酵母菌的酒精发酵
酵母菌的酒精发酵
17
五、甲烷（沼气）发酵
甲烷发酵的机理是厌氧菌将碳水化合物、脂肪、蛋白质
等复杂的有机物最终分解成甲烷和CO2。
复杂有机物
发酵细菌
可溶性简单有机物
产酸阶段（兼性厌氧）
产酸菌
低级脂肪酸 （醋酸、丙酸、丁酸等）
产气菌（严格嫌气菌）
甲烷、CO2等
三阶段
废物利用
18
第二节 好氧发酵机制与代谢调控
一、柠檬酸发酵机制
在有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸后，进入 TCA循环。其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其它有机酸等。
2
第一节 厌氧发酵机制与代谢调控
一、酵母菌的酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） 1. 生物合成途径
3
总反应式为：
C6H12O6+2ADP+2H3PO4
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
理论转化率为： 2 46.05 100% 51.1% 180.1
5
C6H12O6+2ADP+2H3PO4
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
CO2 溶解度较小 被动式发酵 泡沫式发酵 不利 产生的CO2应设法排除，并注意加强对随CO2逸出时被
带走酒精的捕集回收。
CO2产量约为酒精质量的 95.5%，而且纯度相当高，只需 经过简单的提纯处理，便可得到几乎纯粹的CO2 。可以用 来生产液体CO2 、干冰、纯碱和轻质碳酸钙等。
39
乳酸
DCA循环
40
总反应式为：
C6H12O6 + NH3 + 3/2 O2
C5H9O4N + CO2 + 3 H2O
此时，Glu对Glc的理论收率为81.7%
酒精发酵
七、酒母制备工艺展望：
1：液曲酒母：在液曲种子内接入酒母菌种，30-32℃通风培养32hr即成。
2：耐高温酵母：一般酵母不能超过34℃，耐高温酵母能在 40℃下正常发酵。
3：利用淀粉的酵母：若酵母能直接利用淀粉，糖化即可取
消，工艺大大简化，国内外有用：糖化锅、发酵罐容积相等的小酒精厂。
B：分次添加法： 先加入1/3罐糖化醪，接入8~10%酒母，经1~3h 发酵，在加入第二次糖化醪，再经1~3h发酵， 添加第三次，直到满罐为止，发酵成熟蒸馏。 优点：发酵旺盛，迟缓期短；酵母易优势生长， 有利于抑制杂菌；冷却水用量少。 缺点：加糖化醪满罐时间应控制在10h以内，否 则后加的醪液来不及转化为糖、发酵，造成出酒 率下降。 适用范围：适于锅小罐大的工厂。
2）拉斯12号（RassXⅡ）：圆形至卵圆形，细胞 间连接较多，能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、果糖、 半乳糖和1/3棉子糖，不能发酵乳糖。
3）K字酵母（日本）：细胞个头小，卵圆 形，但生长迅速，适于高粱、大米、暑类原 料生产酒精，有不少工厂使用。 4）1300（南阳五号）：细胞椭圆形，少数 腊肠性，能发酵葡糖、麦糖、蔗糖、1/3棉 子糖，不发酵乳糖。耐酒精13%以下。 5）1308（南阳混合酵母）：圆形少数卵圆 性，适于含单宁物质较多的原料，发酵速度 快，产酒精能力强。
5、酒精发酵机理：指葡萄糖在酵母酒化酶作用 下，经一系列反应转化成酒精的生化过程。共 分4个阶段，12步骤。
6、副产物的形成[醇、醛、酸、酯四大类]： 1]甘油：糖代谢产物，一般为醪量的0.3—0.5%。 若向发酵液中添加NaHSO3或使醪液呈碱性 pH7.6，则发酵向甘油方向转化，造成出酒率 降低。[主要发生在后酵期]
