葡萄酒工艺学：酵母菌与酒精发酵(2)
葡萄酒知识概论——葡萄酒酿造基本工艺及要点详解
葡萄酒酿造基本工艺及要点详解葡萄酒酿造就是将葡萄原料转化为葡萄酒。
它包括两个阶段：第一阶段为物理化学或物理学阶段，即在酿造红葡萄酒时，葡萄浆果中的固体成分通过浸渍进入葡萄汁，在酿造白葡萄酒时，通过压榨获得葡萄汁；第二阶段为生物学阶段，即酒精发酵和苹果酸-乳酸发酵阶段。
葡萄原料中，20%为固体成分，包括果梗、果皮和种子，80%为液体部分，即葡萄汁。
果梗主要含有水、矿物质、酸和单宁；种子富含脂肪和涩味单宁；果汁中则含有糖、酸、氨基酸等，即葡萄酒的非特有成分。
而葡萄酒的特有成分则主要存在于果皮和果肉细胞的碎片中。
从数量上讲，果汁和果皮之间也存在着很大的差异。
果汁富含糖和酸，芳香物质含量很少，几乎不含单宁。
而果皮由于富含葡萄酒的特殊成分，被认为是葡萄浆果的“高贵”部分。
葡萄酒酿造工艺因类型的不同其工艺流程有异，但共同的基本环节包括原料的机械处理、SO2处理、酵母添加及酒精发酵等过程的管理控制。
1. 原料的机械处理（1）破碎。
压迫浆果以利于果汁流出。
应尽量避免撕碎果皮、压破种子和碾碎果梗，以降低杂质含量。
白葡萄酒还应避免果汁与皮渣接触时间过长。
破碎优点：{1}有利于果汁流出；{2}便于泵送原料；{3}有利于发酵“帽”的形成；{4}使果皮和设备上的天然酵母进入发酵基质；{5}使基质通风有利于酵母活动；{6}使浆果蜡质层的发酵促进物质进入发酵基质，顺利触发酒精发酵；{7}使果汁充分接触浆果固型物质，便于色素、单宁及芳香物质的溶解；{8}缩短发酵时间，消除整粒发酵的甜味，便于正确使用SO2 。
破碎缺点：{1}对于霉变原料，破碎通风引起氧化破败会影响酒质；{2}高温地区会使初次发酵过于迅速；{3}单宁高的原料会溶解过多的单宁影响酒质，单宁溶解速度比色素要快得多；{4}增加杂质和酒渣的含量。
优质葡萄酒多轻微破碎，通过延长浸渍时间而不是提高破碎强度来加强浸渍作用。
破碎多与除梗一体化机械作业，小型生产也可人工操作。
（2）除梗。
葡萄酒发酵原理
2、通风 酵母菌的繁殖需要氧气。
3、酸度 酵母菌在中性和微酸条件下，发酵能力最强。酸 度高并不利于酵母菌的活动，但却能抑制其他微 生物。
4、酵母代谢产物的影响与酵母菌皮的利用 脂肪酸的产生
六、酒精发酵的中止
1、发酵中止的原因
A、葡萄汁中的高含糖量； B 、原料入罐温度和含糖量、发酵容器的种类（大小和材质
B、酵母菌生长量有限，最多只能繁殖4-5代
C、酵母菌生长的停止并不是由于糖的消耗引 起
D、生长周期各阶段持续时间差异很大，衰减 阶段可比繁殖阶段长3-4倍。
四、生存素
在含糖量高的葡萄汁中，酒精发酵的主要部 分，是处于衰减阶段的非繁殖性酵母群体完成的； 这些酵母的生活能力都不断地降低。酒精发酵不 能正常进行（或发酵停止），常常是由于这些非 繁殖性酵母的正常代谢受到影响而造成的。一些 物质，如类固醇，能促进处于这一状态中的酵母 群体的活动，这些物质叫“生存素”。
出现于酒精发酵结束后，乳酸菌迅速繁殖并 使其群体数量达到最大值。 3、平衡阶段。
乳酸菌群体数量几乎处于平衡、稳定状态。 在适宜的条件下，该阶段可持续很长时间。
五、影响乳酸菌在葡萄酒中生存与 生长的因素
1、pH
