骨骼肌收缩
骨骼肌收缩时肌节的变化
骨骼肌收缩时肌节的变化
骨骼肌收缩是指一种体现为肌节状态变化的肌肉收缩现象，是肌肉细胞收缩时因其细菌被拉伸而形成的改变。
肌节变化是一个比较复杂的过程，首先，NeuromuscularJunctions（NMJS）会被刺激，神经元会通过肌肉外侧连接，向肌节发送肌肉收缩信号。
接下来，周围肌节会立刻反应，增加Ca2+，将肌节引起的收缩状态维持。
而这种细胞变化实质上是由神经肌谐发放的神经影响及肌肉上的化学积累作用共同起作用的。
收缩状态肌肉流动非常快速，其中，Actin 和 Myosin 是决定肌肉收缩强度以及持续时间的两大因素。
首先，Myosin有模糊的收缩效果，其质量质量丰厚的“Myosin heads”将actin的单位滑动让Myosin收缩，因而使肌肉收缩。
而Actin- Myosin 关系的稳定性则决定了收缩的持久性，从而使肌肉维持收缩状态。
肌节的收缩虽然迅速，但也会衰减，其原因是牵张蛋白会引起肌节内活性质的变化，从而降低收缩强度，最终使肌肉回归至静止状态。
总之，骨骼肌收缩是由神经和化学导致肌节状态变化的一个过程，其中，Myosin和Actin 之间的关系决定了肌节收缩的持续性，而活性质的变化则限制了肌节的衰减。
骨骼肌收缩的基本原理
骨骼肌收缩的基本原理
骨骼肌收缩是一种人体肌肉运动的基本形式，也是我们进行日常活动和运动的核心过程。
骨骼肌收缩背后的基本原理涉及到肌肉结构、神经传递和化学反应等多个方面的知识。
首先，骨骼肌由许多肌纤维组成，每个肌纤维则由许多肌原纤维交织而成。
肌原纤维内部有许多肌球蛋白和肌动蛋白，其中肌动蛋白能与ATP等分子结合产生能量，使得肌原纤维能够收缩。
其次，骨骼肌收缩的过程是由神经肌肉接头传递神经冲动所引起的。
当神经末梢释放出神经递质时，神经冲动就会被传递到肌纤维上，从而让肌纤维开始收缩。
这个过程被称为肌肉兴奋-收缩耦合。
最后，骨骼肌收缩的能力是依赖于ATP、钙离子等多种物质的作用。
当神经冲动到达肌纤维时，钙离子会通过肌肉细胞内的钙离子通道进入肌原纤维，与肌球蛋白结合，使得肌动蛋白“解锁”并开始与ATP结合产生能量，从而引起肌原纤维的收缩。
综上所述，骨骼肌收缩的基本原理是肌肉结构、神经传递和化学反应等多个方面的相互作用。
只有当这些因素紧密协调和配合，才能使得我们的身体能够实现各种运动和动作。
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骨骼肌收缩的四种基本形式
骨骼肌收缩的四种基本形式
骨骼肌收缩的四种基本形式包括：
1. 同步收缩：当骨骼肌受到刺激时，所有肌纤维几乎同时收缩。
这种形式的收缩可以产生强而有力的力量，适用于需要快速反应和高强度运动的情况。
2. 波浪收缩：在波浪收缩中，肌纤维的收缩从一端到另一端依次发生，就像波浪一样传播。
这种形式的收缩可以产生持续的力量，并在需要较长时间维持肌肉收缩的情况下发挥作用。
3. 张力维持收缩：在张力维持收缩中，肌肉维持一定程度的收缩，并保持一定的力量，但不产生明显的运动。
这种形式的收缩可以用于保持姿势、支撑身体或控制运动的平稳性。
4. 放松性收缩：当肌肉松弛时，它可以逐渐恢复到其原始长度。
这种形式的收缩使肌肉能够恢复并准备进行下一次收缩。
骨骼肌的三种收缩方式
骨骼肌的三种收缩方式
骨骼肌是人体中最重要的肌肉之一，它们负责我们的运动和姿势。
