生长素

生长素的化学结构
几种天然存在的生长素分子构造
吲哚-3-乙酸 （IAA）
4-氯-吲哚-3-乙酸 （4-Cl-IAA）
苯-乙酸（PAA）
吲哚-3-丁酸（IBA）
生长素的构效关系
具有生长素生物活性的化合物分子结 构有如下三点特征: • 具有一个芳香环 • 具有一个羧基侧链 • 芳香环和羧基侧链之间有一个芳香 环或氧原子间隔
生长素极性运输的经典试验
供体－受体琼脂块方法 donor-receiver agar block method
生长素极性运输的特点
• 运输速度为1cm/hr，快于韧皮部运输， 慢于单纯扩散 • 是耗能需氧过程 • 采取“细胞－细胞壁空间－细胞”的形 式 • 生长素的极性运输对分子结构具有选择 性
五、生长素的生理效应 (二)促进插条不定根的形成 生长素促进插条不定根 形成的主要作用是刺激了 插条基部切口处细胞的分 裂与分化，诱导了根原基 的形成。生长素促进细胞 分裂的原因是由于促进了 细胞核的分裂而与胞质分 裂无关，要促进整个细胞 的分裂，还需细胞分裂素 (促进胞质分裂)的参与， 否则，如只有生长素，形 成的则为多核细胞。
生长素极性运输的化学渗透模型
• 首先，生长素在质子势和化学势的 推动下从细胞壁通过质膜流入细胞； • 其次，细胞内生长素在化学势的推 动下借助于细胞基端的载体蛋白流 出细胞； • 如此反复，便形成了生长素的极性 运输。
四、生长素的代谢
(一)生长素的生物合成 合成前体:生物合成前体是色氨酸(tryptophan) 。 吲哚乙醛 合成途径: 吲哚丙酮酸(大多数植物) 吲哚乙腈(十字花科植物) 合成部位:植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘 尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合 成部位。用离体根的组织培养证明根尖也 能合成IAA。
五、生长素的生理效应 (一)促进生长生长素最显著的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽 鞘切段的伸长生长，对离体的根和芽的生长在一定浓度范围内也都 有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培 养中的愈伤组织和某些果实的非极性生长，这是增强了细胞扩大 的结果。 生长素对生长的作用有三个特点： 1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。 2.不同器官对生长素的敏感程度不同: 根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感， 其最适浓度高达2×10-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓 度约为10-8mol/L。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最 适浓度而起抑制作用。 3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效 生长素类
一、生长素的发现：
生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸的 一类物质的统称。生长素是最早发现的植物激素。 十 九 世 纪 末 ， 达 尔 文 (C.Darwin) 和 他 的 孙 子 (F.Darwin)在研究草属植物的向光性运动时发现，对 其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘向光弯曲，其 感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起弯曲的部位却是胚 芽鞘的伸长区。因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用 单侧光照射，则芽鞘不会向光弯曲。所以，达尔文认 为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物质转移到下 方伸长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲。
第一节 生长素类
一、生长素的发现：
1919年，帕尔(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚 芽鞘的一侧，发现没有单侧光的影响也能促进这一侧 芽鞘的伸长生长而引起向另一侧弯曲。帕尔认为这是 尖端供给了有关的载体，载体的运动导致了弯曲的发 生。 1928年，荷兰人温特(F.W.Went)将燕麦胚芽鞘尖 切下放于琼脂上1小时，然后移去胚芽鞘尖，把琼脂切 成小块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生长。 如放于去顶胚芽鞘的一侧，可诱导出类似的向光性弯 曲，从而证明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化 学物质可以促进生长，并将这种物质叫做生长素。
生长素构效关系的本质
生长素和受体（ABP1）结合必须的 结构特征: • 一个平面的芳香环结构，是生长素 和受体结合的平台 • 一个羧基结合位点 • 一个疏水侧链将上述两个结合基团 隔离并维持固定的距离
生 长 素 及 特其 征分 子 结 构
二、生长素在植物体内的分布

植物体内生长素(IAA)的含量虽然很微，但各种器 官中都有。然而，生长素大多集中在生长旺盛的部位， 如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼 嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的 组织或器官中生长素的含量则较少。 IAA在细菌、真菌、藻类、蕨类和种子植物普遍存 在。IAA在植物体中的含量为10-100ng/gFW。
五、生长素的作用机理 (二)基因活化学说 实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋 白质的合成。新合成的核酸为mRNA。此外还发现，细胞在生长过程 中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和 交连多糖。 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的 合成而影响生长的。生长素与核外的某种蛋白受体结合后，在转录 水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，从而导致 更多的特定RNA的形成。 由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又包括长期效应，因 此，根据以上事实，提出了生长素促进生长的作用方式设想 ：
