5 生物膜与物质运输
高考生物《生物膜与物质运输》课时跟踪练习(含答案)
高考生物《生物膜与物质运输》课时跟踪练习（含答案）1．（2021·河南驻马店市高三模拟）下列有关生物膜的有关叙述，正确的是（）A.生物膜是对生物体内所有膜结构的统称B.荧光标记的小鼠细胞和人细胞融合实验结果表明细胞膜具有选择透过性C.细胞膜的主要成分是脂质和蛋白质，在组成生物膜的脂质中磷脂最丰富D.光学显微镜下可见细胞膜的“亮-暗-亮”的三层结构【答案】C【详解】A.生物膜是对细胞内所有膜结构的统称，A错误；B.荧光标记的小鼠细胞和人细胞融合实验结果表明细胞膜具有一定的流动性，B错误； C.细胞膜的主要成分是脂质和蛋白质，在组成生物膜的脂质中磷脂最丰富，磷脂双分子层构成了膜的基本支架，C正确；D.光学显微镜看不到细胞膜的结构，细胞膜的结构需要在电子显微镜下观察，细胞膜的分布不是均匀的，蛋白质分子有的覆盖在磷脂双分子层表面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中，有的横跨整个磷脂双分子层，D错误。
故选C。
2．（2021·宁夏高三其他模拟）细胞膜在细胞的生命活动中具有重要作用，下列相关叙述正确的是（）A.细胞膜保障了细胞内部环境的相对稳定B.细胞膜内外侧分布着识别作用的糖蛋白C.磷脂双分子层不能体现细胞膜的选择透过性D.细胞膜上的受体是细胞间信息交流所必需的【答案】A【详解】A.细胞膜将细胞与外部环境分隔开，保障了细胞内部环境的相对稳定，A错误；B.细胞膜内外两侧的蛋白质种类不一样，如：细胞膜外侧具有识别作用的糖蛋白，细胞膜内侧没有，B错误；C.脂溶性小分子物质可以优先通过磷脂双分子层，而其他细胞不需要的小分子不能通过，因而磷脂双分子层与细胞膜的选择透过性有关，C错误；D.有些受体不是位于细胞膜上，而是位于细胞膜内；且植物细胞间信息交流可以通过胞间连丝进行，不需要细胞膜上的受体，D错误。
故选A。
3．（2021·内蒙古高三二模）下列有关细胞膜的叙述错误的是（）A.将兔成熟红细胞的磷脂分子在空气—水界面上铺展成单分子层，单分子层面积是红细胞表面积的2 倍B.糖类分子可以与细胞膜上的蛋白质结合，也可以与细胞膜上的脂质结合C.构成细胞膜的所有磷脂分子和蛋白质分子都是可以运动的D.磷脂双分子层在将细胞与外界环境分隔开中起着关键性的作用【答案】C【详解】A.兔子为哺乳动物，成熟的红细胞内不含细胞核和细胞器膜，其细胞膜是由两层磷脂分子构成的，所以将兔成熟红细胞的磷脂分子在空气—水界面上铺展成单分子层，单分子层面积是红细胞表面积的2 倍，A正确；B.糖类分子可以与细胞膜上的蛋白质结合形成糖蛋白，也可以与细胞膜上的脂质结合形成糖脂，B正确；C.构成细胞膜的所有磷脂分子和大多数蛋白质分子都是可以运动的，C错误；D.磷脂分子的头部亲水，尾部疏水，磷脂双分子层构成的细胞膜具有屏障作用，将细胞与外界环境分隔开，D正确。
《生物膜和物质跨膜运输》提升精练解析
生物膜和物质跨膜运输一、选择题(共9小题，每小题4分，共36分)1.下列关于生物膜结构探索历程的说法中，不正确的是()A.最初通过对现象的推理分析得出细胞膜是由脂质组成的B.三层结构模型认为生物膜为静态的结构C.流动镶嵌模型认为构成生物膜的磷脂分子和大多数蛋白质分子是可以运动的D.三层结构模型和流动镶嵌模型都认为蛋白质分子在膜中的分布是不均匀的【解析】选D。
三层结构模型认为生物膜结构是蛋白质—脂质—蛋白质，认为蛋白质分布是均匀的、固定的。
2.科学家通过实验发现：将分散的小鼠组织细胞和人组织细胞进行混合培养，同种细胞之间会出现“识别”现象，最终导致小鼠组织细胞黏连在一起，人组织细胞黏连在一起，对此现象合理的解释是()A.两种细胞膜所含的主要成分不一样B.两种细胞膜的结构不一样C.两种细胞膜上糖蛋白的种类不一样D.两种细胞所需要的营养物质不一样【解析】选C。
糖蛋白起识别作用，两种细胞膜之所以不会黏连在一起，就是糖蛋白不同所致。
3.构成生物膜的成分之一是磷脂分子，下图是用磷脂分子制备的一种人工膜，下列说法正确的是()A.该球体中间可包裹脂类物质B.磷脂分子的“头”部是疏水基团C.磷脂分子在膜上是静止不动的D.生物膜也由单层磷脂分子构成【解析】选A。
磷脂分子的头部为亲水基团，尾部为疏水基团，所以图中所示的球体中间包裹疏水性物质；磷脂分子在细胞膜上是双层存在的，并且是运动的。
【方法规律】磷脂分子层排布的规律磷脂分子有疏水端和亲水端，根据相似相溶的原理会出现磷脂分子头部对应的是水溶液，而尾部对应的是脂溶性物质。
(1)球形膜。
①若人工膜的内侧和外侧均为水溶液，则此时必须是双层磷脂分子，和细胞膜的结构组成相同。
②若人工膜的内侧为脂溶性物质，外侧为水溶液，则为单层磷脂分子，如上题中所示。
(2)单层膜结构(非球形)。
①若放在水溶液中，则此时亲水端与水接触，如图所示：②若放在脂溶性溶液中，则此时疏水端与液面接触，如图所示：4.能体现细胞膜具有流动性的实例是()①高尔基体膜形成的小泡与细胞膜融合②吞噬细胞吞噬病毒③小肠绒毛上皮细胞吸收K+④核糖体上合成的蛋白质进入细胞核⑤变形虫伸出伪足运动A.①②③B.①②⑤C.②③④D.①④⑤【解题关键】在区分能否体现细胞膜流动性时，关键是看细胞膜的形态是否发生了变化，这种变化一定是由蛋白质分子和磷脂分子的运动所致。
细胞生物学-第5章-物质的跨膜运输(翟中和第四版)
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle）
• 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵
• 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白
• 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨 膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
生物化学下-第21章 生物膜与物质运输-精品文档
一、被动运输与主动运输
第21章 生物膜与物质运输
红细胞葡萄糖转运蛋白介导被动运输(Passive Transport)
葡萄糖进入红细胞是通过葡萄糖特异性转运蛋白的协助扩散来实现的。
红细胞的葡萄糖转运蛋白(glucose transporter, GluT1)结构模型
外周蛋白
固醇
脂双层
膜内在蛋白 (单跨膜螺旋)
与脂质共价连 接的外周蛋白
膜内在蛋白 (多跨膜螺旋)
第21章 生物膜与物质运输
第21章 生物膜与物质运输
生物膜功能：
1. 能量转换 —— 氧化磷酸化(线粒体)、光合磷酸化(叶绿体) 2. 信息识别与传递 —— 生物信号 (G-蛋白偶联受体和第二信使、视
觉、 嗅觉、味觉的信号传导、致癌基因、肿瘤抑制基因等)
一个溶质的耗能运输与另一溶质的释放流
反应偶联。
动相偶联，释放的能量由初级主动运输提
ATP水解释放能量驱动溶质X逆 电化学梯度运动。
供的。 初级主动转运建立X离子的浓度梯度，X顺
电化学梯度移动为第二溶质S逆电化学梯度
主动转运是一种能量消耗途径。
运动提供能量。
如太阳光的吸收、氧化反应、ATP分解等。
一、被动运输与主动运输
③当胰岛素水平下降， GluT4通过胞吞作用重新从 质膜上移回胞内，形成囊泡。
心肌 骨骼肌
肌糖原
脂肪细胞 三酰甘油
这些细胞膜含有葡萄糖转运蛋白GluT4
GluT4
① GluT4贮存在细 胞内的囊泡膜上。
Ⅰ型糖尿病人不能释放胰岛素，导致 肌肉和脂肪组织对葡萄糖的吸收率很 低，后果血糖增高。
第五章物质跨膜运输
高浓度
通道蛋白
低浓度
LDL颗粒
LDL受体
有被小窝
有被小泡 无被小泡 去被 胞内体部分
胞内体
融 合
融 合
吞 噬 溶 酶 体 初级溶酶体
受体与大分子颗粒分开
胞内体部分
低密度脂蛋白
（low-density lipoproteins,LDL ):是胆固醇在肝 细胞合成后与磷 脂和蛋白质形成 的复合物,进入血 液，通过与细胞 表面的LDL受体 结合形成受体LDL复合物，通 过网络蛋白有被 小泡的内化作用 进入细胞，经脱 被与胞内体融合。
第一节
生物膜与物质的跨膜运输
一、脂双层分子的透性与膜转运蛋白
二、被动运输与主动运输
一、脂双层分子的透性与膜转运蛋白
膜脂的透性 膜转运蛋白：
载体蛋白（carrier proteins）——与特定的溶质分子 结合 （运输的溶质与载体有互补结合的结构域）；具通透酶 （permease）性质:P102； 介导被动运输与主动运输 通道蛋白（channel proteins）——一般不与溶质
分子结合。只有大小和电荷适宜的离子或颗粒才能
通过，只介导被动运输
通道蛋白（channel proteins）
一类为非选择性，例如：线粒体外膜上的孔 蛋白； 一类具有离子选择性，例如：离子通道
三个特征：转运速率高、没有饱和值、受门控开关
离子通道类型：电压门通道（voltage-gated channel）
第二节 离子泵和协同运输
一、离子泵 二、协同运输 三、离子跨膜转运与膜电位 P115-117
复习思考题
• 细胞可以利用质膜两侧的离子浓度梯度来驱动物质的主动运输, 这种方式称为________作用. • Na+-K+泵的能量来源是____，植物细胞中协同运输时能量的 直接来源是____。 • 母鼠抗体从血液通过上皮细胞进入母乳，再经乳鼠的肠上皮细 胞被摄入体内 ，这种将内吞作用与外排作用相结合的跨膜转 运方式称为______运输。 • 存在于质膜上的质子泵称为_________________型质子泵， 存在于溶酶体膜和植物液泡膜上的质子泵称为 _______________型质子泵 • 细胞对Ca2+的运输有四种方式：____；____；____；____。 • 钙泵的主要作用是 A、降低细胞质C a2+的浓度; B、提高胞质中C a2+浓度 C、降低内质网中C a2+ 的浓度;D、降低线粒体中C a2+浓度
5 - 物质的跨膜运输
同向协同运输——吸收葡萄糖
动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
第五章 物质的跨膜运输
第一节 生物膜与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用
第五章 物质的跨膜运输
目的：了解物质跨膜运输的各个相关概念（被动 运输、主动运输、膜泡运输、膜转运蛋白、载 体、离子泵等）及其特点 和机制
主要 离子
Na+ K+ ClA-
离子浓度
（mmol/L）
膜内 14 155 8 60
膜外 142 5 110 15
膜内与膜 膜对离子通 外离子比 透性 例
1:10 31:1 1:14 4:1
通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性
小的脂溶 性分子 小的不带电荷 的极性分子
脂溶性强、分子量小、 非极性的分子透过性 气体分子、 强 苯 水 甘油（丙三醇） 乙醇 氨基酸 葡萄糖 核苷酸
一、ATP驱动泵
位于生物膜上的ATP酶（载体蛋白），能将ATP水解成
ADP+Pi 同时释放能量，使载体蛋白构象改变，实现离 子或小分子的逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。 类型： P-型离子泵：