酵母菌产生酒精的反应式
酵母菌产生酒精的反应式【摘要】酵母菌是一种微生物，具有发酵作用。
在发酵过程中，酵母菌会通过代谢作用产生酒精和二氧化碳。
酵母菌产生酒精的反应式为葡萄糖（C6H12O6）经过酵母菌作用分解为乙醇（C2H5OH）和二氧化碳（CO2），反应式为C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2。
酒精在生活中有广泛的应用，包括饮料、食品制作和工业生产等领域。
酵母菌也被广泛利用在面包、酸奶、啤酒等食品的发酵过程中。
酵母菌产生酒精是一个重要的生物化学反应，对人类的生活和工业生产都有着重要的意义。
【关键词】酵母菌，产生酒精，反应式，发酵，酒精应用，利用1. 引言1.1 酵母菌产生酒精的反应式酵母菌是一种微生物，它在发酵过程中会产生酒精。
酵母菌产生酒精的反应式主要是酵母菌通过发酵将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳。
这个过程是一个复杂的生化反应，需要多种酵素和酶的参与。
具体反应式如下：C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2这个反应式表示了葡萄糖分子在酵母菌的作用下转化为乙醇和二氧化碳的过程。
在这个过程中，酵母菌通过代谢途径将葡萄糖分解成乙醇和二氧化碳，同时释放出能量。
酵母菌产生酒精的反应式是酵母菌发酵过程中的关键环节，它不仅在酿酒过程中起着重要作用，还在工业生产中有着广泛的应用。
通过控制发酵条件和酵母菌的活性，可以有效地生产出高质量的酒精。
2. 正文2.1 酵母菌的作用酵母菌是一种微生物，具有重要的工业和生物学价值。
酵母菌在生物过程中起到非常重要的作用，主要包括以下几个方面：1. 发酵作用：酵母菌可以利用糖类等有机物质进行发酵，产生酒精、二氧化碳等物质。
在烘培、啤酒、葡萄酒等工业生产中，酵母菌的发酵作用被广泛应用。
2. 食品加工：酵母菌可以被用于食品加工，如制作面包、发酵酱油等。
酵母菌在食品加工中可以改善食品口感、增加营养价值。
3. 生物燃料生产：酵母菌可以利用植物纤维等生物质资源进行发酵，生产生物乙醇等生物燃料。
第三章 酵母菌与酒精发酵
甘油具甜味，可使葡萄酒口味圆润。
2．乙醛
乙醛可由丙酮酸脱羧产生，也可在发酵以外由乙醇 氧化而产生。在葡萄酒中乙醛的含量为20～60mg／L， 有时可达300mg／L。
乙醛可与SO2结合形成稳定的亚硫酸乙醛。这种物 质不影响葡萄酒的质量，而游离的乙醛则使葡萄酒具 氧化味， 可用SO2处理，使这种氧化味消失。
1，6一二磷酸果糖在醛缩酶的作用下分解为3磷酸甘油醛和磷酸二 羟丙酮，由于3一磷酸甘油醛将参加下阶段的反应，磷酸二羟丙酮将转化 为3一磷酸甘油，所以在这一过程中，好像只形成3一磷酸甘油醛一 样。
3．3-磷酸甘油醛氧化为丙酮酸
3一磷酸甘油醛在氧化还原酶的作用下，转化为3一磷酸甘油酸，后 者在变位酶的作用下转化为2一磷酸甘油酸；2一磷酸甘油酸在烯醇化酶 的作用下，先形成磷酸烯醇式丙酮酸，然后转化为丙酮酸。
③酵母菌株的改良 利用现代科学技术（人工 诱变、同宗配合、原生质体融合、基因转化） 制备优良的酵母菌株。
第二节 酵母菌的酒精发酵
一、酒精发酵的化学反应
(一)糖分子的裂解
1．己糖磷酸化 己糖磷酸化是通过己糖磷酸化酶和磷酸己糖异构酶的作
用，将葡萄糖和果糖转化为1，6一二磷酸果糖的过程。
2．1，6-二磷酸果糖分裂为三碳糖
1．高级醇 在所有的酵母发酵中，会生成少量高级醇类，
它们是相对分子质量较大的乙醇类似物，具有较 高的沸点。在葡萄酒中的含量很低，但它们是构 成葡萄酒两类香气的主要物质，在葡萄酒中的高 级醇有异丙醇、异戊醇等，主要是由氨基酸形成 的。