通过影响菌群生长的迟滞期，影响苹-乳发酵 的启动；通过影响乳酸菌的生长速度，影响苹-乳 发酵持续时间的长短；对葡萄酒中不同种类的乳 酸菌具有筛选作用；影响乳酸菌的代谢底物和终 产物的种类与比例；影响乳酸菌的生存。
对乳酸菌进行清除或抑制，但当pH高于3.5，二 氧化硫浓度低于50mg/l时，可能会导致片球菌和 乳杆菌的繁殖。而它们的繁殖会因为拮抗作用导 致酒酒球菌的死亡。
乳酸菌的生长周期包括：
1、潜伏阶段。 这一阶段对应于酒精发酵阶段，乳酸菌群体
二次发酵
感谢无私奉献写出以下文字的人葡萄酒一般会产生第二次发酵，二次发酵主要是苹果酸-乳酸发酵，不再产生酒精。
二次发酵中会有少量洁白、细腻的泡沫上升。
两至三周后，二次发酵基本完成，酒液变得清澈起来（但因没加澄清剂，不如买的酒清澈），采用虹吸法将酒液倒入其他容器，尽量装满，盖子拧死。
这时的酒叫葡萄原酒，是完全意义上的干红葡萄酒了。
将剩余的沉淀物（死酵母泥等）扔掉。
关于葡萄酒二次发酵(2011-11-07 22:28:26)转载▼标签：家居成都老陈对两次发酵的论述可供参考自酿葡萄酒爱好者都知道二次发酵的重要性，它能降低葡萄酒酸度（使二元酸的L-苹果酸转化为一元酸的乳酸）、提高葡萄酒的生物稳定性（大大降低苹果酸含量），使酒液口感有了明显改善，且有增香和减轻生青果梗味的作用。
但靠葡萄或空气中的乳酸菌自身启动二次发酵我们都认为很难把握。
本坛老刀、AB、老曹、HK等人都发表了专题讨论，Noting等人还引证有关资料，使怎样启动二次发酵的探讨更加深入，结合有关资料及自己的实验概括起来我认为如何成功启动苹-乳发酵有以下7点要素：1. 一次发酵必须完全才能启动二次发酵；2. PH值应大于3.2，最好3.4-3.5 ；3. 温度最好在18-20度；4. 酒精度低于13度；5. 一发结束后不要添加SO2，总SO2最好小于20PPM；6. 将一次发酵结束的部分酵母酒泥带入二次发酵，这很重要；7. 接种乳酸菌，使其酒液乳酸菌浓度逐渐达到100万个/毫升；要满足上述要求，具体操作上可考虑以下几点：1. 自酿少量葡萄酒的朋友建议二次发酵前不加SO2，它会影响后续乳酸菌的繁殖；即使一次发酵初期添加SO2，其残留量最好低于20PPM左右；2. 一次发酵过滤只用一层纱布，以便将酒泥带入二次发酵液（给乳酸菌提供更多养料）；二次发酵前不能使用澄清剂，它会减少蛋白质等营养物质，当然也不能使用离心机去掉沉淀物。
3. PH值最好应大于3.2，低于此值需用碳酸氢钾或碳酸钙调节至3.4-3.5；4. 累计加白糖一般不超过葡萄量的10%，若葡萄含糖量在20%或更高，加糖量要相应减少，因酒度高于10%（v/v）会抑制乳酸菌的正常繁殖；5. 接种市售乳酸菌（实验用酸奶启动萍-乳酸发酵的酿友接种量控制在1%-3%（有待确证），30-40温度活化30分钟）。
葡萄酒酿造工艺学
加入10%活性干酵母， 复水活化20~30min后使用。
2.活化后扩大培养制成酒母使用 P125
注意活化后酵母的扩大培养不超过3级。
• 葡萄酒的发酵
1.酒精发酵
C6H12O6
CH3CH2OH ＋CO2 ＋热量
酒精发酵是葡萄酒酿造最主要的阶段，其反应非常复杂， 除生成酒精、CO2以及少量甘油、高级醇类、酮醛类、酸类、 酯类等成分外，还生成磷酸甘油醛等许多中间产物。
②酸味物质
来源
