草原退化过程的实验监测与退化演替机制的讨论

草原退化过程的实验监测与退化演替机制的讨论1 草原退化的含义及动力因素草原退化是指不合理的管理与超限度的利用在不利的生态地理条件下所造成的草原生产力衰退与环境恶化的过程。

从生态学规律来认识，草原退化属于逆行生态演替。

草地退化又往往是多因素叠加耦合作用的复杂过程。

其主要表现是草原生物组成与植被退化、土壤退化、水文循环系统的恶化、近地表小气候环境的恶化等。

过大的牧压和超负荷的收割，突破了草地一些植物的再生能力和群落组织力，使植被的生物量减少，群落稀疏矮化，利用价值优良的草群衰减，劣质草种增生。

伴随着植被的退化，动物种群（如鼠类、昆虫、土壤动物等）也发生消长。

总之，草原退化是土地荒漠化的重要表现形式和类型，也是草原生态系统健康阈值的衰退。

水分因素是温带的干旱、半干旱区以及半湿润地区的偏干旱区（以下简略统称“广义干旱区”）生物生产的限制因素。

因此某地区的气候干燥度往往决定该地区草原生物群落自我维持的阈限，超越这一阈限必然打破草原的再生能力，导致退化。

风力是广义干旱区频率与强度很高的自然地理营力，地表植被的衰退（稀疏矮化）往往使风力侵蚀作用增强，引起土壤养分、水分流失和土壤结构恶化。

这种土壤退化过程又会加剧植物与生态系统的退化。

水热组合的季节差异与年际波动是草原生产力的制约因素，草地利用与管理必须适应或设法弥补这一波动效应的限制作用，一旦突破其限度，也会引入草原退化过程。

过度地、不合理地利用草地资源，使草原第一性生产者—绿色植物的生物量减少，饲用品质恶化，以致丧失利用价值。

这是草原生态系统自我调控功能和机制的受损，是利用方式对系统进行扰动的反馈与响应。

过度放牧利用往往使家畜不可食、不喜食的植物比例增加；割草导致低矮的植物种占优势等都体现了这种反馈调节。

因此，退化草地所处的系统状态尚处于系统调节阈限之内。

但是随着退化程度的加剧，系统的稳定性尤其对系统内部环境的适应能力将下降。

强烈的地理营力可能导致系统的结构与功能受损，以至系统的崩溃（System breakdown）。

草原生态系统的退化最终将趋向于崩溃的系统。

从草原植物群落演替趋势来讨论草地退化，可以看出：草原利用方式，利用强度不同，生境不同，退化演替的方向，退化群落的性质和特征各有所不同。

即沿着不同的轨迹发生演替，成为不同的群落。

例如，地带性典型草原过度放牧可形成以冷蒿（Artemisia frigida）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）占优势的退化群落；长期持续割草，导致洽草（Koeleria cristata）等矮小禾草的相对生物量明显增长；在地下水埋深较浅的草甸上，过度放牧往往向盐生群落发生退化演替。

在相似的生境和相同利用方式下，因利用频率和每次利用强度的差异也会导致演替趋势的不同，例如典型草原群落的退化可能分别形成以冰草（Agropyron michnoi）、冷蒿、星毛萎陵菜（Patentilla acaulis）、双齿葱（Allium bidentaum）、瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）等物种占优势的不同群落。