骨骼肌的收缩方式有三种：等长收缩、等张收缩和同向收缩。
等长收缩是指肌肉在收缩时长度不变，但是肌肉的张力增加。
这种收缩方式常见于举重运动员的训练中，因为它可以增加肌肉的力量和耐力。
例如，当我们举起一个重物时，我们的肌肉会进行等长收缩，以保持肌肉的张力，从而保持重物的稳定性。
等张收缩是指肌肉在收缩时长度缩短，但是肌肉的张力保持不变。
这种收缩方式常见于跑步和跳跃等高强度的运动中。
例如，当我们跑步时，我们的肌肉会进行等张收缩，以保持肌肉的张力，从而保持身体的稳定性。
同向收缩是指肌肉在收缩时长度缩短，同时肌肉的张力也增加。
这种收缩方式常见于举重和体操等需要肌肉爆发力的运动中。
例如，当我们举起一个重物时，我们的肌肉会进行同向收缩，以增加肌肉的张力，从而使我们能够承受更大的重量。
骨骼肌的三种收缩方式各有不同的应用场景，我们可以根据不同的运动需要选择不同的收缩方式来训练肌肉。
通过科学的训练方法，我们可以提高肌肉的力量和耐力，从而更好地完成各种运动任务。
骨骼肌的收缩功能
骨骼肌的收缩功能
骨骼肌的收缩功能是指肌肉通过刺激产生收缩力，改变肢体的姿态和保持身体的平衡。
具体来说，骨骼肌的收缩是通过肌肉的中心区域的肌纤维的收缩和变短来实现。
具体过程如下：
1.神经冲动：神经系统通过神经末梢向肌肉传递信息，激活一些特殊的肌纤维软骨或肌腱，从而产生肌肉收缩所需要的动作。
2.肌肉收缩：当神经系统发出信号时，神经元会在肌肉纤维和肌肉膜中释放神经递质，引起肌肉纤维收缩和变短的过程，这个过程中肌纤维由退化性蛋白质滑蛋白和肌动蛋白组成微丝，它们相互缠绕以形成肌节。
3.肌肉松弛：当神经系统停止发送信号时，肌肉开始恢复松弛状态，肌肉纤维重新延伸，肌节中的滑蛋白和肌动蛋白分离。
这个过程中需要依赖于肌肉自身的能源和呼吸过程的帮助。
骨骼肌的收缩功能非常重要，可以让人进行运动和支撑自身体重，同时也是人体保持姿势和平衡的关键。
细胞生理4骨骼肌收缩
•三联体：把肌细胞膜的电变化和细胞 内的收缩过程耦联起来的关键部位。
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二、肌细胞收缩的原理
1、肌小节是肌纤维收缩的功能单位。
2、肌小节收缩中的两不变、一缩短和 两变窄。
3、肌肉收缩的滑行理论：肌肉收缩时， 肌小节两侧的细丝更深地深入暗带，即 两侧的细丝向肌小节的中央滑行，导致 肌小节缩短。
张力—速度 关系曲线：
后负荷存在
时，张力与
初速度成反
比；最大张
力与等长收
缩；等张收
缩。
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五、小结和课后思考题、
50页 复习题：14-18
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肌肉收缩和宽息中的顺序变化：
收缩：(1)运动神经元放电；(2)乙酰胆碱释放到 运动终板；(3)乙酰胆碱与受体结合；(4)终板膜 的Na+、K+通透性增加；(5)产生终板电位；(6)终 板电位引起肌细胞动作电位；(7)去极化沿着T管 系统向细胞内扩散；(8)肌浆网的终末池释放Ca2+， Ca2+扩散到肌球蛋白及肌动蛋白；(9)Ca2+与肌钙 蛋白结合，使肌动蛋白与肌球蛋白结合的部位暴 露；(10)在肌动与肌球蛋白之间搭上横桥，细丝 向粗丝方向滑行，肌肉缩短。
连续脉冲刺激下，肌肉的收缩将产