原料
发酵 包括：酒石酸、苹果酸、柠檬酸、乳酸、琥珀酸等。 含量：2~7g/L 。
③咸味物质
葡萄酒中咸味物质的含量约2~4g/L。主要为磷酸盐、 硫酸盐、亚硫酸盐、酒石酸盐和苹果酸盐等。咸味物 质能赋予葡萄酒口味新鲜感。
④苦味和涩味物质
主要有花色苷、黄酮类、缩合单宁酚类化合物，它们能 赋予 葡萄酒一定的颜色和特殊的苦涩味。
四、葡萄酒酿造中主要酵母菌种 P124-125 25属150种之多，分属于裂殖酵母属，克勒式
酵母属，类酵母属，又孢汉逊酵母属，德巴利酵母 属，梅奇酵母属，有孢圆酵母属，接合酵母属，酿 酒酵母属，红酵母属，酒香酵母属，毕赤氏酵母 属，德克氏酵母属以及假丝酵母属等，其中酿酒酵 母属最为重要，通常使用该属酿酒酵母的菌株，进 行正常的酒精发酵。
白葡萄酒发酵工艺
1. 主要工艺条件及操作
前发酵温度以16~22℃为宜，发酵期为15天； 后发酵温度应控制在15℃以下，发酵期为1个月。 发酵期间的操作、各项管理内容均同红葡萄酒发酵工艺。
2.白葡萄酒防氧化措施
氧化起因： 白葡萄酒中含有多种酚类化合物，如色素、
单宁、芳香物质等，这些物质有较强的嗜氧性， 与空气接触时，很容易被氧化生成棕色聚合物， 使白葡萄酒的颜色变深，甚至造成酒的氧化味。
葡萄酒的制造工艺
在红葡萄酒的发酵过程中，发生了怎样的化学反应 呢？一起来看看它的化学反应原理图。
葡萄细胞示意图
细胞膜 细胞壁
细胞核
液泡
果胶
红葡萄的酿造流程 图
拓展小建议：
① 白葡萄酒的生产 ②原酒的储藏管理 工 艺 ③灌装生产工艺
一起来思考：
一.怎样进行酵母细胞的综合利用？
二.葡萄各部份与葡萄酒酿造的关系?
葡萄酒酵母
葡 萄 酒 的 酿 造
葡萄酒 酵母的定义及应用
葡萄酒酵母在微生物分 类学上为子囊菌纲酵母属啤酒酵母 种，也称为酿酒酵母。重要用于制 造葡萄酒和果酒，也用于啤酒和白 酒的酿造。 葡萄酒酵母的特征 葡萄酒酵母常为椭圆形，卵圆形，一般为 （3-10）微米×（5-15）微米，细胞丰满， 在葡萄汁琼脂培养基上，25℃培养3 天， 天，形成圆形菌 落，色泽呈奶黄 色，奶黄色，表面 光滑，边缘整齐， 整齐， 中心部位略凸起，质 质地为明胶状，很易被接种 种针挑起，培养基无颜色变化。 变化。
葡萄酒的酿造基本步骤
一，去梗 四，添加二氧化硫。 要想保持葡萄酒的果味和鲜度，就必须在发酵过程后立刻 也就是把葡萄果粒从梳子状的枝梗上取下来。因枝梗含有 特别多的单宁酸，在酒液中有一股令人不快的味道。 添加二氧化硫处理。二氧化硫可以阻止由空气中的氧使葡萄酒 二，压榨果粒。 所引起的氧化作用。新酒在发酵后大约3周左右，必须进行第一 次沉淀与换桶。第二次沉淀要4至6周。沉淀的次数和时间上的 酿制红酒的时候，葡萄皮和葡萄肉是同时压榨的，红酒中 顺序，完全就是所要达到的口味。 所含的红色色素，就是在压榨葡萄皮的时候释放出的。就因为 这样，所有红酒的色泽才是红的 。 三，榨汁和发酵。 经过榨汁后，就可得到酿酒的原料——葡萄汁。有了酒汁 就可酿制好酒。葡萄酒是透过发酵作用而得的产物。经过发酵， 葡萄中所含的糖份会逐渐转成酒精和二氧化碳。因此，在发酵 过程中，糖分越来越少，而酒精度则越来越高。通过缓慢的发 酵过程，可酿出口味芳香细致的红葡萄酒。
现代葡萄酒发酵的技术要点
