相比,耐热品系在高温胁迫下能保持较高的光合特性;据此认为高温对光合作用的抑制在于高温促使气孔关闭,降低气孔导度,导致C O2供应受阻[41-42]㊂王晨阳等[43]认为,高温条件下小麦旗叶光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度及水分利用效率之间极显著正相关,但与细胞间二氧化碳浓度呈极显著负相关,表明高温所引起光合参数的下降主要源于非气孔因素㊂2.2高温与水稻抗逆系统高温胁迫可影响植物体内活性氧的产生,影响程度因品种的耐热性而异㊂郭培国等[44]认为夜间高温胁迫下,水稻植株内O2-.的产生速率和H2O2的含量基本上随着胁迫时间的延长而增加;超氧化物歧化酶(S O D)㊁过氧化物酶(P O D)和过氧化氢酶(C A T)活性升高,而后随着胁迫时间延长则活性下降,这表明较长时间高温胁迫,植物体内活性氧的生成增加,清除活性氧的酶类活性下降,极易发生过氧化伤害作用㊂张桂莲等[45]在抽穗期进行高温处理(白天37ħ/黑夜30ħ),发现结果与之一致,但保护酶活性耐热品系的增幅大于热敏感品系,活性氧产生速率热敏感品系大于耐热品系㊂郑小林等[46]认为,高温胁迫下,水稻幼苗叶片P O D活性提高,但其同工酶谱没有变化㊂P O D活性增加的趋势与叶片中丙二醛(M D A)含量增加的趋势呈负相关,高温胁迫下P O D活性升高是对高温胁迫的一种适应性生理反应㊂王光明等[47]认为,在高温下Ⅱ优6078㊁汕优63叶片中S O D活性随温度升高而降低㊂不同研究者对S O D的研究结果有异,这可能与研究者所用材料及温度条件有关㊂高温处理下,水稻叶片中M D A含量及叶片浸提液电导率增加,耐热性较强的组合在高温胁迫下M D A含量及叶片浸提液电导率的变幅相对较小,而耐热性较弱的组合增幅较大[48-50]㊂说明保持较高的抗氧化酶活性㊁较低的M D A含量和电导率是耐热品种在高温下受到的影响较小的原因之一㊂2.3高温与水稻脯氨酸积累脯氨酸作为重要的渗透调节物质,其作用除保持原生质和环境渗透平衡,阻止水分丧失外,还可能直接影响蛋白质的稳定性,增加蛋白质的可溶性,减少可溶性蛋白质沉淀,保护膜结构的完整,作为含氮的储藏物质和恢复生长的能源[51]㊂一般认为,在逆境条件下脯氨酸含量普遍增加㊂耐热的水稻组合(品系)在高温条件下游离脯氨酸含量增加较多,热敏感的组合(品系)增加较少[49,51-53]㊂但也有研究者认为,低温下水稻幼苗脯氨酸含量增加,随着胁迫时间的延长而加剧[54],且耐性强的品种脯氨酸积累少,而敏感品种积累则较多[54-56]㊂2.4高温与水稻内源激素变化植物激素在植物的生长发育以及对逆境的反应中起着重要的作用[57-58]㊂Y a n g等[59-60]认为,水稻籽粒灌浆速率和粒重与灌浆期乙烯释放速率和1-氨基环丙烷-1-羧酸(A C C)浓度呈显著负相关,与脱落酸(A B A)浓度及A B A/A C C值呈显著正相关,说明A B A对籽粒充实有促进作用,而乙烯的调控作用则相反㊂王丰等[61]报道,高温处理通过降低灌浆前期籽粒中吲哚-3-乙酸(I A A)㊁玉米素核苷(Z R)㊁G A3含量,明显增加A B A的含量来加速早期籽粒的灌浆和缩短籽粒灌浆的持续时间㊂不同品种在不同温度处理下的内源激素含量变化存在着一定差异,其变化与品种的灌浆动态有关㊂雷东阳等[62]发现,耐热性强的水稻组合在高温条件下A B A含量增幅比耐热性差的组合大㊂2.5高温与水稻内源多胺近年来的研究表明,多胺与植物抗逆性有密切联系,当植物遇到逆境时,细胞多胺含量增加,起一定的保护作用[63-66]㊂黄英金等[67]研究表明,灌浆期高温胁迫引起剑叶多胺积累,耐热性强的品种积累得更多,说明多胺积累能增强水稻对高温的适应性㊂曹云英[68]研究发现,抽穗-灌浆期高温处理增加了灌浆前期籽粒的游离腐胺㊁亚精胺和精胺含量,明显提高了多胺高峰值,且弱势粒高峰增幅大于强势粒,热敏感品种大于耐热品种;降低了灌浆中后期弱势粒中的游离亚精胺和精胺含量㊂表明多胺对高温的响应及其与籽粒灌浆的关系存在着复杂性,耐热性品种在高温下多胺含量变化较小㊂2.6高温与灌浆期籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性稻米的主要成分为胚乳(约占糙米重的90%),而胚乳细胞的充实物质主要是淀粉[69-70]㊂籽粒灌浆充实的过程实际上是胚乳细胞中淀粉生物合成与累积的过程㊂源器官光合同化物(含茎鞘储存的非结构性碳水化合物)以蔗糖的形式经韧皮部运输到籽粒,之后在一系列酶作用下形成淀粉[71-72]㊂N