总之,草原生态系统退化,使其物质与能量流程及收支平衡失调，打破了系统自我调控的相对稳态,下降到低一级能量效率的系统状态,是草原退化的生态学实质。

2 草原退化中生态条件的变化与效应随着草原退化的加剧，植被盖度、高度、密度都将减低，使得地面裸露度加大。

随之，在大风季节，近地面风力作用增强，使物理性粘粒甚至砂粒的搬运量增大；地面长波幅射增强，近地表气温升高，水汽通量增大。

这些变化的生态效应主要包括：地表风蚀加强将导致表土粗质化：地表辐射热升高使植物呼吸消耗增加；地表蒸发加大会使土壤水分减少；地表温度升高能加速死地被物的分解等。

这些效应又将引起一部分敏感植物种群衰减。

可以看出：草原退化出现的小环境变化将对草原植被发生影响，使过度利用而退化的草原植被适应变化了的小环境。

在水平空间上，随着退化草原面积的增大，由岛状分布向网状，乃至向大片连续分布扩展，地面环境的作用得以加强，将产生更为广泛的影响。

如风力对地表作用的增强，大气中粉尘量的增加，区域性地表辐射热增高和气温变幅增大等区域性气候变化趋势往往与地表裸露程度的增加相关联。

土壤是草原生态系统的重要资源库，一些作为限制性因子的资源均在土壤中进行分配和周转。

由于土壤在草地生态系统中的稳定性高于植被，尚未退化到土壤结构发生明显变化，资源储备与周转功能尚未明显衰退的条件下，土壤中的资源对于草原生物生产力大幅度下降的植被而言是充裕的。

即显著减少了生物量的植物群落不能充分利用土壤中现有的全部资源。

植被的退化，生物生产力下降，饲用价值降低，植物对土壤养分的消耗量会趋于减少，所以土壤退化常常滞后于植被的退化。

土壤中的水资源量通常与大气降水相关，植被退化不足以影响区域大气降水，因而并不减少大气降水对土壤水分的补给，但随着植被退化，地表裸露度的增大，土壤水分蒸发强度趋于增高。

在地下水位较高的地段，草原退化可能会导致土壤盐渍化，盐化的土壤对植物产生的胁迫可使不耐盐的植物种群衰退。

沙质草地的退化则使基质流动性增强，沙生植物可能逐渐侵入。

长期放牧的退化草原，因牲畜的活动往往会引起表层土壤结构的变化，使表土的紧实及容重增大，从而也会影响到土壤蒸发作用及植物生长。

3 草原退化过程中生物组成的变化退化草原的植物组成取决于利用方式和强度，并受生境条件的制约，退化草原植物组成的变化趋势总是适应于一定的放牧压力。

例如在典型草原区，在过度放牧的条件下，家畜选择性采食使饲用品质差的物种种群逐渐扩大，以至成为群落中的主要成员，而饲用品质好的牧草日益减少，乃至消失；在割草利用方式下，由于割草作业必须保持一定高度的留茬，连年割草的结果使高大的牧草衰减，低矮的禾草增加，从而使割草效率降低，单位面积收割量减少。

在沙质土地、盐碱化土地上过度利用的后果是沙生、盐生植物的增长和繁殖。

这些植物是在过度利用和特定生境因素的胁迫条件下发生的，往往饲用价值降低。

退化草原土壤库中资源尚未枯竭，退化植物群落又不能充分利用这些资源，致使一、二年生植物与先锋植物得以侵入或大量发生。

例如典型草原放牧场、割草场上出现的黄蒿（Artemisia scoparia）、猪毛菜（Salsola collina）、刺穗藜（Chenopodium aristatum）；荒漠草原中出现的栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、冠芒草（Enneapogon borealis）、画眉草（Eragrostis pilosa）、三芒草（Aristida adscenionis）；沙地草场出现的沙竹（Psammochloa villosa）、沙蒿（Artemisiaspp）；碱化草地上的虎尾草（Chloris virgata）等。

植物组成的变化是草原退化的明显标志，也是草原生态系统反馈调节的途径。

退化草原植物的饲用品质下降对草原生产性能的影响是深刻的。

例如以狼毒为主的退化草地，尽管其生物产量下降不十分显著，但利用价值明显改变。

草原退化对野生动物种群也有明显影响，随草丛变矮、隐蔽性下降、枯落物减少等因素影响到草原鼠类种群的消长，在退化草原上布氏田鼠明显增多，取代了黄鼠和鼠兔的地位。

因草原退化发生的东亚飞蝗又为草原百灵等鸟类育雏提供了丰富的食物来源。

4 退化草原初级生产力的衰退在内蒙古典型草原带未退化的草原在正常的年份，地上现存量可达到300g/m2，条件较差的年份可下降到200g/m2左右，平均为250g/m2左右。