V-型质子泵与Ｆ-型质子泵（ H+-ATP合酶）
ABC超家族蛋白（泵）
（一） P-型离子泵：
物质跨膜运输的方式
物质通过细胞膜是否都是顺浓度 梯度呢？
资料1：植物主动吸收细胞需要的离子
丽藻 K+
1065倍 K+ Na+
轮藻 Na+
63倍
资料2：人红细胞主动地吸收K＋和排出Na＋ 人的红细胞 Na+ 1/6倍
K+
Na+
血浆
K+
30倍
二、离子和小分子物质跨膜运输的方 式二：主动运输
主动运输
方向
能量 载体 举例
顺浓度梯度 顺浓度梯度 逆浓度梯度 高浓度 低浓度 高浓度 低浓度 低浓度 高浓度
不消耗 不消耗 需要 血浆中葡萄糖 进入红细胞
消耗 需要
葡萄糖、氨基酸通 过小肠绒毛上皮细 胞膜；离子通过细 胞膜等
不需要 O2、CO2、甘油 等脂溶性物质
大分子物质的运输方式 ——胞吞和胞吐
1. 胞吐
（3）上述运输方式中，加入蛋白酶后曲线是否会 发生变化？为什么？ 会,载体受到破坏
3、下图为物质出入细胞膜的示意图，请据图回答：
闯关成功！ 你们是闯关 蛋白质 英雄，为自 磷脂分子 （1）A代表______分子；B代表_______； 己鼓掌吧！
糖蛋白 D代表_______。 （3）动物细胞吸水膨胀时B的厚度变小，这说明B具有 流动性 __________。 b、c、d （4）在a～e的五种过程中，代表被动转运的是________。 b （5）可能代表氧气转运过程的是图中编号____；葡萄糖 a 从肠腔进入小肠绒毛上皮细胞的过程是图中编号 ______。
细 胞 内
小分子物质：水分子、O2、CO2、乙醇、甘油
“自由扩散”过程
细 胞 外 细 胞 膜
细胞生物学之笔记--第4章-细胞膜与物质的穿膜运输
第四章细胞膜与物质的穿膜运输第一节细胞膜的化学组成与生物特性一、细胞膜的化学组成细胞膜上的脂类=膜脂〔membrane lipid〕,约占膜成分的50%,主要有磷脂〔phospholipid〕、胆固醇〔cholesterol〕、和糖脂〔glycolipid〕（一）膜脂构成细胞膜的结构骨架1．磷脂是膜脂的主要成分➢甘油磷酸的共同特征：以甘油为骨架,甘油分子的1、2位羟基分别于脂肪酸形成酯键,3位羟基与磷酸基团形成酯键.磷酸基团结合胆碱/乙醇胺/丝氨酸/肌醇.脂肪酸链长短不一,通常14~24个碳原子,一条脂肪酸链不含双键,另一条含有一个或几个双键,形成30°弯曲.➢鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油,鞘氨醇的氨基结合长链的不饱和脂肪酸,分子末端的一个羟基与胆碱磷酸结合,另一个游离羟基可与相邻分子的极性头部、水分子或膜蛋白形成氢键.鞘磷脂与其代谢产物神经酰胺、鞘氨醇、1-磷酸鞘氨醇参与各种细胞活动.神经酰胺是第二信使；1-磷酸鞘氨醇在细胞外通过G蛋白偶联受体起作用,在细胞内与靶蛋白作用2．胆固醇能够稳定细胞膜和调节膜的流动性✧胆固醇为两性极性分子.✧极性头部为连接于固醇环〔甾环〕上的羟基,靠近相邻的磷脂分子.✧固醇环疏水,富有刚性,固定在磷脂分子临近头部的烃链上,对林芝的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用.✧尾部为疏水性烃链.埋在磷脂的疏水尾部中.✧胆固醇分子调节膜的流动性和加强膜的稳定性.没有胆固醇,细胞膜会解体.PS.不同生物膜有各自特殊的脂类组成.哺乳动物细胞膜上富含胆固醇和糖脂,线粒体膜内富含心磷脂；大肠杆菌质膜则不含胆固醇.3．糖脂主要位于质膜的非胞质面糖脂含量占膜脂总量5%以下,遍布原核、真核细胞表面细菌和植物的糖脂均是甘油磷脂衍生物,一般是磷脂酰胆碱PC 衍生来动物糖脂都是鞘氨醇衍生物,称为鞘糖脂,糖基取代磷脂酰胆碱,成为极性头部已发现40多种糖脂,区别在于极性头部不同,由1至几个糖残基构成✧最简单的糖脂是脑苷脂,极性头部只是一个半乳糖/葡萄糖残基✧最复杂的糖脂是神经节苷脂,极性头部有七个糖残基；在神经细胞膜中最丰富,占总膜脂5%~10%✧脂质体〔lipidsome〕可以作运载体（二）膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合又称含量作用力特点膜内在蛋白穿膜蛋白70%~80% X德华力α-螺旋构象/β-筒孔蛋白1.内在膜蛋白✧又称跨膜蛋白,占膜蛋白总量70%~80%；分单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜三种类型✧跨膜区域20~30个疏水氨基酸残基,通常N端在细胞外侧✧内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂结合区域,作用方式：①疏水氨基酸形成α-螺旋,跨膜并与脂双层脂肪酸链通过X德华力相互作用②某些α-螺旋外侧非极性,内侧是极性链,形成特异性畸形分子的跨膜通道✧多数跨膜区域是α-螺旋,也有以β-折叠片多次穿膜形成筒状结构,称β-筒,如孔蛋白<porin>2.外在膜蛋白➢又称外周蛋白,占膜蛋白总量20%~30%；完全在脂双层之外,胞质侧或胞外侧,通过非共价键附着膜脂或膜蛋白➢胞质侧的外周蛋白形成纤维网络,为膜提供机械支持,也连接整合蛋白,如红细胞的血影蛋白和锚蛋白➢外周蛋白为水溶性蛋白,与膜结合较弱,改变溶液离子浓度或pH,可分离它们而不破坏膜结构3.脂锚定蛋白①一种位于膜的两侧,蛋白质直接以共价键结合于脂类分子；此种锚定方式与细胞恶变有关②还有糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白<GPI>,通过蛋白质C端与磷脂酰肌醇连接的糖链共价结合脂锚定蛋白在膜上运动性增大〔侧向运动〕,有利于结合更多蛋白,有利于更快地与胞外蛋白结合、反应GPI-锚定蛋白分布极广,100种以上,如多种水解酶、免疫球蛋白、细胞黏附分子、膜受体等4.