2．酯类
葡萄酒中含有有机酸和醇类，而有机酸和醇可以发生 酯化反应，生成各种酯类化合物，葡萄酒中的酯类物质 可分为两大类。
酵母菌与酒精发酵
5.影响酵母菌生长和酒精发酵的因素
? 5.1温度
? 发酵速度与温度：在２０℃至３０℃的温度范围内，每升高１℃， 发酵速度就可提高10％。因此发酵速度随着温度的提高而加快。 但是，发酵速度越快，停止发酵越早，因为在这种情况下，酵母 菌的疲劳现象出现较早。
? 发酵温度与产酒精效率：在一定范围内，温度越高，酵母菌的发 酵速度越快，产酒精效率越低，而生成的酒度就越低。因此，如 果要获得高酒度的葡萄酒，必须将发酵温度控制在足够低的水平 上。
第四章 酵母菌与酒精发酵
1. 酵母菌的一般特性 2 .葡萄酒酿造中的主要酵母菌种 3.酒精发酵的主要副产物 4.生存素的概念及其作用 5.影响酵母菌生长和酒精发酵的因素
? 酵母菌将葡萄浆果中的糖分解为酒精、二氧化碳和 其它副产物，这一过程称为 AF。多数酵母菌发酵葡 萄糖比果糖快，而拜耳酵母、星形球拟酵母发酵果 糖比葡萄糖快。
?醋酸：挥发酸。 ?乳酸：苹果酸乳酸发酵 ?高级醇：二类香气的主要物质，主要由氨基酸形
成。 ?酯类：发酵中的生化酯类和陈酿中的化学酯类。 ?具辣味的甲酸 ;具烟味的延胡索酸 ;具酸白菜味的
丙酸;具榛子味的乙酸酐 ;具巴旦杏仁味的 3—羟丁 酮等。
4.生存素的概念及其作用
? 在含糖量高的葡萄汁中，酒精发酵的主要部分是 由处于衰减阶段的非繁殖性酵母群体完成的；这 些酵母的生活能力都不断地降低，酒精发酵不能 正常进行。
1.3 酵母菌的繁殖
? 酵母菌的繁殖有无性繁殖和有性繁殖二种方式。无性繁殖又 分为出芽繁殖和分裂繁殖。
? 1.3.1 无性繁殖 ? 出芽繁殖：出芽繁殖是酵母菌最普遍的繁殖方式。出芽繁殖
时，细胞核游向细胞壁，接着细胞在接近细胞核的一端生出 一小突起，并进行细胞核分裂。分裂后一个子核进入小突起 内并膨大，母细胞与芽体接触处细胞壁收缩，使芽体与母细 胞相隔离。成长的芽体与母细胞脱离或暂时联在一起，各芽 体可相互连续而形成假菌丝。这种繁殖方式在酒精发酵旺盛 时最为常见。
酵母菌发酵原理
酵母菌发酵原理酵母菌发酵是一种常见的生物化学过程，通过这一过程，酵母菌可以将碳水化合物转化为酒精和二氧化碳。
这一过程在食品加工、酿酒、面包制作等领域都有着重要的应用。
下面我们来详细了解一下酵母菌发酵的原理。
首先，酵母菌发酵的原理涉及到酵母菌的代谢过程。
酵母菌是一种单细胞真菌，它可以利用碳水化合物（如葡萄糖）进行呼吸作用和发酵作用。
在呼吸作用中，酵母菌将葡萄糖氧化成二氧化碳和水，产生大量的能量。
而在发酵作用中，由于缺乏氧气，酵母菌将葡萄糖转化为酒精和二氧化碳，同样也释放能量。
其次，酵母菌发酵的原理还涉及到酵母菌的酶作用。
酵母菌体内含有多种酶，这些酶在发酵过程中起着至关重要的作用。
例如，酵母菌体内的葡萄糖酶可以将葡萄糖分解成较小的分子，使得酵母菌可以更好地利用葡萄糖进行代谢。
另外，酵母菌体内的酒精脱氢酶则可以催化酒精的生成，促进发酵过程的进行。
此外，酵母菌发酵的原理还与环境因素息息相关。
温度、酸碱度、氧气含量等因素都会对酵母菌的发酵活性产生影响。
一般来说，适宜的温度和酸碱度可以促进酵母菌的生长和发酵活动，而过高或过低的温度、过高或过低的酸碱度则会抑制酵母菌的发酵活性。
此外，氧气含量对于酵母菌的呼吸作用和发酵作用也有着重要的影响。
总的来说，酵母菌发酵的原理是一个复杂的生物化学过程，涉及到酵母菌的代谢、酶作用以及环境因素等多个方面。
只有充分了解这些原理，我们才能更好地利用酵母菌进行食品加工、酿酒等工作。
希望通过本文的介绍，读者能对酵母菌发酵的原理有一个更深入的了解。