a k a-m u r a等[71-72]指出,水稻胚乳发育期参与籽粒碳代谢593段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展的酶有33种,但5种酶在碳代谢中起关键作用㊂这些酶包括蔗糖合酶(s u c r o s es y n t h a s e,E C2.4.1. 13,S u S)㊁腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P g l u c o s e p y r o p h o s p h o r y l a s e,E C2.7.7.27,A G P)㊁淀粉合酶(s t a r c hs y n t h a s e,E C2.4.1.21,S t S)㊁淀粉分支酶(s t a r c hb r a n c h i n g e n z y m e,E C2.4.1.18, S B E)和淀粉脱支酶(s t a r c hd e b r a n c h i n g e n z y m e, E C3.2.1.70,D B E)㊂在灌浆期水稻和小麦籽粒里,这5种酶活性与籽粒灌浆速率和淀粉积累速率正相关[71-74]㊂温度胁迫会影响这些酶的活性,进而影响籽粒中淀粉的生成㊂程方民等[75]报道,在籽粒灌浆初期,高温处理下籽粒中的S u S㊁A G P㊁S t S㊁S B E和D B E的活性均不同程度地高于适温处理,而在灌浆中后期,不同温度下籽粒中有关酶的活性变化相对较为复杂㊂金正勋等[76]研究认为,A G P和S t S活性对温度变化较为钝感,S B E酶活性对温度变化较为敏感,温度过高过低都降低该酶活性㊂李木英等[77]研究认为,胚乳淀粉合成酶活性高峰出现在花后9~12d,高峰期间及之前,胚乳S u S㊁A G P㊁S t S和S B E酶受高温影响活性上升,高峰之后,除S B E酶外,均较对照下降,耐热品种胚乳淀粉合酶类活性的下降幅度明显小于热敏感品种㊂2.7高温与水稻蛋白质组学特征蛋白质组学(p r o t e o m i c s)是研究功能基因组重要的手段㊂双向聚丙烯酰胺凝胶电泳(t w o-d i m e n-s i o n a l P A G E,简称2-D E)技术是经典的研究方法㊂目前,水稻蛋白质组学主要集中在对各个器官或组织蛋白质的基本表达模式的研究[78-81],环境胁迫下水稻应答过程的比较蛋白质组学研究[82-84]和水稻亚细胞水平的蛋白质组研究[85-90]等几个方面㊂环境胁迫可以引起植物体内蛋白质在种类和表达量上的变化,通过蛋白质组学可以揭示环境胁迫的伤害机制以及植物对环境的适应机制㊂S h e n 等[91]研究首次揭示了水稻叶鞘伤害信号应答过程中蛋白质的变化,发现伤害后至少有10个蛋白被诱导或上调,19个蛋白被抑制或表达量下降,4种蛋白质被证实与伤害反应直接相关㊂S a l e k d e h等[92]对干旱胁迫下以及恢复灌溉后水稻叶片蛋白质组进行分析,发现干旱胁迫下有42个蛋白点的丰度有显著变化,从而鉴定了一些干旱应答蛋白㊂Z a n g等[93]报道,在水稻幼苗叶鞘基部中26s蛋白酶体调节亚基是一种渗透胁迫所产生的特定蛋白,同时渗透胁迫相关的蛋白大都存在于耐受胁迫的品种中㊂M a-j o u l等[94]在热胁迫条件下对六倍体小麦水溶性蛋白组分的变化进行分析,发现42个蛋白质点,其中部分为植物代谢途径中的酶,有5个热胁迫下高量表达的蛋白与一些小的热激蛋白存在相似性,有3个蛋白质点与延伸因子或真核翻译起始因子有关㊂L e e等[95]研究了高温(42ħ)胁迫下水稻幼苗叶片蛋白质组变化,利用2-D E和基质辅助激光解析电离飞行时间质谱(MA L D I-T O F-M