影响瘤胃微生物种群建立及其数量的因素
瘤胃微生物类群的多样性及其综合发酵的研究进展
ｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ） 在瘤胃中常被检测到。如降解淀粉为主的 Ｒ． ｂｒｏｍｉｉ（ Ｋｒａｕｓｅ 等， １９９９） ； 降解纤维为主的 Ｒ． ｆｌａｖｅ－ ｆａｃｉｅｎｓ 在孙 云章 （ ２００５） 的 研 究 中 占 测 序 克 隆 子 中 比 例 为 ２．０８％； 在 Ｋｒａｕｓｅ 等 （ １９９９） 报 道 中 占 有 ２．２％的 比例， 是以粗饲为主的反刍动物瘤胃中的常在菌类。
狭义遗传多样性是指种内基因的变化， 包括种内 Ｓｕｎｄｓｅｔ 等 （ ２００７） 对 ｒｅｉｎｄｅｅｒ 瘤 胃 微 生 物 １６Ｓ ｒＲＮＡ
ｇｅｎｅ 的测序结果表明 Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ ｃｌｏｓｔｒｉｄｉａｌｅｓ 的比例为
王梦芝 ， 扬 州 大 学 动 物 科 学 与 技 术 学 院 ， 博 士 ， ２２５００９， 江 苏省扬州市文汇路东路 １２ 号。
用于构建系统树的 １６Ｓ ｒＤＮＡ 序列 ６ ２０５ 个， 而随着 ｃｌｕｓｔｅｒｓ） （ Ｐｒｙｄｅ 等， ２００２） 。
研究的不断深入，还有新发现的序列不断上传，丰富瘤
瘤胃中除有种类繁多的革兰氏阳性菌外尚存在一
胃微生物的基因库，足以说明其遗传多样性的丰富。 定比例的同样种类繁多的革兰氏阴性菌（ 安登第，２００３） 。
和基因表达具有很大的差异。目前，据 １６Ｓ ｒＤＮＡ 序列 维二糖、蔗糖、淀粉和糖原等几种 ＣＨＯ， 主要产生或只 同源分析建立的核糖体小亚基 １６Ｓ ｒＤＮＡ 和 １８Ｓ ｒＤＮＡ 产生丁酸， 其 ＤＮＡ 的 Ｇ＋Ｃ 摩尔百分比是 ４２．３％。据
牛瘤胃中微生物群落结构与代谢功能分析
牛瘤胃中微生物群落结构与代谢功能分析
牛瘤胃是草食动物的特殊消化器官之一，瘤胃中存在着大量的微生物，包括细菌、真菌、古菌等。
这些微生物共同协作，参与到牛的消化过程中，同时也对牛的生长和健康状况有着重要的影响。
因此，瘤胃微生物群落结构和功能的研究，对于提高牛的养殖效益和牛肉的品质都具有重要的意义。
瘤胃微生物群落结构
目前，对于牛瘤胃中微生物群落结构的研究主要通过高通量测序技术来实现。
瘤胃微生物多样性的研究表明，牛瘤胃中微生物群落结构复杂多样，存在着大量的未知微生物。
其中，优势菌群主要包括纤维素分解菌、酪酸发酵菌、甲烷生成菌等。
这些微生物协同作用，参与到牛的纤维素、蛋白质等组分的降解和转化过程中，同时也对牛的肠道菌群和免疫系统有着影响。
瘤胃微生物代谢功能
瘤胃微生物代谢功能的研究不仅可以揭示微生物的生物学特性和功能，还可以为牛肉的品质改良和养殖管理提供科学依据。
瘤胃微生物代谢功能主要包括纤维素和半纤维素降解、氮和硫代谢、酪酸发酵等。
纤维素和半纤维素是牛主要的饲料来源，这些组分的降解需要微生物群落共同协作完成。
氮和硫代谢是微生物群落中重要的代谢功能，可以影响到氮的利用效率和蛋白质的
合成能力。