现代葡萄酒发酵的技术要点[摘要]葡萄酒酿造的主要任务就是通过合理的工艺措施，将原料葡萄中潜在的优良特性体现在葡萄酒中，同时修饰甚至掩盖源自原料中的、加工过程中的不需要或不良的风味。
对于葡萄酒而言，虽然有“七分原料三分工艺”之说，但这“三分工艺”却决定着“七分原料”在最终葡萄酒产品质量风格中的发挥和体现。
采取不同的工艺措施，会对葡萄酒酒的风味及质量产生很大影响。
其中，酒精发酵是葡萄酒生产的核心工艺，是葡萄酒生产中影响质量风格的关键性问题之一。
本文主要讨论了提高酿造工艺的各项技术要点。
[关键词] 葡萄酒酿造工艺酵母酒精发酵1采用先进发酵罐1.1发酵罐的材料要求1.1.1耐酸性介质腐蚀葡萄浆果中含有苹果酸、柠檬酸等有机酸,在葡萄酒生产过程中为了避免氧化及杀死其他细菌,需要加入适量SO2,这些对发酵罐有腐蚀作用。
从材料方面要求制造发酵罐的材料应该耐酸性介质腐蚀, l8-8 型Cr-Ni 不锈钢具有良好的腐蚀性、抗氧化性，且表面易于清洗,Cr能与O2形成致密的、极薄的（厚度约7-10mm）、与基体结合紧密且性能稳定的化合物Cr2O3,能自动起到表面防护作用。
1.1.2符合卫生要求葡萄酒发酵是生物化学反应,对卫生的要求是非常严格的。
从加工制造方面要求发酵罐壁面应平整光滑,避免由于壁面凸凹不平成为细菌滋生的场所；冷轧不锈钢薄钢板表面粗糙度高于热轧不锈钢薄钢板,一般选择冷轧不锈钢薄钢板。
1.1.3传热性能发酵工艺对发酵温度有严格限制,发酵热必须及时散发出去,从散热方面考虑发酵罐材料应该具有良好的导热性能,选择导热系数大的材料。
纯金属的导热系数比合金材料的导热系数大,不锈钢的导热系数约为碳钢的l/30，但从材料耐腐蚀性等方面综合考虑,宜选择不锈钢。
1.2发酵罐的工艺要求1.2.1发酵温度的检测和控制发酵过程是放热反应,发酵产生的大量热量若不及时散发出去,发酵温度过高,会引起酵母菌不能正常生长和繁殖,可能会导致发酵中止，引起细菌性病害和挥发酸含量升高。
葡萄酒工艺学-酵母菌与酒精发酵
酒精度的高低决定了葡萄酒的烈度，而二氧化碳的存在则影响葡萄酒的口感是否清爽或圆润。
酵母菌与葡萄酒的陈年潜力
酵母菌在发酵过程中产生的某些化合物如高 级醇和酯类等，有助于提高葡萄酒的陈年潜 力。
这些化合物能够与葡萄酒中的其他成分发生 反应，产生新的化合物，进一步增强葡萄酒
的复杂性和陈年潜力。
06
酒精发酵的控制与优化
温度对酒精发酵的影响
01
温度对酵母菌的生长和代谢具有重要影响。
02
低温会抑制酵母菌的生长和发酵活性，导致发酵速度
减缓；高温则可能杀死酵母菌或导致其失活。
03
最适宜的温度范围通常在18-25℃，这取决于所使用的
酵母菌种。
酒精浓度对酒精发酵的影响
随着酒精浓度的增加，酵母菌 的生长和发酵速度逐渐减缓。
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葡萄酒工艺学-酵母菌与酒精 发酵
目录
• 酵母菌简介 • 酒精发酵原理 • 酵母菌在酒精发酵中的作用 • 酵母菌的种类与选择 • 酵母菌与葡萄酒的风格 • 酒精发酵的控制与优化
01
酵母菌简介
酵母菌的形态与分类
酵母菌的形态多样，常见的有球形、 椭圆形、卵圆形等。根据形态特征， 酵母菌可分为单细胞和多细胞两种类 型。
耐受性差异