S)技术,成功鉴定到48个蛋白质,其中包括热激蛋白㊁能量代谢相关蛋白㊁氧化还原相关蛋白和调控相关蛋白等㊂另外,还发现了一分子量的小分子热激蛋白(s H S P s)㊂H a n等[96]对遭受48h高温(35ħ㊁40ħ和45ħ)的水稻幼苗叶片进行了蛋白质组学分析,发现高温下蛋白质无论在种类上和表达量上都有很大的变化,且温度越高,水稻植株内形成的保护机制越多㊂一些维持光合作用能力的保护类蛋白在35ħ下被激活,抗氧化相关蛋白在40ħ下被激活,而热激蛋白在45ħ下才被激活发挥作用㊂以上研究为深入探讨水稻对高温响应的分子机理提供了基础㊂综上可将高温对水稻的影响及其机制简单概括为图1㊂3减轻水稻高温胁迫的调控措施3.1合理肥水管理及调整播期合理施肥,调整水稻抵抗高温能力㊂氮肥㊁磷肥和钾肥是水稻生长期间常使用的肥料,施用得当能提高水稻产量,改善稻米品质㊂曹云英[68]研究发现,在高温胁迫下选用耐热品种,适当增施穗肥及改变氮肥施用时期可以减轻高温对水稻产量的影响甚至改善稻米品质㊂因此,合理配方施肥,可以降低高温对水稻的危害㊂图1高温对水稻的影响及其机制模式F i g.1.M o d ec h a r t i nt h e e f f e c t o fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c ea n d i t sm e c h a n i s m.693中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)灌溉是水稻生产主要的措施之一㊂以往研究认为,在水稻灌浆结实期遇到高温,稻田需要灌深层水,以降低水稻冠层温度,减轻高温对水稻的伤害[97-98]㊂但段骅等[99]最近研究发现,在高温胁迫下选择合适的灌溉方式,如用轻干湿交替灌溉技术可以促进籽粒灌浆,提高结实率㊁粒重和产量;同时可以显著改善稻米品质,对其普遍适用性及机理还需进一步研究㊂3.2培育耐热性品种大量研究表明[38,45,48-49],不同品种间耐高温的能力差异较大,通过常规育种和分子标记辅助育种相结合方式,进一步加强耐热性强的品种筛选,是抵御高温灾害的最有效措施㊂另外,水稻耐热性除本身的遗传因素外,适当的高温锻炼可以提高它的耐热性,且只有在合适的高温胁迫时,其耐热性遗传特性才能表现出来,因此,王锋尖等[100]指出,育种家在进行耐热性品种筛选时,应在培育出大量后代时给予一定的高温胁迫,然后根据相关性状,再鉴定这些后代的耐热性㊂4深入开展高温对水稻影响的建议4.1高温胁迫下水稻根系形态与生理植物根系既是水分和养分吸收的主要器官,又是多种激素㊁有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育㊁产量和品质形成均有密切的关系㊂由于高温对作物的影响首先表现在地上部,因此,目前国内外对于高温胁迫研究大部分集中于作物地上部(叶片和籽粒)㊂作为作物最重要的组成部分 根系,必然也会对高温胁迫作出响应,但把作物地下部根系形态生理与地上部作为一个整体研究甚少,加强高温对作物根系形态生理的研究,并与地上部相联系,提高作物整体的耐热性,是今后需要解决的重要问题㊂4.2高温影响水稻生长发育和产量形成的分子机理目前,关于高温影响水稻生长发育㊁产量形成方面已积累了大量的研究,但以往的研究主要集中在作物形态㊁生理等方面,从分子水平上阐明高温对水稻影响的报道较少㊂蛋白质组学研究是近年来发展起来的一种技术,在蛋白质水平上研究高温胁迫下水稻基因的表达调控机制,可以更直接地找出与高温胁迫相关的基因群,揭示水稻的高温伤害和耐性机制㊂高温对水稻生长发育和产量形成的伤害分子机理是一个复杂的过程,目前有关植物对高温响应的蛋白质组学研究只是为深入研究作物对高温响应的分子机理提供了初步的基础㊂今后应从分子水平上探索水稻对高温响应及其适应性的内在机理,并通过基因工程等方法培育出高产优质耐高温品种㊂4.3高温与干旱对水稻生长发育的交互影响由温室效应而导致的陆地表面温度的升高会影响全球和区域的降水格局㊂降水格局的改变与全球变化的其他方面相互作用很可能会影响到作物的生长㊂降水的增加或减少可能会改变土壤的蒸发㊁冠层的蒸腾和土壤水分含量,这些因素反过来又会对作物的功能以及水分的收支产生影响㊂近年来,高温与干旱同时发生的频率增加,加重了高温或干旱对水稻产量和品质形成的危害㊂同时,由于温室效应,夜间的温度明显上升㊂P