酪酸发酵是瘤胃中一个重要的代谢途径，不仅可以提供能量和营养物质，还可以影响到瘤胃pH值的变化和微生物生长状态。
总之，瘤胃微生物群落结构和代谢功能的研究对于我们更好地理解牛肉产生的过程和机理具有非常重要的意义。
通过深入挖掘微生物资源，寻找具有高降解能力和高产酪酸能力的优势菌株，可以为改良牛肉品质和促进牛业的健康发展提供科学依据。
瘤胃微生物的多样性及其研究技术
同时 又相 互 联 系 ， 同与 宿 主 之 间 构成 了复 杂 的 微 生 态 系统 。为 了探 明瘤 胃微 生 态 系统 ， 方 面要 完善 传 统 的微 生 共 一
物分 离技术 ， 另一方面要 大力发展 分子 生物 学技术 ， 将二者结合起 来进行研 究。
关键 词 ： 胃微 生物 ； 瘤 多样 性 ； 究技 术 研 Ｄ０ １ ．９ ９ Ｊ Ｉ ： ０３ ６ ／ ． １ ＳＳＮ．６ １ ６ ２ ．０１ ．２ ０ ５ １ ７ － ０ ７ ２ ０ ．０ ２
在反刍动物 的瘤 胃内存在 着复杂多样 的非致病性微 生 物， 主要包括瘤 胃原虫、 胃细菌和厌氧真菌 。 瘤
１１ 瘤 胃原 虫 ．
亨盖特厌 氧滚 管技术就是传统 的分离培养 中研究严格 、 专性厌氧菌的一种极 为有效 的技术 。其基本步骤为 ： 氏管 亨 中分装有 ４ ５ Ｌ融化 的琼脂培养基 ，冷却至 ４ 左右时接 ～ｍ ７
态 的研 究 。
其 中一些对氧气 十分敏感 ， 遇到氧气就会被杀死 。瘤 胃细菌 最佳生长 ｐ Ｈ范 围在 ６ｏ ６９ 瘤 胃最佳温度 为 ３ ％ ； 胃细 ． ．； ～ ９ 瘤
管和单菌落分 离后 即可得到纯的菌株 。 分离培养 技术 可以研究瘤 胃微生 物的多样性 ， 但存在很 大局限性 。瘤 胃微生物仅有少于 ２ ％的种类可 以培养 ， ０ 这样
约 占纤毛虫总数 的 ８％～ ８ ５ ９ ％。 原虫 与瘤 胃中其 它微生 物有着 复杂的联 系 ， 在蛋 白质和 碳水化合物的消化 过程 中具有重要 的作用 ， 但也有诸如降低
究表 明 ，饲 喂高粗饲料 日粮 的反刍家 畜瘤 胃细菌有 以下特 征： 大部分细菌属于革 兰氏阴性菌 ， 日粮中能量饲料 含量 当 增加时 ， 革兰氏 阳性菌数量增加 ； 大部分 细菌为绝对厌氧菌 ，
不同来源粗饲料和蛋白质日粮对奶牛瘤胃产甲烷菌群落结构和数量的影响
不同来源粗饲料和蛋白质日粮对奶牛瘤胃产甲烷菌群落结构和数量的影响随着全球气候变化的加剧和对环境问题的关注度不息提高，温室气体的减排成为了一个全球性的任务。
在温室气体中，甲烷是一种严峻的温室气体，对于其减排具有重要意义。
然而，奶牛生产的甲烷排放量占到了全球农业温室气体排放的30%左右，因此缩减奶牛产甲烷成为了降低温室气体排放的重要途径。
瘤胃是奶牛产甲烷的关键器官，其中的菌群在产甲烷过程中起到了重要的作用。
因此，通过调整奶牛的饲料组成和营养结构，可以影响奶牛瘤胃菌群的构成和数量，从而缩减奶牛产甲烷量。
本文将从进行探讨。
起首，不同来源的粗饲料对奶牛瘤胃菌群落结构和数量的影响是明显的。
粗饲料的来源可以分为纤维类（如青贮料、干草）和淀粉类（如玉米、谷物）两大类，这些粗饲料在奶牛的瘤胃中会被微生物发酵产生甲烷。