去垢剂〔detergent〕离子型去垢剂：SDS十二烷基磺酸钠引起蛋白质变性非离子型去垢剂：Triton X-100 对蛋白质比较温和（三）膜糖类覆盖细胞膜表面细胞膜的糖类,占质膜重量2%~10%；①大多以低聚糖或多聚糖共价结合膜蛋白,形成糖蛋白〔糖蛋白中的糖基化主要发生在天冬酰胺〔N-连接〕,其次是丝氨酸和苏氨酸〔O-连接〕残基上〕；②或以低聚糖共价结合膜脂,形成糖脂,所有糖链朝向细胞外表面形成低聚糖的单糖类型：甘露糖、岩藻糖、半乳糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺、唾液酸等A.唾液酸残基在糖链末端,形成细胞外表面净负电荷B.寡糖链中的单糖的数量、种类、排列顺序、有无支链等不同,可以出现千变万化的组合形式.Eg.人类ABO血腥抗原的差别就是血型糖蛋白在红细胞质膜外表面寡糖链的组成结构决定.△细胞外被cell coat=糖萼glycocalyx=与质膜相连的糖类物质功能：①保护细胞抵御各种物理、化学性损伤②建立起水盐平衡③帮助蛋白质膜上定位、固定,防止翻转④参与细胞与外环境的作用,eg识别、粘附、迁移二、细胞膜的生物学特性（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性膜结构上的不对称性保证了膜功能的方向性和生命活动的高度有序性1．膜脂的不对称性SM、PC在细胞外侧叫多,PE在细胞内侧较多.2．膜蛋白的不对称性➢各种膜蛋白在质膜中有特定位置,分布绝对不对称：酶和受体多分布于质膜的外侧面,而腺苷酸环化酶定位内侧面➢跨膜蛋白有一定方向性：多数N外C内,两端肽链长度、氨基酸种类、活性位点不同3．膜糖的不对称性都向着非胞质面（二）膜的流动性是膜功能活动的保证流动性fluidity主要是指膜脂的流动性+膜蛋白的运动性1．脂双层为液晶态二维流体✓液晶态〔lipid-crystal state〕脂双分子层已有固体分子排列的有序性,又有液体的流动性.细胞内外的水环境,使膜脂分子不能从脂双层逸出,只能在二维平面交互位置.✓相变〔phase transition〕正常体温下,膜呈液晶态；当温度下降到临界温度<膜的相变温度>,膜脂转为晶态✓膜的流动性是膜功能活动的保证.2．膜脂分子的运动方式①侧向扩散lateral diffusion =脂双层的单分子层内,脂分子沿膜平面侧向与相邻分子快速交换位置,每秒约107次.侧向扩散运动时膜脂分子主要的运动方式..②翻转运动flip-flop 从脂双层一层翻转到另一层,需要翻转酶,在内质网发生③旋转运动rotation 膜脂分子围绕与膜平面向垂直的轴的自旋运动④弯曲运动flexion 膜脂分子的烃链是有韧性、可弯曲的,分子尾部端弯曲、摆动幅度大,而靠近头部弯曲摆动幅度小.⑤此外,还有伸缩、震荡3．影响膜脂流动性的因素①脂肪酸链的饱和程度磷脂分子长的饱和脂肪酸链呈直线型,具有最大的聚集倾向而排列紧密成凝胶状态；不饱和脂肪酸链在双键出形成折曲而呈弯曲状,感染了脂分子间X德华力的相互作用,故排列疏松,从而增加了膜的流动性.∴脂双分子层中含有的不饱和脂肪酸越多,膜的相变温度越低,流动性越大.环境温度降低时,A.细胞通过去饱和酶〔desaturases〕催化将胆碱去饱和形成双键.B.通过磷脂酶&脂酰转移酶在不同的磷脂分子之间重组脂肪酸链以产生含两个不饱和脂肪酸链的磷脂分子.②脂肪酸链的长短脂肪酸链短的相变温度低,流动性大.短→尾端不易发生相互作用；长→不仅可以在同一分子称内相互作用,而且可以与另一分子层中的长链尾端相互作用③胆固醇的双重调节作用A.当温度在相变温度以上时,由于胆固醇分子的固醇环与磷脂分子靠近极性头部的烃链部分结合,限制了这几个CH2的运动,起到稳定质膜的作用.B.当温度在相变温度以下时,由于胆固醇位于磷脂分子之间隔开磷脂分子,可有效地防止脂肪酸链相互凝聚,干扰晶态的形成.④卵磷脂与鞘磷脂的比值哺乳动物细胞中,卵磷脂和鞘磷脂的含量约占膜脂的50%,卵磷脂的脂肪酸链不饱和程度高,相变温度较低；鞘磷脂则相反.在细胞衰老过程中,卵磷脂和鞘磷脂的比值下降,流动性也下降.⑤膜蛋白的影响膜蛋白嵌入膜脂疏水区后,是周围的脂类分子不能单独活动而形成界面脂；在含较多内在蛋白的膜中,存在有内在蛋白分割包围的富脂区〔lipid-rich region〕磷脂分子智能在一个富脂区内自有扩散,而不能扩散到邻近的富脂区此外,膜脂的极性基团、环境温度、pH值、离子强度等都对膜脂流动性产生一定影响.环境温度高,膜脂流动性大；相变温度内,每下降10℃,膜的粘性增加3倍,膜流动性降低4．膜蛋白的运动性①侧向扩散膜蛋白在膜脂中可以自有漂浮&在膜表面扩散.人鼠杂交细胞表面抗原分布变化可证明.目前测定膜蛋白的侧向扩散常采用光致漂白荧光恢复法〔fluorescence recovery after photobleaching,FRAP〕②旋转运动膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动.