葡萄酒工艺学-酵母菌与酒精发酵
酒精度的高低决定了葡萄酒的烈度，而二氧化碳的存在则影响葡萄酒的口感是否清爽或圆润。
酵母菌与葡萄酒的陈年潜力
酵母菌在发酵过程中产生的某些化合物如高 级醇和酯类等，有助于提高葡萄酒的陈年潜 力。
这些化合物能够与葡萄酒中的其他成分发生 反应，产生新的化合物，进一步增强葡萄酒
的复杂性和陈年潜力。
06
酒精发酵的控制与优化
温度对酒精发酵的影响
01
温度对酵母菌的生长和代谢具有重要影响。
02
低温会抑制酵母菌的生长和发酵活性，导致发酵速度
减缓；高温则可能杀死酵母菌或导致其失活。
03
最适宜的温度范围通常在18-25℃，这取决于所使用的
酵母菌种。
酒精浓度对酒精发酵的影响
随着酒精浓度的增加，酵母菌 的生长和发酵速度逐渐减缓。
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葡萄酒工艺学-酵母菌与酒精 发酵
目录
• 酵母菌简介 • 酒精发酵原理 • 酵母菌在酒精发酵中的作用 • 酵母菌的种类与选择 • 酵母菌与葡萄酒的风格 • 酒精发酵的控制与优化
01
酵母菌简介
酵母菌的形态与分类
酵母菌的形态多样，常见的有球形、 椭圆形、卵圆形等。根据形态特征， 酵母菌可分为单细胞和多细胞两种类 型。
耐受性差异
不同酵母菌品种的酒精耐受性存在差异，有些酵母菌品种能够在高 酒精度下继续发酵，有些则容易受到抑制。
选择耐受性强的酵母菌
为了提高葡萄酒的酒精度，可以选择耐受性强的酵母菌品种进行发 酵。
酵母菌的产物与风味
对风味的影响
酵母菌在发酵过程中产生的副产物对葡萄酒的风味产生重要影响，如甘油可以提高葡萄 酒的甜度和口感，酯类物质可以增加果香和花香等。
酵母菌发酵原理
酵母菌发酵原理酵母菌是一种单细胞真菌，它在发酵过程中起着至关重要的作用。
酵母菌发酵是一种生物化学过程，通过这一过程，酵母菌能够将碳水化合物转化为酒精和二氧化碳。
这一过程在食品加工、酿酒和面包制作等领域有着广泛的应用。
本文将介绍酵母菌发酵的原理及其在生产中的应用。
首先，酵母菌发酵的原理是通过酵母菌对碳水化合物的代谢来完成的。
酵母菌能够利用葡萄糖等碳水化合物进行发酵，产生乙醇和二氧化碳。
酵母菌在缺氧环境下进行发酵，这一过程称为乳酸发酵。
在氧气充足的情况下，酵母菌则进行呼吸作用，将碳水化合物氧化成二氧化碳和水，释放出大量能量。
其次，酵母菌发酵的过程需要一定的条件。
首先是温度，适宜的温度能够促进酵母菌的生长和发酵活动。
其次是pH值，酵母菌对酸碱度有一定的要求，一般在pH 4-6的环境下能够保持较好的活性。
此外，酵母菌还需要适当的营养物质，如氮源、磷源和微量元素等。
这些条件的满足对于酵母菌的发酵活动至关重要。
酵母菌发酵在食品加工中有着广泛的应用。
在酿酒过程中，酵母菌发酵葡萄汁或麦汁，产生酒精和二氧化碳，从而制成葡萄酒、啤酒等酒类产品。
在面包制作中，酵母菌发酵面团，产生二氧化碳气泡，使面团膨胀发酵，从而制成松软的面包。
此外，在食品发酵过程中，酵母菌还能够产生各种有益的风味物质，如酒精、酸类和芳香物质等，为食品赋予特殊的风味。
除了食品加工领域，酵母菌发酵还在生物制药、生物燃料和生物化工等领域有着重要的应用。
在生物制药中，酵母菌被用来生产各种蛋白质药物，如胰岛素和乙型干扰素等。
在生物燃料领域，酵母菌被用来生产生物乙醇燃料，为替代传统石油能源提供了新的途径。
在生物化工领域，酵母菌被用来生产各种有机酸、氨基酸和酶等化工产品，为工业生产提供了可持续发展的解决方案。
总之，酵母菌发酵是一种重要的生物化学过程，通过这一过程，酵母菌能够将碳水化合物转化为酒精和二氧化碳，为食品加工、酿酒和生物制药等领域提供了重要的技术支持。