探究表明，与淀粉类粗饲料相比，纤维类粗饲料对奶牛瘤胃产甲烷的影响较小。
这是因为纤维类粗饲料中的纤维物质无法被奶牛的消化酶分解，而务必通过瘤胃内的微生物来进行分解和发酵，这一过程相对较慢，也就缩减了产甲烷的产生。
因此，在奶牛的日粮中适当增加纤维类粗饲料的含量，可以缩减奶牛产甲烷的生产。
其次，蛋白质日粮的不同组成也会对奶牛瘤胃菌群的数量和结构产生影响。
蛋白质是奶牛瘤胃微生物生长和代谢的重要营养物质，在奶牛的日粮中占据着重要的比例。
探究表明，过量的蛋白质摄入会导致奶牛瘤胃内氨氮含量过高，抑止了产甲烷菌的生长和活性，从而缩减了产甲烷量。
因此，合理调整奶牛蛋白质日粮的含量和组成，可以降低奶牛瘤胃菌群的产甲烷能力。
最后，需要注意的是，不同来源粗饲料和蛋白质日粮的调整应依据奶牛的生理特点和饲养管理的实际状况进行。
奶牛是反刍动物，其瘤胃微生物具有很强的适应性和稳定性，因此在调整日粮结构时应逐步进行，防止对奶牛产生过大的刺激和影响。
综上所述，通过调整不同来源粗饲料和蛋白质日粮的含量和组成，可以影响奶牛瘤胃产甲烷菌群的结构和数量，从而缩减奶牛的产甲烷量。
反刍动物瘤胃微生物菌群及其影响因素的研究进展
反刍动物瘤胃微生物菌群及其影响因素的研究进展
刘旺景
【期刊名称】《饲料工业》
【年(卷),期】2022(43)3
【摘要】瘤胃微生物菌群是反刍动物消化系统的组成部分,对动物的早期发育、健康和生理至关重要。
近年来,越来越多的研究证实微生物菌群组成变化与宿主生产力和环境保护密切相关,调控瘤胃微生物菌群结构以提高反刍动物生产效率已经成为畜牧业领域研究的热点。
文章介绍了反刍动物瘤胃微生物菌群组成,综述了微生物菌群对反刍动物胃肠道发育、免疫应答、生产性能和甲烷排放等生理参数的作用,探讨了添加剂、饲粮类型、季节变化和饲喂方式等因素对肠道微生物的影响,旨在为合理有效地调控瘤胃微生物区系和培育健康高效的反刍动物提供理论依据。
【总页数】7页(P50-56)
【作者】刘旺景
【作者单位】甘肃农业大学动物科学技术学院
【正文语种】中文
【中图分类】S816.7
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瘤胃内环境优化技术及其应用
瘤胃内环境优化技术及其应用摘要：瘤胃在反刍动物的在整个消化过程中起着非常重要的作用，瘤胃内环境的优劣是微生物生存与繁殖及营养物质吸收能否被很好地消化吸收的首要条件。
本文主要讨论了维持反刍动物瘤胃内环境（如瘤胃液PH 值，气体，微生物等方面）的重要性及其优化与调控技术，从而提高反刍动物的生产性能。
关键词：瘤胃；内环境；优化技术；应用瘤胃微生物生存与繁衍要求一个稳定的瘤胃内环境。
正常情况下，由于动物本身存在一套自我稳衡机制，反刍动物依靠它能不断实现瘤胃内环境的相对稳定。
这一自我稳衡机制主要包括唾液的分泌与反刍，瘤胃周期性收缩，内源营养物进入瘤胃，嗳气和有效的缓冲体系等。
如果瘤胃内环境的变动超过了动物自我稳衡控制能力的限度，就需要采取必要的人为调控措施；否则就会实现失控，导致瘤胃内环境紊乱，瘤胃功能下降等疾病[1] 。
因此，我们要采取相应手段来调节瘤胃内环境。