生总和。新的收缩发生在前次收缩的 宽息期，收缩波形呈锯齿形，为不完 全强直收缩；新的收缩发生在前次收 缩的收缩期之前或顶点，各次收缩融 合而叠加，收缩波形的锯齿形消失， 为完全强直收缩。
强直收缩时动作电位始终是分离
的。体内肌肉收缩多为强直收缩。
骨骼肌收缩与兴奋收缩原理
骨骼肌收缩与兴奋收缩原理
骨骼肌收缩是由于神经冲动引起的。
当神经冲动到达骨骼肌时，它会引发一系列事件，最终导致肌肉收缩。
这个过程可以分为四个阶段：兴奋、收缩、松弛和恢复。
在兴奋阶段，神经冲动在神经元间传递，并跨越神经肌结合部（称为神经肌突触）。
在神经肌突触的末梢，神经冲动释放了一种叫做乙酰胆碱的神经递质。
乙酰胆碱结合到肌肉细胞上的乙酰胆碱受体上，导致肌肉细胞内钙离子浓度增加。
在收缩阶段，钙离子结合到肌肉细胞内的肌钙蛋白上，刺激肌纤维内的肌头蛋白。
肌头蛋白与肌动蛋白相互作用，使肌动蛋白上的阻滞物移动，暴露出肌动蛋白上的结合位点。
这使肌头蛋白结合到肌动蛋白上，产生肌肉收缩。
在松弛阶段，神经冲动停止传递，乙酰胆碱被降解并清除。
肌肉细胞内的钙离子被转运回储存器中。
这使肌动蛋白上的阻滞物再次隐藏结合位点，肌头蛋白和肌动蛋白分离，肌肉松弛。
在恢复阶段，肌肉细胞重新储存钙离子，并准备好再次收缩一次。
总的来说，骨骼肌收缩是一个复杂的过程，包括神经冲动的传播、乙酰胆碱的释放、钙离子浓度的调节以及肌头蛋白和肌动蛋白之间的相互作用。
这个过程使得我们能够进行运动和产生力量。
骨骼肌的收缩特点
骨骼肌的收缩特点骨骼肌是人体内最为常见的肌肉类型，它负责维持身体的姿势和产生各种动作。
骨骼肌的收缩特点是指它在收缩过程中表现出的特点和规律。
下面将详细介绍骨骼肌的收缩特点。
1. 快速收缩和缓慢收缩：骨骼肌的收缩可以分为快速收缩和缓慢收缩。
快速收缩是指骨骼肌在短时间内产生的高强度收缩，适用于需要迅速、短暂、爆发性力量的活动，如举重和短跑。
缓慢收缩是指骨骼肌在相对较长的时间内产生的低强度收缩，适用于需要持久力量的活动，如长跑和长时间的体力劳动。
2. 快速收缩和缓慢收缩的肌纤维类型：快速收缩的骨骼肌主要由白色肌纤维（快速肌纤维）组成，这种肌纤维具有较快的收缩速度和较强的力量输出。
缓慢收缩的骨骼肌主要由红色肌纤维（慢速肌纤维）组成，这种肌纤维收缩速度较慢，但具有较高的耐力和抗疲劳能力。
3. 快速收缩和缓慢收缩的能量供应：快速收缩的骨骼肌主要依赖于肌肉内的肌糖原和肌酸磷酸盐等短期能量储备，这种能量供应相对较快，但储备量有限，容易疲劳。
缓慢收缩的骨骼肌主要依赖于有氧代谢，通过氧化脂肪和糖原为能源，这种能量供应相对较稳定，能够支持较长时间的持久运动。
4. 快速收缩和缓慢收缩的神经调控：快速收缩的骨骼肌主要由快速运动单位（fast motor units）控制，每个单位内有较多的肌纤维，神经冲动的频率较高，收缩速度较快。
缓慢收缩的骨骼肌主要由缓慢运动单位（slow motor units）控制，每个单位内的肌纤维较少，神经冲动的频率较低，收缩速度较慢。
5. 快速收缩和缓慢收缩的肌肉结构：快速收缩的骨骼肌主要由较粗的肌纤维组成，肌纤维内的肌原纤维排列较少，肌纤维间的连接较松散，肌肉组织较粗糙。
缓慢收缩的骨骼肌主要由较细的肌纤维组成，肌纤维内的肌原纤维排列较多，肌纤维间的连接较紧密，肌肉组织较细腻。
总结起来，骨骼肌的收缩特点主要包括快速收缩和缓慢收缩、肌纤维类型的差异、能量供应的差异、神经调控的差异和肌肉结构的差异。