e n g等[101]观察到,在菲律宾国际水稻研究所,自1979年至2003年白天的最高温度和夜间的最低温度分别上升了0.35ħ和1.13ħ;产量的降低与夜间温度的升高密切相关,而与白天的最高温度相关不显著㊂目前的研究多集中在高温或干旱单因子对水稻的影响,对于高温和干旱的双重效应研究很少㊂今后需要加强研究高温与干旱的复合胁迫效应以及夜间温度升高影响水稻生长发育的生理生化和分子机理研究㊂4.4高温影响水稻体内生理代谢整体认识目前,虽然高温胁迫对水稻生长发育㊁产量和品质的影响及其生理生化机理已有较多的研究㊂但要充分认识其机理还要进行大量艰苦的工作㊂水稻对高温胁迫的响应是一个复杂的㊁但又是有序的生理生化过程,这一过程既是激素调控和基因表达的过程,也是酶参与代谢的过程;以往对水稻高温胁迫的研究,或侧重于某个激素㊁某个酶的变化,或侧重于水分或养分或环境条件影响,而缺乏高温影响水稻体内生理代谢的整体认识㊂今后应加强从遗传㊁环境(含栽培)㊁器官或组织以及植株整体水平等不同层次上深入研究水稻高温胁迫的机理及其调控途径,为水稻高产优质与抗逆栽培提供理论依据㊂参考文献:[1]朱德峰,程式华,张玉屏,等.全球水稻生产现状与制约因素分析.中国农业科学,2010,43(3):474-479.[2]龚红兵,周义文,李闯,等.高温对大面积应用杂交籼稻组合结实率的影响.江苏农业科学,2008(2):23-25. 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杂交水稻耐高温的观测研究
杂交水稻耐高温的观测研究高温对水稻的生长和产量产生了显著的影响。
过高的温度会导致水稻的生理功能紊乱，进而影响其正常生长和发育。
研究如何提高水稻对高温的耐受性，是目前农业科研领域的重要课题之一。
杂交水稻是通过两个或多个亲本杂交组合获得的一种水稻品种，其具有出色的抗逆性，特别是对于高温的耐受性表现出了明显的优势。
为了进一步探究杂交水稻耐高温的机制和特点，本研究进行了观测研究。
本研究选择了两个耐高温的杂交水稻品种A和B作为试验材料，并连续观察了它们在高温条件下的生长和发育情况。
结果显示，相比传统的水稻品种，杂交水稻在高温条件下生长较快，抽穗时间较早，且具有较高的耐热性。
通过对比两个品种的生理指标，发现在高温条件下，杂交水稻的叶片的光合作用和呼吸作用活性仍保持较高水平，而传统水稻品种则明显下降。
这表明杂交水稻能够更好地维持其生理功能，从而适应高温环境。
本研究还对杂交水稻的基因表达进行了分析。
通过转录组测序分析，发现杂交水稻在高温条件下表达的耐热相关基因较传统水稻品种显著上调。
这些耐热相关基因涉及到多种生理和代谢过程，如抗氧化剂的合成、膜透性的调节以及热休克蛋白的表达等。
这些基因的上调表明杂交水稻在高温条件下能够迅速响应并调节其内部环境，以减轻高温对其造成的损害。
本研究还对杂交水稻的产量和品质进行了分析。
结果显示，杂交水稻在高温条件下的产量明显高于传统水稻品种。
而且，杂交水稻的粒型较大，稻米的外表色泽更加鲜亮，口感更好。
这些结果表明，杂交水稻不仅在生长时更加耐高温，也能有效地保持其产量和品质。
通过对杂交水稻耐高温机制和特点的观测研究，我们发现杂交水稻具有较高的耐热性，能够更好地维持其生理功能，并通过调节基因表达来应对高温环境的挑战。
杂交水稻在高温条件下的产量和品质也表现出了明显的优势。
进一步研究杂交水稻耐高温的机制和应用，将为提高水稻产量和抗逆性提供重要的理论和实践指导。
温度对农作物产量的影响研究
温度对农作物产量的影响研究温度是农作物生长发育过程中一个重要的环境因素，对农作物的产量产生着显著影响。
本文将研究温度对农作物产量的影响，并探讨可能的适应策略。
一、温度的影响机制温度对农作物产量的影响主要通过以下几个方面展现：1. 光合作用：温度是影响光合作用速率的关键因素之一。
适宜的温度可以促进农作物叶片光合效率的提高，进而增加光能的转化率，有效增加养分的合成和积累。