不同酵母菌品种的酒精耐受性存在差异，有些酵母菌品种能够在高 酒精度下继续发酵，有些则容易受到抑制。
选择耐受性强的酵母菌
为了提高葡萄酒的酒精度，可以选择耐受性强的酵母菌品种进行发 酵。
酵母菌的产物与风味
对风味的影响
酵母菌在发酵过程中产生的副产物对葡萄酒的风味产生重要影响，如甘油可以提高葡萄 酒的甜度和口感，酯类物质可以增加果香和花香等。
葡萄酒工艺学完整版
发酵和呼吸的关系
值得注意的是，发酵和呼吸并不是相互排斥的代 谢方式。酵母属酵母在发酵过程不能提供足够的 ATP时，如果有氧存在和葡萄糖浓度较低，就会 增强呼吸作用的力度。从发酵代谢向呼吸代谢并 无突然的切换，从呼吸向发酵的转换也是如此。 这就是酵母需要一段时间来适应不同的生长条件 的原因。发酵性生长受呼吸程度的影响，具体取 决于生长条件和细胞对ATP的需求。
AF的主要副产物
甘油（glycerol）：每当磷酸二羟丙酮氧化一分子NADH2， 就形成一分子甘油，这一过程称为甘油发酵。3-12g/L
影响因素：菌种，含糖量、SO2、pH值、发酵温度高，甘油 产量高。
乙醛：丙酮酸脱羧，乙醇氧化，氧化味，亚硫酸乙醛 醋酸：挥发酸，1.1g/L 琥珀酸(succinic acid)： 乳酸：AF，苹果酸乳酸发酵 高级醇(higher (fusel) alcohols)：二类香气的主要物质，
酸应大于1g/L
用量
上述降酸剂的用量，一般以它们与硫酸的反应 进行计算。
例如，1g碳酸钙可中和约1g硫酸：
CaCO3 + H2SO4
CaSO4 +CO2 + H2O
因此，要降钙或2克碳酸氢钾或2.5-3克酒石酸钾。
使用方法
化学降酸最好在酒精发酵结束时进行。对于 红葡萄酒，可结合倒罐添加降酸盐。对于白 葡萄酒，可先在部分葡萄汁中溶解降酸剂， 待起泡结束后，泵入发酵罐，并进行一次封 闭式倒罐，以使降酸盐分布均匀。
当基质中不再含有酵母菌所需营养物质时，部分酵母菌 自溶形成高级醇和氨基酸。
为加速并完成AF，只能使用化学催化剂，以酒石酸盐、 氯化物、硫酸盐或磷酸盐等形式与铵离子结合的盐类、 硫胺素加量<0.0006g/L，硫酸铵<0.3g/L。磷酸二铵
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思考题
AF的定义及主要副产物 从哪些方面评价酵母菌？ 高糖葡萄汁中酵母菌的生长周期 生存素的作用？ 影响酵母菌生长和AF的因素 若接种了酵母菌发酵没有起动，怎么办？ 若发酵意外中止了，怎么办？ 如何保证AF的顺利进行？
4.8 影响酵母菌生长和AF的因素2/3
级醇(<6C)生成量多；无氧时，6C以上的酯生成多。缺氧 时间过长多数酵母菌细胞会死亡。要合理利用通气对AF 的影响。 酸度：低pH对所有微生物都不利，酵母较耐酸。 糖：1-2%发酵速度最快，5%开始有抑制作用，25%发 酵延滞，70%大多数酵母不能生长和发酵。葡萄汁加糖 发酵，高级醇和乙醛生成多。 含氮物质：氮素是酵母生长繁殖必不可少的。磷钾也是。 单宁及多元酚：酿酒酵母能忍耐4g/L的单宁，多元酚中 绿原酸、异绿原酸对AF有促进作用，没食子酸、鞣花酸、 咖啡酸对AF有抑制作用。
选择酵母菌需要考虑的因素