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肌管系统
AP传至轴突末梢
运动N元兴奋 轴突末梢Ca2+内流 N—M接头兴奋传递 轴突末梢以出胞方式释放ACh
ACh与终板膜上受体结合
兴奋-收缩耦联 终板膜Na+内流 终板膜去极化(终板电位) 肌丝滑行 肌膜Na+通道开放,钠内流… 肌肉收缩 骨骼肌细胞膜爆发AP(兴奋)
运动N元兴奋
骨骼肌细胞膜爆发AP(兴奋)
骨骼肌细胞的微细结构
骨骼肌细胞的微细结构
骨骼肌细胞在结构上最突出之点，是含有大量的肌原 纤维和丰富的肌管系统，且其排列高度规则有序。肌 细胞是机体完成多种机械运动的功能单位。 每个肌纤维含有大量直径1～2μm的纤维状结构，称 为肌原纤维，它们平行排列，纵贯肌纤维全长。每条 肌原纤维的全长都呈现规则的明、暗交替，分别称为 明带和暗带；而且在平行的各肌原纤维之间，明带和 暗带又都分布在同一水平上。
肌节的分子结构
肌原纤维上每一段位于两条Z线之间的区域，是肌肉收缩和
舒张的最基本单位，它包含一个位于中间部分的暗带和两侧
各1/2的明带，合称为肌小节。由于明带的长度可变，肌小 节的长度在不同情况下可变动于1.5～3.5μm之间，通常在 体骨骼肌安静时肌小节的长度约为2.0～2.2μm。
肌节的分子结构
横桥摆动，拖动细肌丝滑行
肌肉收缩
肌小节缩短
二、骨骼肌收缩的形式和影响骨骼肌收缩的因素
（一）骨骼肌收缩的形式
1.等长收缩和等张收缩
(1)等长收缩——只有张力的增加而长度不变的收缩形式。 (2)等张收缩——只发生肌肉缩短而张力保持不变的收缩形式。 2.单收缩和强直收缩 强直收缩——当骨骼肌受到频率较高的连续刺激时，新的收缩 过程与尚未结束的收缩过程发生总和的收缩形式，可分为不完全 强直收缩和完全强制收缩。强直收缩的效能比单收缩大。
6.试述影响骨骼肌收缩的因素。
骨骼肌的神经-肌接头的结构
神经系统对骨骼肌运动的控制是靠运动神经末梢将神经信 号通过神经-肌肉接头传递到骨骼肌纤维的。它与神经突 触信息传递的过程类似，即也是电-化学-电的传递，但接 头前膜释放的神经递质为乙酰胆碱（ACh），它与接头后 膜上的特异受体结合，只引起接头后膜的兴奋。与神经突 触不同，神经-肌肉接头的信息传递是“一对一”的，即 一次接头前兴奋必然引起接头后细胞一次兴奋的产生。
肌管系统
肌管系统是由凹入肌细胞内的肌膜（即肌细胞膜）和肌质网 （又称肌浆网）组成。 肌膜凹入肌细胞内部形成小管，穿行于肌原纤维之间，其走 行方向和肌原纤维相垂直，称横管（T管）。低等动物如蛙 骨骼肌的横管位于Z线水平，而哺乳类动物骨骼肌的模管则 位于明带和暗带交界的水平，横管与细胞外液相通。 肌原纤维周围还包绕有另一组肌管系统，即肌质网，它们和 肌原纤维平行，故称纵管（L管）。纵管互相沟通，并在靠 近横管处管腔膨大并互相连接形成终池。 每一横管和其两侧的终池共同构成三联体。横管和纵管的膜 在三联体处很接近。有利于细胞内外信息的传递。肌质网膜 上有丰富的钙泵，可将肌浆中的钙转运到肌质网中贮存。
骨骼肌细胞的微细结构
暗带的长度比较固定，不论肌肉处于静止、受到被动牵拉或 进行收缩时，它都保持1.5μm的长度；在暗带中央，有一段 相对透明的区域，称为H带，它的长度随肌肉所处状态的不 同而有变化；在H带中央亦即整个暗带的中央，又有一条横 向的暗线，称为M线。 明带的长度是可变的，它在肌肉安静时较长，并且在一定范 围内可因肌肉所受的被牵引而变长；但明带在肌肉收缩时可 变短。明带中央也有一条横向的暗线，称为Z线。