2. 元素吸收与代谢：温度会影响土壤中养分的溶解度、扩散速度和吸收能力。
合适的温度有助于农作物根系吸收养分，维持正常的生理代谢过程，提高养分利用效率。
3. 植物生理过程：温度会影响植物呼吸、传导速率、花粉发育和传播、花荚发育、果实成熟等关键生理过程。
温度过高或过低可能导致这些过程异常，从而影响农作物产量。
二、温度对不同农作物的影响温度对不同农作物有着不同的影响，下面以常见的小麦、水稻和玉米为例进行分析。
1. 小麦：小麦是一种温度适应性较强的农作物，其在发芽期和穗期对温度较为敏感。
适宜的温度有助于小麦的花荚发育和粮食形成，过高或过低的温度可能导致小麦花荚不育或粮食减产。
2. 水稻：水稻是一种热带作物，对温度要求较高。
高温对水稻的孕穗和花荚形成产生负面影响，常常导致稻谷无花和稻谷颖粒不饱满，从而降低产量。
3. 玉米：玉米是夏季作物，适宜的温度有利于玉米的孕穗和花荚发育，促进粒重的增加。
过高或过低的温度会降低玉米的花粉活性和授粉率，造成颖粒不饱满、颗粒数减少、产量降低等问题。
三、适应不同温度的农作物管理策略为了适应不同温度环境，农作物种植中可以采取以下管理策略：1. 品种选择：选择适应当前温度条件的耐温或耐寒品种，提高农作物对温度波动的抵抗能力。
2. 调整播种期：根据温度特点，合理选择播种期，避免高温或低温对农作物的不利影响。
3. 温室种植：建立温室，控制温室内的温度，提供良好的生长环境，克服温度波动。
4. 水肥管理：合理调节灌溉和施肥水平，控制土壤温度和湿度，维持良好的生长环境。
高温对农作物产量和质量的影响
高温对农作物产量和质量的影响随着全球气候的变化，高温事件日益频繁和严重，给农作物的生长和发育带来了许多不利影响。
高温对农作物的产量和质量都会造成重要的影响，这一问题应引起我们的关注。
本文将探讨高温对农作物产量和质量的具体影响，并提出一些相应的对策。
首先，高温对农作物产量带来负面影响。
高温天气会抑制农作物的光合作用，降低光能的利用效率，导致农作物生长缓慢。
此外，高温还会增加农作物呼吸的速度，导致作物的蓄积量减少，影响粮食产量。
研究表明，高温对水稻、小麦、玉米等主要农作物的产量都有显著的影响。
例如，在高温条件下，水稻的产量可能会下降10%到20%以上。
其次，高温对农作物的质量也有一定的负面作用。
高温天气会影响作物的稻壳制造、蛋白质结构、叶绿素含量等重要因素，进而影响农作物的品质和食味。
在高温条件下，水稻的蛋白质含量和含氮量较低，维生素含量下降，稻壳易开裂，影响稻米的加工和储存。
那么，应对高温对农作物产量和质量的影响，我们可以采取哪些措施呢？首先，农业技术的创新很重要。
通过研发和推广适应高温环境的作物品种，如高温抗性水稻品种，可以提高农作物的高温适应能力，降低因高温而造成的产量和质量损失。
此外，合理利用灌溉系统，确保农作物供水充足，也是缓解高温对农作物的影响的有效途径。
其次，改善农田生态环境也是关键所在。
提高土壤的水分保持能力和耐高温能力，可以减轻高温对农作物的不利影响。
因此，加强土地管理，保持土壤蓄水能力，加强农田防风降温措施，可能会对农作物的产量和质量产生积极的影响。
此外，加强农业管理也是应对高温的重要措施之一。
农民可以通过调整种植结构和改变种植模式，减轻高温对农作物的不利影响。
例如，合理布局不同作物的种植区域，使高温对整个农田的影响最小化。
同时，采取科学合理的种植措施，如留茬休耕、轮作、改善肥料利用效率等，以提高作物的抗逆能力，降低高温对农作物的影响。
值得注意的是，政府的支持和农民的参与至关重要。
气象条件对水稻生长的影响分析
气象条件对水稻生长的影响分析水稻是一种温带和热带地区的主要粮食作物，气象条件对水稻的生长和产量具有重要影响。
以下是对气象条件对水稻生长的影响进行分析：温度：水稻生长需要适宜的温度条件。
一般来说，水稻的适宜生长温度范围是20-35摄氏度。
温度过低会延缓或抑制水稻的生长，温度过高则会导致水稻的叶片干枯和生长不良。
高温还会加速稔实期的生育，从而缩短生育期，影响产量。
光照：充足的光照对水稻的生长和光合作用至关重要。
水稻需要充足的光照以进行光合作用和产生养分。
充足的光照可以促进水稻的生长和地上部分的发育，同时也对稻米的质量和产量有影响。