随着生物技术的不断发展，相信酵母菌发酵技术将会有更广阔的应用前景。
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2、碱法甘油发酵
酒精酵母 酵母的第Ⅲ型发酵
如果碱性（pH值7.6以上） 两分子乙醛发生歧化反应形成各一分子的乙酸和乙醇。 2C6H12O6+H2O 2C3H5(OH)3+CH3COOH+ C2H5OH + 2CO2
产物复杂
18
五、甲烷（沼气）发酵
甲烷发酵的机理是厌氧菌将碳水化合物、脂肪、蛋白质 等复杂的有机物最终分解成甲烷和CO2。
乳酸对糖的转化率理论上只有50%。
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四、甘油发酵机制
H2C OHCH OH H2来自 OH甘油 （丙三醇）
良好溶剂，广泛用于化妆品和医药行业；炸药。
1、亚硫酸盐法甘油发酵 酵母菌 酵母的第Ⅱ型发酵
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乙醇脱氢酶
发酵液中加入亚硫酸氢钠(NaHSO3)
OH
亚硫酸钠加成物 ( CH3CHOSO2Na) ▲原理：阻遏乙醇的生物合成
2ATP 2ADP 3-磷酸甘油醛 2NAD 2NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 4ADP
1、同型乳酸发酵
乳酸菌 德氏乳杆菌
丙酮酸
4ATP
NADH+H+
大多数乳酸菌不具有脱羧酶
乳酸
乳酸脱氢酶
NAD
12
总反应式为：
C6H12O6+2ADP+2H 3PO4 2CH3CHOCOOH+2ATP
理论转化率为：
复杂有机物 发酵细菌 可溶性简单有机物 产酸菌 低级脂肪酸 （醋酸、丙酸、丁酸等） 产气菌（严格嫌气菌） CO2等 甲烷、 产酸阶段（兼性厌氧）
三阶段
废物利用
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第二节
好氧发酵机制与代谢调控
一、柠檬酸发酵机制
1. 柠檬酸及其衍生物的用途 （1）食品工业：酸味剂、增溶剂、缓冲剂、抗氧化剂、 除腥脱臭剂、螯合剂等； （2）药物、化妆品； （3）工业上：去垢、无土栽培、胶粘剂等。 （4）柠檬酸盐类具有溶解度高、生理宽容性大、酸根可直
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
泡沫式发酵 不利
产生的CO2应设法排除，并注意加强对随CO2逸出时被
带走酒精的捕集回收。
CO2产量约为酒精质量的 95.5%，而且纯度相当高，只需
经过简单的提纯处理，便可得到几乎纯粹的CO2 。可以用
来生产液体CO2 、干冰、纯碱和轻质碳酸钙等。
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2. ▲巴斯德效应(Pasteur effect)
PEP
9
习题：酵母可以依赖 Glc 厌氧或有氧生长，试解释当一直处 于厌氧环境中的酵母细胞暴露于空气中时， Glc 的消耗速率 为什么会下降？
3. 酵母菌酒精发酵中副产物的生成
主要产物是乙醇和CO2，但也伴随有40多种副产物（包
括甘油和杂醇油）。副产物生成一方面耗用了糖分，同时
影响了产品的质量。 酵母的第Ⅱ型发酵 酵母菌的酒精发酵又称酵母的第Ⅰ型发酵
16
实际上甘油发酵过程中总会有一些乙醇生成，因为： 1. 从能量守恒可知，要生成甘油则必须有等摩尔量的乙醛 生成。即 酵母进行甘油发酵时必须依靠部分酒精发酵 以获得能量（ATP和NADH + H+）。 2. 生成部分乙醇不可避免。 因为乙醛与NaHSO3复合反应 效率低于89%；且酵母体内有乙醇脱氢酶存在。 总反应式为： C6H12O6 C3H5(OH)3 + CH3CHO + CO2 酵母的第Ⅱ型发酵