速度比侧向扩散慢；不同膜蛋白速度不同,有些膜蛋白无法运动；膜蛋白周围脂质的流动性影响膜蛋白的流动性膜蛋白的运动不需要消耗能量膜的流动性意义重大：物质运输、细胞识别、信息传导等；生物膜的各种功能都是在膜的流动状态下进行的,膜的流动过低,代谢终止三、细胞膜的分子结构模型（一）片层结构模型具有三层夹板式结构特点1935年,James Danielli 和Hugh Davson发现细胞膜的表面X力显著低于油-水界面表面X力,推测质膜中有蛋白质；提出"片层结构模型〞<蛋白-磷脂-蛋白三层夹板式结构> （二）单位膜模型体现膜形态结构的共同特点1959年,J.D.Robertson 电镜观察细胞膜"两暗夹一明〞——单位膜单位膜模型：膜蛋白是单层肽链以β折叠通过静电作用与磷脂极性端结合；能对膜的某些属性进行解释,被普遍采用,但是把膜作为静止的单一结构（三）流动镶嵌模型是被普遍接受的模型1972年,"流动镶嵌模型〞Fluid mosaic model：磷脂双层构成膜的连续主体,具有晶体的有序性和液体的流动性；球形蛋白质分子以不同形式结合脂双层分子；膜是一种动态的、不对称的具有流动性结构1975年,"晶格镶嵌模型〞：膜脂可逆地进行"有序<液态>〞和"无序<晶态>〞相变,膜蛋白对膜脂的运动具有限制作用,流动性是局部的1977年,"板块镶嵌模型〞：流动的脂双层中存在能独立移动脂类板块（四）脂筏模型深化了对膜结构和功能的认识✓脂双层中由特殊脂质和蛋白质组成的微区,富含胆固醇和鞘脂类,聚集特定种类膜蛋白；此膜区较厚〔鞘脂类脂肪酸链较长〕,称"脂筏〞Lipid rafts,其周围富含不饱和磷脂,流动性较高✓脂筏的两个特点：许多蛋白聚集在脂筏内,便于相互作用；脂筏提供有利于蛋白质变构的环境,形成有效构象✓脂筏功能：参与信号转导、受体介导内吞作用、胆固醇代谢运输等第二节小分子物质和离子的穿膜运输一、膜的选择性通透和简单扩散简单扩散<simple diffusion>: 小分子的热运动使分子以自由扩散的方式由膜一侧扩散到另一侧,条件：溶质在膜两侧有一定浓度差,溶质必须能透过膜脂溶性物质如醇、苯、甾类激素、O2、CO2、NO、H2O 通过简单扩散跨膜简单扩散不需要运输蛋白协助,顺浓度梯度由高浓度向低浓度方向扩散,不消耗能量；也称"被动扩散〞passive diffusion二、膜运输蛋白介导的穿膜运输除了水和非极性小分子,绝大多数溶质如各种离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都不能简单扩散穿膜转运特定膜蛋白——膜运输蛋白<跨膜蛋白,每种只转运一种特定类型溶质>膜运输蛋白分两类：①载体蛋白carrier protein：与特定溶质结合,改变构象使溶质穿越细胞膜②通道蛋白channel protein：形成水溶性通道,贯穿脂双层,通道开放时,特定溶质<无机离子>可穿越脂双层➢"被动运输" passive transport所有通道蛋白和许多载体蛋白,转运溶质分子不消耗能量,消耗顺电化学浓度梯度的势能➢"主动运输〞active transport逆电化学浓度梯度转运溶质,需要载体蛋白参与,还需要消耗能量ATP；这种利用代谢产生能量的进行逆浓度梯度的转运称为主动运输.能量来源：ATP水解、光吸收、电子传递、顺浓度梯度的离子运动etc（一）易化扩散是载体蛋白介导的被动运输∆"易化扩散" facilitated diffusion=帮助扩散=非脂溶性或亲水性小分子,不能简单扩散通过细胞膜,需载体蛋白介导不消耗代谢能量,顺物质浓度梯度或电化学梯度进行转运∆特点：特定易化转运蛋白介导特定物质在两个方向的穿膜运输,取决于该物质在膜两侧的相对浓度——转运特异性强,速率快∆作用机制：载体蛋白对所转溶质具有高度专一性,其分子上的结合位点与某一溶质进行短暂的可逆的结合,引起载体蛋白构象变化,转运溶质分子从膜一侧到另一侧；载体与溶质亲和力下降,释放溶质,构象恢复∆例子：多数细胞<低浓度葡萄糖>从血流和组织液中<高浓度葡萄糖>,通过易化扩散获取葡萄糖.人类基因组编码14种葡萄糖转运载体蛋白glucose transporter, GLUT,构成GLUT家族.它们具有高度同源氨基酸序列,均含有12次跨膜的α-螺旋,α-螺旋含有丝氨酸Ser、苏氨酸Thr、天冬氨酸Asp和谷氨酸残基Glu,其侧链与葡萄糖羟基形成氢键,是葡萄糖结合位点.GLUT的异常或缺陷是2型糖尿病的病因之一.红细胞膜上存在5万个葡萄糖载体蛋白,占膜总蛋白5% 最大转运速率每秒180个葡萄糖分子.（二）主动运输时载体蛋白逆浓度梯度的耗能运输1．ATP驱动泵在胞质侧有一个或多个ATP结合位点,水解A TP从低浓度向高浓度转运协同运输〔co-transport〕是一类由Na+-K+泵〔或H+泵〕与载体蛋白协同作用,间接消耗ATP 所完成的主动运输方式.物质穿膜运动的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度中的能量,而维持这种离子电化学梯度是通过Na+-K+泵〔或H+泵〕消耗ATP来实现的.动物利用Na+-K+泵,植物利用H+泵①共运输：两种溶质分子同一方向穿膜运输.Eg肠腔细胞膜的"Na+/葡萄糖协同运输蛋白〞Na+/glucose cotransporter在质膜外表面结合2个Na+和一个葡萄糖.进入细胞的Na+之后再被Na+-K+泵排出,维持Na+膜内外浓度差.葡萄糖一旦进入小肠细胞,再以易化扩散方式进入血流.主动运输特点：①逆浓度或电化学梯度跨膜转运②消耗能量,直接水解A TP或离子电化学梯度提供能量③膜上特异性载体蛋白介导,载体特异结合转运溶质,载体构象可变（三）离子通道高效转运各种离子1．离子通道的特点〔顺梯度,高选择,高效率,受调控.〕①只介导被动运输,溶质从膜的高浓度一侧自由扩散到低浓度一侧②离子通道对被转运离子的大小所带电荷有高度选择性③转运效率高,通道允许106~108个特定离子/秒通过,比最快效率的载体蛋白高1000倍④离子通道不是持续开放,有开和关两种构象,受信号调控2．离子通道的类型①配体门控通道ligand-gated channel.