过强或过弱的光照都会影响光合作用和养分的生成，进而影响水稻的生长和产量。
降水：水稻是一种水稻作物，对水的需求非常高。
适量的降水对水稻的生长和发育非常重要。
缺水会导致水稻的生长迟缓、产量减少，而过量的降水或连续的降雨则会导致水稻的秧苗藏水太多，缺氧而死亡。
降雨应合理分配，保持土壤湿度和土壤的饱和度在适宜范围内。
风速：适度的风速有助于促进水稻之间的空气对流，有利于二氧化碳的吸收和光合作用。
风速过大可能会导致水稻之间的地上部分相互摩擦和破损，影响生长和产量。
风速过大还会增加水稻叶片的水分蒸发速度，导致水分的丧失和水稻水分的不平衡。
湿度：适宜的湿度对水稻的抗病性和抗旱性具有重要影响。
湿度过低会导致水稻的蒸腾过快，造成水分丧失和水稻的干旱。
湿度过高则会导致水稻之间的通风不畅，容易滋生病菌和病害，影响水稻的健康生长。
温度、光照、降水、风速和湿度是影响水稻生长的重要气象条件。
合适的温度和光照条件有利于水稻的光合作用和生长，适量的降水和湿度有助于维持水稻的水分平衡，适度的风速有助于空气对流和养分的运输。
基于这些气象条件的分析和管理，可以促进水稻产量的提高和农业可持续发展。
气候变化对水稻生长发育的影响及其生理机制
气候变化对水稻生长发育的影响及其生理机制自然生态系统的稳定和人类社会的发展都离不开农作物生产，而水稻作为世界上面积最广、产量最高的粮食之一，其生长发育的稳定性对于维护全球粮食安全至关重要。
然而，近年来，全球气候异常变化所带来的极端气候事件如干旱、洪涝、高温等，对水稻生长发育产生了严重影响。
本文将从水稻生长发育和气候变化的关系、气候变化对水稻生理机制的影响以及水稻适应气候变化的途径等三个方面来阐述气候变化对水稻生长发育的影响及其生理机制。
一、水稻生长发育与气候变化气候变化不仅涉及全球平均气候的变化，更直接影响到了地面表层大气的气候变化。
这些变化直接影响到了气温、降雨和湿度等盆栽，导致地理区域的环境条件发生了很大的变化。
气候变化对水稻的生长发育产生了直接的负面影响。
例如，2016年，我国遭受史上最严重的干旱天气，水稻受灾面积高达1600万亩，减产63.7亿斤。
而2018年，云南受到500年一遇的大暴雨袭击，数万亩水稻在水淹中惨遭损失。
气候变化会影响水稻叶片生长发育。
研究表明，总辐射增加和夜间温度升高均会提高水稻叶绿素含量，而增高范围超过了适宜生长的范围，在某些情况下扰动了光合作用的正常进程，进而影响水稻叶片的生长和发育。
此外，气候变化也会直接影响水稻的花期，促进水稻开花期早、花粉量少且品质差，从而导致次生分蘖率不够等问题，最终影响水稻的正常生长发育。
二、气候变化对水稻生理机制的影响气候变化不仅改变了水稻生长发育的环境条件，更直接影响了其生理机制。
例如，气候变暖与降雨不足可能会导致大量的污染物和飞尘在山区沉积，导致土壤质量下降。
土壤质量下降将直接影响到水稻的生长和发育，因为污染物会含有有害物质，而有害物质会严重影响水稻发育期间调节养分、水分和营养物质的吸收和利用能力。
关于气候变化对水稻生长发育的影响，气候变化引发的干旱和水logging是最常见的问题。
这种干旱和水logging导致不良土壤缺乏养分和水分，造成水稻的叶片、根和繁殖器官腐烂。
浅谈高温热害对水稻生长的影响
浅谈高温热害对水稻生长的影响
高温热害是指温度高于正常范围，导致生物体无法适应而出现的一系列不良影响。
在
水稻种植中，高温热害是一个常见的问题，尤其是在夏季。
高温热害对水稻的生长发育和
产量造成了很大的影响，下面我们来分别进行探讨。
1.影响生长速度
如果水稻长时间暴露在高温下，其生长速度将会显著减慢，这是由于高温热害会导致
水稻光合作用关闭，从而阻碍生长发育。
2.影响生殖发育
在高温热害的环境下，水稻的花粉可能会失去活力，导致结实率下降，从而影响水稻
的产量。
高温热害会影响水稻根系的生长，使得根系盘旋、生长缓慢，从而导致水稻的吸收能
力降低。
4.使茎叶变薄
高温热害可能会导致水稻茎叶变薄，从而使其机械强度减弱，更容易受到风雨等自然
灾害的损坏。
高温热害对水稻产量的影响表现在以下方面。
1.减少结实率
2.减少千粒重