产物(酒)的质量：外观、香气、口感，SO2、 甘油、挥发酸等 发酵是否彻底 发酵速度 发酵状况：泡沫 酵母的凝聚性 对发酵条件的适应性：温度、营养 是否吸附酚类物质 特殊酵母：增香 价格等 要根据实际情况来选择具有一定特性的酵母 菌。
4.4 酵母菌的成分和营养
酵母菌的生长发育需要水、碳水化合物、含氮物质、维 生素和无机盐等。在正常情况下，葡萄汁含有酵母菌需 要的所有营养成分。铵离子和多数氨基酸能作为酵母属 酵母的氮源；酵母能很好地利用无机磷酸盐，但也能利 用磷酸酯类；需要铁、镁、锰、铜、钙、钾、锌等，钠 有毒性；营养缺乏导致发酵迟缓或不完全，还会导致产 生不希望的产物 当基质中不再含有酵母菌所需营养物质时，部分酵母菌 自溶形成高级醇和氨基酸。 为加速并完成AF，只能使用化学催化剂，以酒石酸盐、 氯化物、硫酸盐或磷酸盐等形式与铵离子结合的盐类、 硫胺素加量<0.0006g/L，硫酸铵<0.3g/L。磷酸二铵
4.6 酵母菌的生长周期
回忆经典的微生物生长曲线:缓慢，对数，稳定， 衰亡 繁殖阶段：2－5天，达107个/mL，很少超过 2 5 10 /mL 2(5)×108 平衡阶段：持续8天左右，动态平衡 衰减阶段：持续几周，活细胞降至105
4.7 生存素
可见，AF可以持续很长时间，发酵旺盛期出现在酵母的繁 殖和平衡阶段，衰减阶段发酵减缓或停止不仅与酵母生长 量不够有关，而且与非繁殖生物质(生存素)的代谢有关。 一般葡萄汁AF可在酵母菌的繁殖和平衡阶段完成，而高糖 葡萄汁AF的顺利完成要依靠衰减阶段的酵母群体。生存素 定义：能够促进生存状态(衰减阶段、非繁殖性酵母)酵母 菌群体的活动的一些类固醇类物质。 麦角甾醇和齐墩果酸是葡萄浆果果皮表面蜡质层的主要构 成物质，被研究发现具有生存素的作用。 越是在AF后期困难的条件下，使用生存素的效果越好。 生存素的作用与化学促进物质和发酵期间的通气等作用具 有累加性。
4.2 酵母菌的一般特性
子囊菌纲酵母属；单细胞微生物；圆形、椭圆形、细 长或柠檬形；饱满、细胞壁薄、细胞质均一、透明无 色为活性强的细胞；衰老和不良条件下的细胞壁厚、 细胞质呈颗粒状。 在酒厂、葡萄园，酵母菌无处不在，以孢子的形式越 冬，靠昆虫(果蝇)、风传播。注意酒厂卫生。 在传统的葡萄葡萄酒产区，酵母菌逐渐适应了当地的 气候、土壤和品种等，形成了一定的酵母群落。不同 产区天然酵母群落差异很大。 AF中，酵母菌以出芽繁殖为主，在显微镜下，观察出 芽状态的酵母菌的多少，可以知道酵母菌的繁殖状况。
4 酵母菌与酒精发酵(AF)
4.1 酒精发酵的定义 4.2 酵母菌的一般特性 4.3 葡萄酒酿造中的主要酿酒菌种 4.4 酵母菌的成分和营养 4.5 酿酒中的呼吸和发酵 4.6 酵母菌的生长周期 4.7 生存素 4.8 影响酵母菌生长和酒精发酵的因素 思考题
4.1 酒精发酵的定义
酵母菌将葡萄浆果中的糖分解为酒精、二氧化碳和 其它副产物，这一过程称为AF。多数酵母菌发酵葡 萄糖比果糖快，而拜耳酵母、星形球拟酵母发酵果 糖比葡萄糖快。 95％的糖被分解为酒精和二氧化碳，5％的以其它 支路被转化，生成其它的副产物，对葡萄酒质量具 有重要作用。C6H12O6＝2C2H5OH＋2CO2 实质上，AF是由酵母菌分泌的一系列酶完成的。 发酵保留残糖与人为加糖比较，哪个酒更甜？ 如何酿造残留葡萄糖多的甜葡萄酒？
4.8 影响酵母菌生长和AF的因素3/3