三.生长素在植物体内的运输
1.生长素的极性运输 生长素在植物体内的运输具有极性的特点， 即只能从形态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方向 运输，这称为生长素的极性运输。
生长素的极性运输 （polar transport）
• 单一方向的运输模式称为极性运输（polar transport） • 生长素的运输主要是从顶端向茎基部的运输 （向基性运输，basipetally transport） • 植物根中的生长素表现向顶性运输 （acropetally transport） • 生长素是唯一具有极性运输性质的植物激素
第一节 生长素类
一、生长素的发现：
1913年，丹麦的博伊森——詹森(Boysen-Jensen) 发现，胚芽鞘尖端产生的物质能穿透明胶薄片不能穿 过不透水的云母片。但如云母片只嵌入向光的半侧， 则单侧光仍能引起胚芽鞘向光弯曲，而嵌入背光半侧 时，则尖端所产生的与向光性有关的物质不能下传(图 10-1B)。
三、生长素的代谢 (二)生长素在植物体内的结合与 降解 植物体内具活性的生长素 浓度一般都保持在最适范围内， 对多余的生长素(IAA)，一般 是通过结合(钝化)和降解进行 自动处理。 1.生长素在植物体内的结合 植物体内生物合成的IAA可 与细胞内的有机化合物进行结 合而形成束缚型的生长素。是 生长素的贮藏形式或钝化形式， 约占总量的50%～90%。无生理 活性，没有极性运输。 束缚型生长素IAA-葡萄糖 和IAA-肌醇是IAA的暂时贮藏 形式，IAA-天冬氨酸是IAA的 长期贮藏形式。
促进细胞分化（筛管和导管） Cell differentiation
Stimulate root initiation
促 进 不 的定 发根 生以 及 侧 根
五、生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞的伸长生长。实验 发现，生长素处理后所引起细胞的生长包含了细胞壁的松驰和新物 质的合成。 (一)酸生长理论 1970年，雷利和克莱兰(Rayle和Cleland) 提出酸生 长理论。其要点如下：
2.生长素在植物体内的降解 吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。 酶氧化降解是IAA的主要降解过程，吲哚乙酸氧化酶是一种含Fe 的血红蛋白。IAA经IAA氧化酶催化降解的主要产物是3-亚甲基氧代 吲哚，有时也通过另一条途径产生吲哚醛。IAA的酶促氧化包括释放 2+ CO2和消耗等摩尔的O2。IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子，即Mn 和一元酚化合物。植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对-香豆酸、 4-羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精 等。 IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同。但IAA的光氧化过程需要 相对较大的光剂量。光氧化的生理意义没有酶氧化的大，但在配制 IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA 照光很快分解，在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素 存在的情况下，其光氧化作用将大大加速。这种情况表明，在自然 条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化。
促进单性结实
Parthenocarpic fruit development
(四) 生长素的其它效应
生长素还广泛参与许多其它生理过 程。如促进菠萝开花、引起顶端优势(即 顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化 (但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向 木质部细胞分化，促进光合产物的运输、 叶片的扩大和气孔的开放等。生长素还 可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成 等。
1.原生质膜上存在着非活化的质子(H+)泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效 应剂，与泵蛋白结合后使其活化； 2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的氢离子(H+)泵到细胞壁中，导致 细胞壁基质溶液的pH下降； 3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，另一方面使细胞 壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤 丝之间的键断裂，细胞壁变软； 4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水， 体积增大而发生不可逆伸长。 由于生长素与H+-ATP酶的结合和H+的分泌都需要一定的时间，所以生长 素所引起伸长的滞后期(10～15分钟)比酸所引起伸长的滞后期(1分钟)长。 此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只有对活细胞才有效。
IBA促进生根
五、生长素的生理效应 (三)对调运养分的效应 生长素具有很强的调运养分的效应，因而可作为创 造“库”的工具。有人用天竺葵叶片进行的试验证明了 生长素的这种效应。 14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的 地方移动。 (四)生长素的其它效应 生长素还与植物向光性和向重力性有关，引起单性结 实、促进菠萝(凤梨)开花、引起顶端优势、诱导雌花分 化和促进形成层细胞向木质部细胞分化。此外，生长素 还与器官的脱落有一定的关系。