高温热害会使水稻颖花中的淀粉质分解增加，导致下垄籽粒的数量减少，千粒重减轻，从而影响水稻产量。
3.影响籽粒形状
4.降低水稻生长期
结论
高温热害是影响水稻生长和产量的重要因素，为了减少高温热害的影响，必须采取适
当的措施。
例如，增加施肥量、浇水量、提高田间排水条件等，可以有助于改善高温热害
的影响，提高水稻生产效率。
除此之外，培育品种适应高温热害也是非常重要的，发展高
抗性水稻品种，将有利于缓解高温热害对水稻生产的影响。
高温对农业生产的影响分析
高温对农业生产的影响分析高温对农业生产的影响分析引言随着全球气候变暖问题逐渐突出，高温对农业生产的影响也越来越受到关注。
高温天气对农作物和农业生态系统产生了严重的负面影响，给农民和全球粮食安全带来了巨大的挑战。
本文将分析高温对农业生产的影响，并探讨应对措施。
一、高温对农作物的影响1. 抑制农作物生长发育高温天气会抑制农作物的生长发育。
农作物需要适宜的温度范围才能正常开花、授粉和结实，但当温度超过作物的耐热极限时，作物的生理代谢和生长调控功能会受到破坏，导致生长缓慢、发育不良，甚至死亡。
2. 减低农作物产量和质量高温天气对农作物的产量和质量也会产生负面影响。
在高温条件下，作物的光合作用速率减慢，叶片蒸腾增加，水分蒸发速度加快，导致作物水分亏缺和胁迫，从而减少了产量。
此外，高温还会引发作物的花粉不育、果实变形或变小，导致作物质量下降。
3. 增加病虫害的发生高温天气有利于病虫害的孳生和传播。
高温和干旱条件下，很多病虫害的发生频率和严重程度均会增加。
例如，高温和干旱可以促进一些真菌、细菌和病毒的繁殖，使植物易受感染，导致病害泛滥，进而损害农作物的生长和产量。
二、高温对农业生态系统的影响1. 影响农业生态系统的稳定性高温天气对农业生态系统的稳定性造成严重冲击。
高温天气会导致土壤中有机质分解加快，减少土壤养分，降低土壤肥力。
此外，高温还会破坏黏土颗粒结构，导致土壤侵蚀和水土流失。
通过这些环境变化，高温天气可能导致农业生态系统的崩溃，破坏了生态平衡。
2. 增加灾害风险高温天气还会增加自然灾害的风险，如洪涝、干旱、土壤侵蚀等。
高温和干旱使土壤水分亏缺，土地变得干燥，容易引发洪涝灾害时的水土流失问题。
同时，高温天气还会导致农田内的蓄水面积减少，使植物和土壤更容易受到灾害的侵袭。
三、应对高温的措施1. 遴选抗热性强的作物品种通过科学遴选和培育抗热性强的作物品种，可以降低高温对农作物的负面影响。
例如，目前已经培育出了一些耐热的水稻和玉米品种，能够在高温条件下保持较高的产量和质量。
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ＤＯｌ ０ ３ ６ ／．ｓｎ． ０ １５ ８ ． ０ ０ ０ ． ０ ：１ ． ９ ９ ｊｉｓ １ ０ — ２ ０ ２ １ ． ３ ２ 文 章 编 号 ：１ ０ — ２ ０ ２ １ ） ３ ０ ０ — ４ ０ １５ ８ （ ０ ０ ０ — ２ １０
温 对 水 稻 光 合 作 用 影 响 的 研 究 进 展 ， 探 究 水 稻 耐 热 性 为 的 相 关 光 合 作 用 指 标 ， 导 水 稻 耐 热 性 育 种 ， 高 水 稻 产 指 提 量提供参考 。
对 高 温 下 不 结 球 白菜 的 光 合 作 用 研 究 指 出 ， 孔 导 气 度 随 温度 上 升 变 化 不 明 显 ， 温 对 光 合 作 用 的影 响 主 要 高
扩 散 到 Ｒｕ ｉｃ ｂｓ ｏ酶 的 活 性 位 点 的全 过 程 ， ８个 组 分 不 连 由 续 的 传 递 组 成 。一 般 来 说 ， 些 过 程 被 分 为 三 个 部 分 ： 这 边 界 层 、 孔 传 导 、 肉传 导 。 气 叶
度 （ 。、 间 Ｃ 度 （ ；和 蒸 腾 速 率 （ 都 高 于 对 照 。 Ｇ）胞 Ｏ 浓 Ｃ） Ｔ） 在 现 有 的环 境 水 分 和 大 气 Ｃ 浓 度 条 件 下 ， 孔 限制 可 Ｏ。 气 以 成 为 影 响 水 稻 光 合 作 用 的 重 要 限 速 过 程 之 一 ， 且 在 并
２１ 年 第 ２ ００ ４卷 第 ３期
作 物 研 究
２１ Ｏ
高 温 对 水 稻 光 合 作 用 的影 响研 究 进 展