1.5g/L能杀死酵母等微生物，保存葡萄汁。一定范 围内，促进甘油的生成。 农药：有些抗真菌农药会影响酵母的生长和发酵 发酵代谢产物：酒精和CO2是主要代谢产物，对AF有 抑制作用。中间产物脂肪酸对AF也有抑制作用，用 活性炭和酵母菌皮可以吸附脂肪酸。 金属离子：铁、铜、铝等金属离子含量高会抑制AF。 生存素： 发酵中容易出现哪些问题呢？
4.5 酿酒中的发酵和呼吸
低浓度氧有利于发酵，高浓度氧抑制发酵，刺激有氧呼 吸。(接触氧气量与细胞干重的关系)
发酵和呼吸的关系
值得注意的是，发酵和呼吸并不是相互排斥的代 谢方式。酵母属酵母在发酵过程不能提供足够的 ATP时，如果有氧存在和葡萄糖浓度较低，就会 增强呼吸作用的力度。从发酵代谢向呼吸代谢并 无突然的切换，从呼吸向发酵的转换也是如此。 这就是酵母需要一段时间来适应不同的生长条件 的原因。发酵性生长受呼吸程度的影响，具体取 决于生长条件和细胞对ATP的需求。
4.3 葡萄酒酿造中主要酵母菌种
25属150种之多，进行正常的AF的主要是酿酒酵母； 在AF中不起作用或作用很少的统称为野生酵母。引 起葡萄酒腐败，产生异味和蹼膜的多为野生酵母的 一些菌株，汉逊、毕赤氏和圆酵母都会引起二次发 酵。 根据能否产生孢子，将酵母菌分为两大类，即子囊 酵母(真酵母)和无子囊酵母(非产孢酵母，拟酵母) 酵母的特性：产酒精能力、产酒精效率、抗SO2能力。 思考：还应该考察酵母菌的哪些特性？ 自然发酵酵母菌象接力赛一样。
4.8 影响酵母菌生长和AF的因素1/3
温度：13-14℃ 发酵起动困难，随温度升高发酵加快， 35℃ 酵母衰老快，一定范围内醋酸乙酯和甘油的生成量 随温度的提高而增加，高级醇也是25℃比15℃时高。危 险温区，18-20℃ ；25-30℃ p65 压力：0.8MPa停止酵母的生长繁殖，1.4MPaAF停止， 3MPa酵母死亡。用外加0.8MPa CO2防止酵母生长繁殖， 保存葡萄汁。 悬浮固形物：促进CO2释放，细胞湍动以动态接触基质， 提高酒精产率和高级醇的生成，酒的香味变差。要注意澄 清处理的强度。 氧(通气)：微量的氧对酵母吸收长链脂肪酸、合成甾醇类、 维持AF是必不可少的，氧多时，乙酸乙酯、高
葡 萄 酒 工 艺 学
酵母菌与酒精发酵
4 酵母菌与酒精发酵(AF)
本章主要讲述酵母菌的特性、酒精发酵的原理以及 影响酒精发酵的因素。 要求学生了解葡萄酒酿造中所使用的酵母菌的特性、 酒精发酵的原理，建立“危险温区”的概念，掌握 酵母菌对葡萄酒质量影响的双重性，酒精发酵的各 种条件对酒质的影响，为葡萄酒酿造酒精发酵的控 制打下坚实的基础。 教学重点和难点：酵母菌对酒精发酵和酒质的影响。
AF的主要副产物
甘油（glycerol）：每当磷酸二羟丙酮氧化一分子NADH2， 就形成一分子甘油，这一过程称为甘油发酵。3-12g/L 影响因素：菌种，含糖量、SO2、pH值、发酵温度高，甘油 产量高。 乙醛：丙酮酸脱羧，乙醇氧化，氧化味，亚硫酸乙醛 醋酸：挥发酸，1.1g/L 琥珀酸(succinic acid)： 乳酸：AF，苹果酸乳酸发酵 高级醇(higher (fusel) alcohols)：二类香气的主要物质， 主要由氨基酸形成 酯类(ester)：发酵中的生化酯类和陈酿中的化学酯类。乙 酸乙酯