实际为离子通道型受体,它们与细胞外的特定配体ligand结合后,发生构象改变,结果吧"门〞打开,允许某种离子快速穿膜扩散.Eg.烟碱型乙酰胆碱受体nAChR是典型的配体门控阳离子通道,大量存在与骨骼肌神经接头处.4种不同亚基单组成的五聚体穿膜蛋白〔α2βγδ〕→梅花状通道与结构.①神经冲动→神经末梢→细胞去极化→电压门控Ca2+通道开放→细胞外Ca2+涌入细胞→胞内突触小泡释放乙酰胆碱至突触间隙②释放的乙酰胆碱→结合突触后膜的乙酰胆碱受体→通道开放,Na+流入肌细胞→肌细胞膜局部去极化③肌细胞去极化→诱发膜上Na+通道开放→大量Na+涌入肌细胞,使整个肌细胞膜进一步去极化④肌细胞膜的去极化→使肌浆网上Ca2+通道开放→Ca2+大量释放如胞质→肌原纤维收缩②电压门控通道voltage-gated channel膜电位的改变是控制电压门通道开放与关闭的直接因素.反应快.主要存在与神经元、肌细胞与腺上皮细胞等兴奋细胞,包括钾通道、钙通道、氯通道③应力门控通道stress-activated channel应力激活通道是通道蛋白感受应力而改变构象,通道开放,离子跨膜,膜电位变化Eg.A.内耳听觉毛细胞顶部的听毛具有应力激活通道,受到声波振动而弯曲,应力门控通道开放,离子跨膜进入毛细胞改变膜电位,将声波信号传递给听觉神经元B.细菌与古细菌的应力激活通道均为跨膜蛋白五聚体,通透阳离子（四）水通道介导水的快速转运1．水通道的分类哺乳类水通道蛋白家族已有11个,根据功能特性的差异,分为两个家族：AQP1、2、4、5、6和AQP0 基因结构类似,氨基酸序列同源30%~50%,只能通透水,经典的选择性水通道；AQP3、7、9、10 除通透水,对甘油、尿素等中性小分子也具有通透性,第二家族——水-甘油通道；AQP8位于水选择型与甘油渗透型之间2．水通道蛋白的结构AQP1由4个对称排列的圆筒状亚基围成的四聚体,每个亚基中心的中央孔直径0.28nm,只允许水分子通过.每个AQP1亚基有6个长α螺旋构成基本骨架,两个短嵌入式α螺旋顶对顶排列,顶端均有保守的Asn-Pro-Ala基序,使得顶对顶稳定每个亚基的α螺旋朝向脂双层的一面是非极性氨基酸残基,朝向中央孔的一面是极性氨基酸残基3．水通道对水分子的筛选机制水孔蛋白对水分子高度特异性选择,因为：每个亚基中央孔的直径0.28nm,只比水分子大一点点,限制其它分子通过；每个亚基中央孔道内有特异溶质结合位点,每个水分子通过时,孔道内的3极性氨基酸残基的羰基氧与水分子形成氢键；离子与水分子的复合物比孔道大得多,不能通过水通道持续开放,每秒通过3×109个水分子,不耗能,水分子移动方向由膜两侧渗透压决定,低→高第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输大分子物质不能通过膜转运蛋白进入细胞,由膜包围形成膜泡,然后通过膜泡形成和融合来完成转运——小泡运输细胞摄入大分子或颗粒物质的过程,称胞吞作用<endocytosis>细胞排出大分子或颗粒物质的过程,称胞吐作用<exocytosis>胞吞胞吐涉与膜泡的融合与断裂,需要消耗能量,属于主动运输以上膜泡运输转运量较大,也称批量运输；膜泡运输也发生于胞内各种膜性细胞器一、胞吞作用（一）吞噬作用是吞噬细胞摄入颗粒物质的过程免疫系统具有吞噬功能的中性粒细胞、单核细胞、巨噬细胞在摄取大固体颗粒或分子复合物<直径>250nm>时进行细胞膜凹陷或形成伪足,将大颗粒包裹摄入细胞,形成膜泡"吞噬体〞这些免疫细胞通过此方式吞噬入侵微生物、清除损伤和死亡细胞（二）胞饮作用是细胞吞入液体和可溶性物质的过程细胞非特异摄取细胞外液的过程；胞饮发生在质膜的特殊区域,质膜内陷形成小窝,包围液体物质,形成"胞饮体〞,直径小于150nm胞饮作用分为两种类型：①液相内吞：非特异固有内吞作用,摄入细胞外液与可溶性物质；②吸附内吞：细胞外大分子/小颗粒物质以某种方式吸附在细胞表面,具有一定特异性在能形成伪足和转运功能活跃的细胞中多见,如巨噬细胞、白细胞、毛细血管细胞、肾小管上皮细胞、小肠上皮细胞等（三）受体介导的胞吞提高摄入特定物质的效率受体介导的内吞作用receptor mediated endocytosis 是细胞通过受体的介导选择性高效摄取细胞外特定大分子物质的过程可特异性摄入胞外含量很低的成分,比胞饮作用内化效率高1000多倍1．有被小窝和有被小泡的形成◆细胞膜上有多种受体蛋白,往往同类受体蛋白集中在膜特定区域,称"有被小窝〞coatedpit；小窝内受体浓度是质膜其它处的10~20倍◆各种有被小窝约占质膜表面积2%,此处质膜向内凹陷,直径50~100 nm,此处质膜内表面覆盖网格蛋白和衔接蛋白◆网格蛋白,又称"笼蛋白〞,由3条重链和3条轻链组成；3个重链轻链的二聚体,形成三腿蛋白复合物→自我装配,自动形成篮网状结构网格蛋白作用：牵拉质膜向内凹陷,参与捕获特定膜受体使其汇聚有被小窝◆衔接蛋白参与有被小泡组成,处于网格蛋白与配体-受体复合物间◆不同类型的衔接蛋白结合不同类型膜受体,使细胞捕获不同配体网格蛋白没有特异性2．无被小泡形成并与内体融合✧配体结合膜上受体,通过衔接蛋白,网格蛋白聚集在膜的胞质侧,网格由6边形转变成5边形,促进网格蛋白外被弯曲变成笼形,牵动质膜凹陷✧发动蛋白<dynamin> ——GTP结合蛋白,自动组装成一个螺旋状领圈结构,水解GTP,构象改变,将有被小泡从质膜上切离下来,形成网格蛋白有被小泡✧有被小泡很快脱去包被<笼蛋白重新利用> →无被小泡→与早期内体融合✧内体：动物细胞中经胞吞作用形成的膜包围的细胞器,作用是运输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解.