3
第一节
厌氧发酵机制与代谢调控
一、酵母菌的酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） 1. 生物合成途径
4
总反应式为：
C6H12O6+2ADP+2H3PO4
理论转化率为：
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
2 46 .05 100 % 51 .1% 180 .1
实际转化率为理论值的 95%，约 48.5% CO2产量约为酒精质量的 95.5%
巴斯德在研究酵母的酒精发酵时，发现在有氧的
情况下，由于进行呼吸作用，酒精产量大大下降，糖
的消耗速度减慢，这种呼吸抑制发酵的作用被后人称
为巴斯德效应。
8
巴斯德效应
己糖激酶被G-6-P、PEP抑制
PFK受高水平的ATP、柠檬酸、 脂肪酸所抑制， 能被AMP、ADP活化 丙酮酸激酶受高水平 的ATP抑制，被FDP激活
90 2 100 % 100 % 180
2、异型乳酸发酵 （1） 6-磷酸葡萄糖酸途径
1 mol 葡萄糖生成1 mol 乳酸和l mol 乙醇。 乳酸对糖的理论转化率是50％。
肠膜明串珠菌和葡聚糖明串珠菌等 。
13
（2）双歧途径 双歧杆菌
在这个途径中，2molGlc可以生成2mol乳酸和3mol 乙酸，
5
酒母
水溶液中 60~72 h
连续发酵
pH4.5 左右
30~33℃
酒母不含淀粉酶，主要含水解酶（如蔗糖酶、麦芽糖酶）和 酒化酶（指参与酒精发酵的各种酶和辅酶的总称，胞内酶）。 酒糟的利用
酒精是胞内产物
渗出体外
与H2O任比例混合
6
C6H12O6+2ADP+2H3PO4
CO2 溶解度较小 被动式发酵
10
二、细菌的酒精发酵
少数假单胞杆菌
Glc只经过4步反 应就可形成Pyr
在ED途径中生成 的2分子的丙酮酸
脱羧生成乙醛， 乙醛还原生成乙 醇
11
三、乳酸发酵机制
葡萄糖
有同型乳酸发酵和异型 乳酸发酵两种类型。前者在 发酵产物中只有乳酸，后者 的产物中除乳酸外，还有乙 醇和 CO2 。两者的发酵菌种 不同，发酵机制也不同。
接吸收和代谢。补钾、抗凝血、柠檬酸钠。
（5）柠檬酸酯（三酯等）：树脂增塑剂（抗霉），化工原 料，药物等。
2. 柠檬酸的生物合成途径 菌种：黑曲霉和假丝酵母 好氧发酵
发酵原料：玉米、干薯、木薯、小麦、糖蜜等。 黑曲霉偏好于无机氮源。
无机氮源被利用后，对M的pH值有影响。 T：黑曲霉生长最适33℃~37℃，柠檬酸积累32℃。
第五章
发酵机制与代谢调控
微生物发酵机制是指微生物通过其代谢活动，利用基
质合成人们所需要的产物的内在规律。
EMP途径
糖酵解（EMP）途径是葡萄糖有氧、无氧分解的共同途径。
在缺氧条件下，细胞进行无氧酵解，仅获得有限的能
量以维持生命活动，丙酮酸继续进行代谢可产生酒精、乳 酸、甘油及其它厌氧代谢产品。
在有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸后，进入 TCA循环。其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其它有机酸等。
pH值：黑曲霉生长最适pH3~7，柠檬酸积累pH< 2。
21
柠檬酸的生物合成途径
EMP
TCA
5 6 7
22
可见，由Glc生成柠檬酸的生物合成途径包括:EMP、 TCA 循环和 CO2固定作用。 要使柠檬酸积累，必须解决两个问题： （1）设法阻断柠檬酸的进一步代谢； （2）途径被阻断后，要采取合适的策略来补充阻断点之后的 物质（主要是草酰乙酸），以维持发酵的继续进行。