退化群落恢复8-10年以后，生产力已接近未退化群落，据测定，4年平均224g/m2。

而Ⅲ度退化群落的测值仅达到74g/m2，大约是未退化群落的30%。

适口性差、嗜食率低的植物在退化草原群落中占了较大比例。

在夏季家畜不喜食的冷蒿、变蒿占群落地上现存量的38%；利用价值较低的糙隐子草占12%，带刺的小叶锦鸡儿占4%，而饲用品质较好的羊草、大针茅和冰草仅占15%。

以冷蒿为主要优势种的退化群落中至少有50%的地上生物量是由家畜不喜食、不可食或难以采食的植物所组成。

而在未退化群落中这些植物仅占4%。

当草原退化成冷蒿群落时，其生产性能约为未退化群落的1/3×50%=16.7%。

可见，退化群落处于可利用性很低的状态。

退化草原继续放牧利用，可维持在当前利用强度下退化群落的相对稳定状态。

当然，减轻放牧利用强度，群落的恢复使退化草原的可用性增强。

在退化草原上放牧，家畜采食强度与恢复进程处于动态平衡中，群落保持相对稳态。

初级生产力的衰退是草原退化的基本特征，也是草原生态系统以反馈方式调节过度利用强度的调控机制，生产力下降包含着植物产量下降和植物饲用品质恶化。

草原初级生产力衰退的原因是过度利用，目前对草地资源的利用方式均有一定的选择性，例如家畜的选择性采食，割草因留茬而选择刈割高大草本植物等。

群落中高大的草本植物通常既是优势植物又是草地中利用价值最优的植物。

或者说草原与家畜协同进化过程中，作为优势种出现的高大禾草成为家畜最丰富和适口性良好的食物源，但过度放牧使高大禾草最容易衰退。

高大草本植物是构成草原初级生产力的主体。

在地上，高大草本植物在单位面积上光能利用率最高；在地下，高大草本植物可以利用较深土壤层次中的资源。

例如在未退化的羊草及大针茅群落中，羊草（Leymus chinensis）、大针茅（Stipa grandis）和西伯利亚羽茅（Achnatherum sibiricum）三个种的生物量就占了群落生物量的75%，由此可见，高大草本植物的衰退使群落中的可利用资源空间显著缩小，主要利用浅层土壤资源的低矮植物的繁盛，则不能扩大利用资源空间，也是草原初级生产力衰退的机制。

随着草原退化出现的小环境变化和土壤状况的变化对草原初级生产力衰退也是相关的制约因素，在沙质草地、盐化草地上更为突出。

小环境和土壤状况构成胁迫使一些不适应的种群消退，促进了生产力衰退。

5 草原生态系统的物质与能量流程及收支平衡的失调草原植被是系统中的能量固定源，土壤是物质运转的营养库。

当草原生态系统在原生状态时，系统内各单元间物质能量贮量设为一常数，即各单元的瞬时变化量dv/dt=dl/dt=dm/dt=ds/dt=0当经济收益的因素纳入草原生态系统，并刺激家畜数量扩大，即d1/dt＞0时，植被也随之发生变化，将使能流的流速增大，进而导致dv/dt＜0，即植物生物量减少。

此时能流以负反馈方式作用于植被固定太阳能的能量输入流，其光合面积减少。

因植株矮化，优势种群更替，迫使能流变小，抑制d1/dt的增大，否则家畜将处于饥饿状态。

在土壤库未受破坏的条件下，退化的草原植被具有一定的恢复能力CR。

当dv/dt=dcr/dt，即家畜取食量等于草地植被的恢复时，新的草畜平衡关系确立。