第四节 肌细胞的收缩功能
学习要求: 1.掌握神经-肌接头的兴奋传递过程； 2.复习骨骼肌细胞的机构； 3.熟悉骨骼肌收缩机制及兴奋-收缩耦联； 4.熟悉骨骼肌收缩形式及影响收缩的因素。
骨骼肌的神经-肌接头
相关链接：
骨骼肌的神经-肌接头的结构
（一）神经-肌接头处的兴奋传递
神经冲动(动作电位)传到运动神经的轴突末梢─→轴突
骨骼肌的长度-张力曲线及其原理
当肌肉处于最适前负荷或最适初长度时，每个肌小节的长度 正是2.2μm。如果稍稍减少前负荷使肌小节长度2.0μm，尽 管每侧细肌丝又多伸入暗带0.1μm（这时两侧细肌丝正好相 遇），但这一段正是粗肌丝上无横桥伸出的部分，因而肌肉 收缩时起作用的横桥数目并未增多。 再减小肌小节的长度，则细肌丝可能穿过M线或两侧肌丝相 互重合和卷屈，因而造成收缩张力下降。反之，如果前负荷 超过最适前负荷，收缩前肌小节的长度将大于2.2μm，细肌 丝和粗肌丝相互重合的程度逐渐变小，使得肌肉收缩时起作 用的横桥数也减少，造成所产生张力的下降；当前负荷使肌 小节长度增加到3.5μm时，细肌丝将全部由暗带拉出，这时 肌肉受刺激时不再产生主动张力。
肌肉松弛剂
骨骼肌松弛药简称肌松剂，为作用于神经肌肉接头使骨骼肌 完全松弛以便于进行外科手术的一类药物。 一般可分为去极化和非去极化两型。 （1）非去极化型：当正常神经冲动到达神经肌肉接头使神经末 梢释放乙酰胆碱时，后者与运动终板膜上的胆碱受体结合， 促使膜对某些离子的通透性改变，使膜内外的电位差呈一时 性消失，引起“去极化”，从而产生动作电位，导致肌肉收 缩。属于非去极化型的筒箭毒碱能竞争膜上的胆碱受体，阻 断乙酰胆碱的去极化作用，而其本身并不产生去极化作用， 结果使骨骼肌松弛。本型肌松剂的作用，可为抗胆碱酯酶药 新斯的明所对抗（因新斯的明能拮抗胆碱酯酶而使神经肌肉 接头的乙酰胆碱浓度增高，从而减弱肌松剂的竞争作用）。 （2）去极化型：如琥珀胆碱亦能与终板膜的胆碱受体结合，产 生去极化状态，且会极化作用较乙酰胆碱持久，导致终极对 乙酰胆碱的反应性降低，因而亦产生肌肉松弛。新斯的明不 但不能对抗本型肌松剂的作用，甚至加剧之。
相关链接：
生理学实验：骨骼肌的收缩形式
（二）影响骨骼肌收缩的因素
1. 前负荷 前负荷——在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷。 初长度——由于前负荷的作用使肌肉在收缩前就处于某种程度 的被拉长状态，使它具有一定的长度。对于骨骼肌来说，初 长度即为前负荷的同义语。 前负荷(初长度)与收缩效能的关系： (1)每一骨骼肌均有最适前负荷(最适初长) ,此时,肌肉收缩最强; (2)小于最适前负荷时, 收缩效能与前负荷正相关; (3)大于最适前负荷后, 收缩效能与前负荷负相关。 2.后负荷 *后负荷 ：收缩产生的张力, 缩短的速度和长度。 3. 肌肉的收缩能力：肌肉收缩效能与肌肉收缩能力呈正相关。
相关链接：
骨骼肌细胞的微细结构
（三）骨骼肌的收缩机制
横桥周期： ① 横桥头部处于垂直于细肌丝的高势能状态,受原肌球蛋白 阻碍,不能与肌动蛋白结合。