罗 样 ， 启 云 ， 。邓 常硕 其 ，石 畅
（ １ ５ ２湖南 省农 业科 学 院 ， 沙 ４ ０ ２ ） 长 １ １ ５
高 温 胁 迫 下 气 孔 导 度 在 耐 热 性 不 同 的 品 种 间 有 显 著 差 异 ， 高 温 下 较 高 的 气 孔 导 度 是 耐 热 品 系 高 温 下 光 合 速 在 率 高 于热 敏 品种 的原 因 之一 。 研 究 指 出 ， 有 杂交 水 稻 的 气 孔 导 度受 不 育 系影 响较 大 。
工 业 革 命 以 来 人 类 经 济 活 动 所 释 放 的 温 室气 体 已使
全球平均温度 上升约 １ ， 计到 ２ ℃ 预 １世 纪 末 还 将 上 升 １ ４ ．
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有 引 起 外 界 环 境 水 分 下 降 ， 孔 导 度 会 随 叶 温 升 高 而 增 气 加 ， 至 在 光 合 系 统 已经 遭 到破 坏 的 情 况 下 ， 孔 仍 然 是 甚 气
摘 要 ： 温 会 导 致 水 稻 产 量 降 低 ， 中 高 温 对 光 合 作 用 的 影 响 是 造 成 产 量 降 低 的重 要 原 因之 一 。从 高 温 对 水 稻 光 合 作 用 高 其
各 个 生 理 过 程 包 括 Ｃ ｚ 植 株 体 内扩 散 、 反 应 和 暗 反 应 的 影 响 进 行 综 述 ， 探 究 水 稻 耐 热 性 的 相 关 光 合 作 用 指 标 ， 导 Ｏ 在 光 为 指 水 稻 耐 热性 育 种 ， 高水 稻 产 量 提 供 参 考 。 提
环 境 的水 分 状 况 而 定 ，不 能 一 概 而 论 。如 果 高 温 导 致 外
１ ２ 高温 对水 稻剑 叶 叶 肉导 度 的影 响 ．
叶 肉 导 度影 响 了胞 间 的 Ｃ 扩 散并 溶 解 到 胞 内 的 叶 Ｏ。 绿 体 基质 中进 行 羧 化 。叶 肉导 度 对 外 界 的 环 境 变 化 也 很 敏 感 ， 肉 导 度会 受 到 碳 酸 酐 酶 和水 孔 蛋 白 的调 控 ， 度 叶 温
等 “ 研 究 指 出 ， 浆 期 高 温 下 两 个 耐 热 品 系 的 气 孔 导 的 灌
１ 高 温 对 水 稻 植 株 体 内 Ｃ 扩 散 的 影 响 Ｏ
高 温 对 光 合 作 用 的 影 响 是 水 稻 高 温 胁 迫 危 害 的 一个
重 要方 面 ， Ｃ 。 而 ０ 的光 合 吸 收 是 光 合 作 用 对 高 温 最 敏 感 的 过 程 之 一 ［。 Ｃ 植 物 中 ， ０ 的 光合 吸 收包 括从 大气 ５在 ３ ］ Ｃ
１ １ 高 温对 水 稻剑 叶气 孔导 度 的影 响 ．
高 温 会 降 低 植 物 气 孔 导 度 ， 有 可 能 因 此 引 起 光 合 并 速 率 的降 低 。 由 于 高 温 对 气 孔 导 度 的 影 响 而 导 致 的 光合 速率 降 低 称 为 气 孔 限 制 。 有 对 气 孔 限 制 的 研究 发 现 ， 现 高 温对 光 合 速 率 的影 响 是 气 孔 限制 还 是 非 气 孔 限制 需 根 据
来源于非气孔因素 。 ］ 高温 降低水 稻气孔 导度 ， 甚至在高
温 结 束后 ６ｄ内 ， 孔 导 度 仍 然 在 下 降 高 温 条 件 下 ， 气 水
稻 光 合 速 率 和 气 孔 导 度 存 在 明 显 的 正 相 关 ， 关 系 数 因 相 研 究 材 料 的 耐热 性 不 同 而 异 。 自然 条 件 下 ， 热 品 系 与 在 耐 热 敏 感 品 系 差 异 不 显 著 ， 在 高 温 胁 迫 期 间 耐 热 品 系 的 而 气 孔 导度 显 著 高 于 热敏 感 品 系 ｎ 。张桂 莲 等０ 和藤 中 华
开 放 的 ㈨。
５ ８ 。至 ２ ．℃ １世 纪 中 叶 我 国 的 粮 食 作 物 产 量 有 可 能 因
此 而 减 少 三 成 ］ 。 高 温 会 使 水 稻 光 合 速 率 下 降 且 下 降 程 度 在 各 个 不 同 的 水 稻 品种 间有 差 异 ， 的 甚 至 有 显 著 差 异 。 文 综 述 高 有 本