内体膜上有A TP驱动的质子泵,将H+泵入内体腔,降低腔内pH 〔pH5~6〕✧低pH使受体与配体分离,内体出芽形成运载受体的小囊泡,返回质膜；受体重新利用,含配体的内体与溶酶体融合3．受体介导的LDL胞吞作用❖胆固醇是构成膜的成分,也是类固醇激素的前体；动物细胞通过受体介导的胞吞作用摄入所需大部分胆固醇.❖胆固醇在肝脏合成并包装成低密度脂蛋白<low density lipoprotein, LDL>,在血液中运输❖LDL为球状颗粒,分子量3106,直径22nm；中心是1500个酯化的胆固醇分子,外面包围800个磷脂分子和500个游离胆固醇分子❖载脂蛋白ApoB100是细胞膜上LDL受体的配体, 组装LDL成颗粒二、胞吐作用（一）连续性分泌是不受调节持续不断的细胞分泌分泌蛋白在粗面内质网合成后,转运到高尔基体进行修饰、浓缩、分选,形成分泌泡,被转运到细胞膜,与膜融合,外排蛋白的过程分泌蛋白：驻留蛋白、膜蛋白、细胞外基质组分等（二）受调分泌是细胞外信号调控的选择性分泌分泌蛋白合成后,包裹于分泌囊泡,储存于胞质中,受到细胞外信号刺激,引起细胞内Ca2+浓度瞬时升高,才启动胞吐作用此种分泌途径只存在于特化细胞,如分泌激素、酶、神经递质的细胞第四节细胞膜异常与疾病一、载体蛋白异常与疾病1.胱氨酸尿症是载体蛋白异常性疾病2.肾性糖尿是葡萄糖载体蛋白异常性遗传病二、离子通道蛋白异常与疾病1.囊性纤维病〔cystic fibrosis,CF〕细胞膜上一个受cAMP调节的氯离子通道异常.三、膜受体异常与疾病1.家族性高胆固醇血症〔familial hypercholesterolemia〕常染色体显性遗传病,患者编码LDL 受体的基因发生突变复习题1.构成细胞膜的脂类有哪三种？2.磷脂分为哪两种？3.哪一种磷脂在神经细胞含量多,其他细胞含量少？4.胆固醇分子对膜的流动性有何影响？5.动物细胞膜的糖脂由何磷脂衍生而来？6.膜功能的活跃与否跟什么成分的含量密切相关？7.根据与脂双层结合方式,膜蛋白可分为哪三类？8.内在膜蛋白的跨膜区,通常是哪类氨基酸残基构成的什么结构？9.外在膜蛋白通过什么键附着膜脂或膜蛋白？10.脂锚定蛋白在膜两侧以什么键结合于什么分子？11.膜糖链的唾液酸残基,在细胞外表面形成什么电荷？12.膜的不对称性主要体现在哪三点？13.膜脂分子能进行哪些运动？14.影响膜脂的流动性的因素有哪些？15.流动镶嵌模型主要内容是什么？16.脂筏模型的主要内容和特点各是什么？17.膜转运蛋白分为哪两类？18.哪些溶质能简单扩散到膜另一侧？19.被动扩散和主动运输主要区别是什么？20.离子通道的四个特点是什么？。
细胞生物学第四章细胞膜及物质的跨膜运输
0.23 0.7 1.5 1.5-4 3.2
(一) 膜脂 生物膜上的脂类统称膜脂。
磷脂 膜 脂 胆固醇
糖脂
均为“双亲性分子”(★★)
既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。
1、磷脂的类型
X
极
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
性 头
磷 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
部 （
脂 磷脂酰丝氨酸
亲 水 性
鞘磷脂
）
非
极
性
尾
鞘
部 （
（一）吞噬作用
※指细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物的过程，
如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。
※吞噬作用形成的囊泡称吞噬体。
※是原生动物获取营养的重要方式。 ※在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能
（如巨噬细胞等）。
（二）胞饮作用
※是指细胞内吞液体或小溶质分子的活动。 ※胞饮形成的囊泡称胞饮体。
※大多数细胞具有胞饮作用。
ATP
Na+
细胞外
Na+
小 亚 基 小 亚 基 小 亚 基
Na+
Na+ Na+
细胞内
K+ K+
K+
浓 钾结合部位 度
梯 度 30 倍
ADP+Pi
K+
K+
K+
K+
K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+ K+
K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+ K+
细胞生物学 第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
2. 外在膜蛋白（extrinsic proteins）
也称外周蛋白（peripheral protein） 占20％～30％，位于膜的内外表面，内面较多
主要是水溶性蛋白质 连接较松散，温和处理就与膜分离
周边蛋白通过离子键、氢键或静电作用与膜脂 分子相互作用
高盐溶液可破坏离子键，不需用去垢剂 如：血影蛋白、锚蛋白。细胞色素C等
1. 膜脂的流动 脂双层是一种二维流体，因细胞内外的水环境
阻止膜脂分子自双层中逸出，只能在双层内运动和 交换位置
1）膜脂分子的运动形式
烃链的旋转异构运动（流动性的主要因素）
C一C 自由旋转产生旋转异构体
反式构象
歪扭构象
侧向扩散（lateral diffusion） 同一单分子层内脂类分子交换位置，107次/秒。 扩散距离为1～2 µm/秒
乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道 N冲动传至神经末梢，电压闸门Ca2+通道瞬时开放 Ca2+内流使突触小泡释放Ach Ach结合突触后膜受体，使Na+通道开放 肌细胞膜Na+内流使电压闸门Na+通道短暂开放 肌细胞膜去极化，肌浆网上Ca2+通道开放 Ca2+内流，引起肌原纤维收缩
神经肌肉接头处离子通道
这种含特殊脂质和蛋白质的微区较膜其它部位厚， 更有序，较少流动，称脂筏
脂筏直径约70～100nm，其上数百个蛋白质形成小 窝（caveolae），它可转运生物活性分子入细胞，参 与信号转导
脂筏的特点 一是聚集蛋白质，便于相互作用 二是提供蛋白质变构环境，形成有效的变构
脂筏功能的紊乱已涉及HIV、肿瘤、动脉粥样硬化、 老年痴呆、疯牛病等
水端朝向膜的内外表面 球形蛋白质附着在脂双层的两侧表面，形成蛋白质-
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1970年，L. David Frye 和Michael Edidin 进行了人、鼠 细胞融合实验，令人信服地证明膜蛋白的流动。
2.2 膜的相变温度及其影响因素
相变温度 是 膜 脂 物 理 状 态 互 相 转 变 的 临 界 温 度 。 高 度时，膜呈流动的液态，低于相变温度时，膜呈凝固的胶态。
3. 物质的过膜转运
3.1 物质运输的功能
维持细胞的容积、形态、渗透压、电解质的浓度，为 细胞的生理活动提供适宜的环境
从环境摄取营养物质，向环境排出代谢废物
3.2 小分子物质和离子的过膜转运
简单扩散（ simple diffusion)
顺浓度梯度
不需要供应能量
促进扩散（ facilitated diffusion）
生物膜（ Bio-membrane）是指细胞的膜系统。原 核生物只有质膜，而真核生物除了质膜，还有细胞器 的膜，如核膜、线粒体膜、内质网膜等。 几乎所有的生理活动都与生物膜相关，例如物质运 输、能量转换、信息传递、细胞的分裂、运动、相互 识别和通讯，以至肿瘤的发生等。
生物膜是当前 分 子 生 物 学 、 细 胞 生 物 学 中 一 活跃的研究领域。另外，人们对 生物膜的结构，生物 膜与能量转换、物质运送、信息传递，以及生物膜与 疾病 等方面的研究及用合成化学的方法制备简单模拟 膜和聚合生物膜等方面不断取得新进展。 造膜 ，使模 仿生物膜机能的人造内脏器官，应用于医疗诊断。
膜的基本结构 ——脂质双层（ Lipid bilayer）
微团
双分子层
1.2 膜蛋白
膜蛋白具有重要的生物功能，是 生 物 膜 实 施 功 能 的 场 所 。可
为外周蛋白和内在蛋白。它们是受体，酶，抗原，通道和骨架蛋白等。 外周蛋白（ peripheral protein） 分布于双层脂膜的外表层。 与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 外周蛋白比较亲水，能溶解于水。 内在蛋白（ integral protein） 蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 难溶于水，且不容易从膜中分离出来。 主 要 以 -螺 旋 形 式 存 在 。
免疫球蛋白
低密度脂蛋白（LDL，血浆中的胆固醇转运蛋白）
分泌蛋白的胞内转运过程 信号肽学说（ signal peptide hypothesis）
配体 受体
内体
内吞泡 (囊泡 )
溶酶体
受体介导的细胞内吞作用
一个动物的上皮细胞及其膜系统
1. 生物膜的化学组成
所有生物膜几乎都是由蛋白质和脂类两大物质 组成，尚含有少量糖、金属离子和水。
1.1 膜脂
磷脂（甘油磷酸二酯、鞘磷脂） 糖脂
胆固醇
胆固醇的分子结构
以甘油为基础形成的甘油磷脂（ glycerophospholipid）
膜脂分子的特点和结构
双亲性
amphipathic molecules
EI型 ： 亲 钠 排 钾 ， 脱 磷 酸 的 形 EII型：亲钾排钠，磷酸化的形式 两 种 构 型 发 生 一 次 互 变 ， 转 运 个 Na+ ，输入 2个 K+ ，消耗一分子 吞与胞吐
受体介导的内吞作用 (receptor-mediated endocytosis )
相变温度受膜脂中脂肪酸的组成影响。 烃链短的脂肪酸和不 饱 和 脂 肪 酸 的 含 量 较 高 时 ， 膜 脂 的 相 变 温 度 较 低 ， 流动性。
胆固醇参与膜脂流动性的调节。
2.3 流动镶嵌模型（ Mosaic fluid model）
要点:
生物膜的基本结构是脂质双层,蛋白质或镶嵌在膜上或结 合在膜的表面,膜上的寡糖链总是指向膜的胞外一侧。 膜上的成分是运动的,随温度变化,脂质双层呈液晶态或 凝胶态.膜的相变温度与膜上脂肪酸烃链的长度和饱和程 度有关。 脂质双层的组成成分呈不对称分布。
顺浓度梯度 不需要供应能量 需要通道蛋白或载体蛋白介导
主动转运（ active transport)
逆浓度梯度
消耗能量 (如 ATP)
需要转运载体
物 质 的 电 化 学 梯 度
简单扩散
促进扩散
主动运输
主动运输
以钠钾泵，又称 Na+ K+ ATP酶 （ Na+ K+ ATP ase）为例。 它是广泛存在于动物细胞膜上 的离子运载体，为蛋白二聚体。其 功能是保持细胞内高钾低钠，细胞 外高钠低钾的浓度梯度，转运过程 消耗 ATP。 钠钾泵有两种构型：
1.3 膜糖
糖蛋白上的寡 生物膜中的寡糖链在信息传递和细胞
的相互识别方面有重要作用。
跨膜糖蛋白 吸附糖蛋白
糖链总是指向 细胞的外面。
蛋白多糖
糖脂
2. 生物膜的性质与结构特点
2.1 生物膜的运动
膜脂分子：分子摆动、旋转运动、侧向运动、翻转运动等。 膜蛋白：扩散运动 、旋转运动。
图示膜脂的几种主要流动方式