反刍动物瘤胃中生活着大量的微生物，可被看成一个供厌氧微生物繁殖的大发酵罐，饲料中的营养物质可以在瘤胃中经微生物降解为挥发性脂肪酸、肽类、氨基酸及氨等成分，并被微生物用来合成菌体蛋白及Ｂ族维生素等物质。
采用一定的手段对瘤胃内环境进行调控，可创造一个更加有利于瘤胃微生物生存和繁衍的稳定的条件。
如何维护良好且稳定的瘤胃环境，保持微生物的活性及其菌系的相对平衡，是反刍动物饲养过程中非常重要的环节。
1 瘤胃内环境的概述正常情况瘤胃内环境可看作是一个供厌氧微生物繁殖的发酵罐，具有微生物活动及繁殖的良好条件，主要包括以下几方面[2] ：1.1 瘤胃的营养供给与运动饲料进入瘤胃后，能供给微生物生长繁殖所需的营养物质；节律性瘤胃运动将内容物搅拌混合，并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。
1.2 瘤胃的渗透压，温度，PH 值瘤胃内容物的渗透压与血液相近，并维持相对恒定；瘤胃能维持适宜的温度，由于微生物的发酵活动，使瘤胃内的温度高达39 ～41℃；瘤胃理想的pH 值为6.4 ～6.8 ，呈中性至弱酸性，是瘤胃微生物存活的最佳条件，对纤维的降解和挥发性脂肪酸的形成有重要帮助，只有在此范围内，才能保证奶牛获得最高饲料采食量、最佳饲料消化率、正常的乳脂率和良好的健康状况[3] 。
瘤胃微生物的名词解释
瘤胃微生物的名词解释瘤胃微生物是指存在于反刍动物瘤胃内的一类微小生物，包括细菌、真菌和原生动物等。
瘤胃是反刍动物独特的消化器官，扮演着关键的营养转化和消化过程中的重要角色。
而瘤胃微生物群则是瘤胃生态系统的核心成分，是实现反刍动物高效利用纤维素素质的关键。
1. 瘤胃微生物的组成瘤胃微生物在种类和数量上呈现高度复杂和多样性。
它们包括纤维素分解细菌、纤维素稳定菌、乳酸菌、糖类、蛋白质分解菌等。
这些微生物之间相互协同作用，形成一种相对稳定的微生物群落，以适应反刍动物特殊的消化需求。
2. 瘤胃微生物的功能瘤胃微生物是反刍动物消化系统中最为重要的利益合作伙伴。
它们具有一系列独特的功能，其中最为重要的是纤维素的降解和利用。
纤维素是植物细胞壁的主要成分之一，但由于反刍动物自身的限制，无法直接分解和吸收。
瘤胃微生物通过合作分解纤维素，产生一系列代谢产物，如挥发性脂肪酸，提供给宿主动物能量和营养物质。
此外，瘤胃微生物还能分解和转化其他复杂的碳水化合物、合成维生素和氨基酸等。
它们还能抑制一些有害菌的生长，提高反刍动物的免疫力。
瘤胃微生物的活动对反刍动物的生长、发育和健康状态起到至关重要的作用。
3. 瘤胃微生物与饲料饲料是直接影响瘤胃微生物群落结构和功能的重要因素。
不同类型和比例的饲料成分能够改变瘤胃微生物的数量和组成，从而影响反刍动物的消化过程。
例如，高纤维饲料可以促进纤维素稳定菌的生长，进而提高纤维素分解效率。
而高蛋白饲料则会增加蛋白质分解菌的数量，加速蛋白质的降解和吸收。
在不同的饲料组合中，瘤胃微生物会出现适应性的变化，以最大化对各种营养物质的利用。
同时，饲料质量的变化也可能对瘤胃微生物产生不利影响。
过度加工和热处理的饲料可能破坏饲料中的营养物质和纤维素结构，降低瘤胃微生物的活性和功能。