②胞质[Ca2+]升高时, 肌钙蛋白与Ca2+结合→变构→原肌球蛋 白变构→移位→肌动蛋白活化位点暴露→与横桥结合。 ③横桥头部摆动→利用原贮存的能量拖动细肌丝向M线滑行 →肌节缩短→肌肉收缩。 ④横桥头部结合ATP→ 与肌动蛋白解离→横桥头部迅速将 ATP分解→横桥恢复垂直于细肌丝的高势能状态(即恢复至①) 。
相关链接：
骨骼肌的长度-张力曲线及其原理
本节复习题
1.基本概念： 肌丝滑行理论 肌肉的初长度 兴奋-收缩耦联 强直收缩 等长收缩 等张收缩
2.试述神经-肌接头处的兴奋传递过程。 3.简述肌肉收缩过程的机制。 4.简述骨骼肌的兴奋-收缩耦联过程。 5.生理实验中，当锌铜弓接触坐骨神经干时，将引起 腓肠肌收缩，简述其中主要的生理活动。
相关链接：
肌节的分子结构
（四）骨骼肌的兴奋-收缩耦联
兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)
——将电兴奋和机械收缩联系起来的中介过程。
兴奋-收缩耦联的三个步骤： (1)肌细胞兴奋，肌膜去极化，AP沿横管膜传至肌细胞内部。 (2)横管膜去极化引起L型钙通道位移，导致“拔塞”样作用的 变构，使终末池膜上RYR开放，终末池内Ca2+流入胞质, 胞质 [Ca2+]升高。(胞质[Ca2+]升高，导致……肌肉收缩)。 (3)肌质网膜钙泵被激活，将胞质中的Ca2+回收入肌质网，胞质 [Ca2+]下降。(胞质[Ca2+]下降，导致……肌肉舒张)。
膜上的电压门控式钙通道开放，Ca2+进入轴突末梢─→轴突
末梢内乙酰胆碱（ACh）囊泡向接头前膜靠近─→通过出胞 作用将囊泡内的ACh“倾囊”释放入接头间隙─→ACh通过接
头间隙与终板膜上的N-型ACh门控通道结合─→该门控通道
开放─→Na+内流(为主)和(少量)K+外流─→终板膜去极化,形 成终板电位─→以电紧张扩布形式使与终板膜邻接的肌细胞
AP沿肌膜和横管膜传播
N—M接头兴奋传递
三联管结构处信息传递
兴奋-收缩耦联 肌质网膜上RYR(钙通道)开放 肌丝滑行
肌质网内Ca2+扩散入胞质, 胞质[Ca2+]↑
肌肉收缩
运动N元兴奋
胞质[Ca2+]↑ Ca2+与肌钙蛋白结合
Hale Waihona Puke N—M接头兴奋传递 原肌凝蛋白变构、移位 兴奋-收缩耦联 横桥与肌纤蛋白结合而被激活 肌丝滑行
一般膜去极化达阈电位水平─→引发肌细胞爆发动作电位。
ACh发挥作用后立即被接头间隙中和终板膜上的胆碱酯 酶水解而迅速清除。
相关链接：
肌肉松弛剂 有机磷对肌肉收缩的影响
（二）骨骼肌的微细结构
（三）骨骼肌的收缩机制
滑行学说 ( sliding theory)——肌肉的缩短是通过肌小节中 细肌丝与粗肌丝相互滑行的结果 (其间肌丝本身的长度不变）。
有机磷对肌肉收缩的影响
有机磷杀虫剂被吸收后，很快分布到胆碱能神经的神经突触 和神经-肌肉接头部位，与AChE结合形成磷酰化酶(中毒酶)。 被抑制的胆碱酯酶(磷酰化酶) 失去水解ACh，的能力，导致 ACh在突触间隙大量积聚。积聚的ACh对胆碱受体产生过度的 激动，导致中枢和外周强烈的胆碱能效应，即有机磷的中毒 症状与体征：多数平滑肌收缩增强，多数腺体分泌增加，心 脏收缩先增强后减弱，心率先增快后减慢，皮肤、内脏、肌 肉内的血管舒张，胃肠道及膀胱的括约肌松弛，肾上腺髓质 分泌增加，骨骼肌兴奋性增高等。有机磷化合物( 包括有机 磷杀虫剂) 的作用机制，除上述酶抑制学说外，尚有：有机 磷直接作用于胆碱能受体；直接损害神经元，造成中枢神经 细胞死亡；抑制神经病靶酯酶，造成退行性多神经病等。