因此，科学合理的饲料配制和饲养管理对于维持瘤胃微生物群稳定和促进反刍动物健康至关重要。
4. 瘤胃微生物与环境因素环境因素对瘤胃微生物的生态系统也有着重要影响。
反刍动物瘤胃微生物区系建立的影响因素
52青海畜牧兽医杂志2021年第51卷第1期（总第271期）反刍动物瘤胃微生物区系建立的影响因素孙武，马世科，邹小玉，马玉红（青海大学畜牧兽医科学院，西宁810016）摘要:本文探讨了刚出生的反刍动物瘤胃微生物的植入途径，对反刍动物瘤胃微生物区系的建立过程，从日粮影响瘤胃微生物区系建立的主要因素论述了最新的研究进展。
关键词：反刍动物;瘤胃微生物;建立;影响因素中图分类号:S811.6文献标识码:B文章编号：1003-7950（2021）01-0052-04成年反刍动物的瘤胃是消化道的重要器官，在营养物质的消化吸收过程中占有十分重要的地位。
瘤胃在其整个消化道消化吸收的功能中起到发酵的作用，而瘤胃中的微生物在瘤胃发挥其发酵功能时又具有重要的作用。
瘤胃中含有复杂的微生物区系，主要是由细菌、古细菌、真菌、原生动物和病毒组成，在成年反刍动物瘤胃中微生物的生物量主要是由细菌组成（1010-1011个细胞/1g瘤胃液）［1'2］。
特定的微生物区系不仅帮助宿主消化本身所不能消化的物质，为宿主的生长发育提供所需要的能量和养分，而且产生的代谢物也可以满足自身生长的营养需求。
瘤胃中特定的环境也是微生物存在所必须的条件,如酸性环境、无氧条件等，这一系统的高效性在于其生理结构,瘤胃为微生物的生长和发酵提供了稳定的条件。
瘤胃中的微生物与宿主之间的交互作用,有助于提高宿主的健康状况、生产性能以及对疾病的抵抗力［3-5］0瘤胃微生物与宿主之间的关系以及宿主对瘤胃微生物区系产生的重要作用在最近的研究中越来越多［3>6］0反刍动物通过瘤胃微生物的发酵可以利用大量植物纤维性饲料。
近年来，随着分子测序技术及多组学的飞速发展，瘤胃微生物的调控已成为反刍动物营养学研究的热点之一。
在反刍动物瘤胃微生物区系建立的早期，进行人为干预能够使得微生物与宿主之间获得比较稳定的动态平衡,从而保证动物的健康发育。
因此，研究反刍动物瘤胃微生物的定植规律对科学调控瘤胃功能具有重要意义。
牛羊瘤胃微生物多样性及其影响因素
DOI :10.15906/11-2975/s.20202102基金项目:2018年省部共建草原家畜生殖调控与繁育国家重点实验室自主课题(30500-518390224)*通讯作者[摘要]与单胃动物不同,反刍动物有瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四个胃室,且以瘤胃为首的复胃内存在着数量众多的微生物。
这些微生物可以将饲料中的结构性碳水化合物,如纤维和半纤维发酵成挥发性脂肪酸(VFA ),为宿主动物提供所需的能量。
反刍动物消化道微生态组成受日粮、年龄、品种、环境和微生态制剂等因素的影响,而其组成与分布和宿主的消化吸收以及免疫密切相关。
本文综述了以牛羊为主的反刍动物瘤胃微生态分布特性及其作用,以及影响瘤胃微生态组成的外界因素,以期对未来的研究和应用提供参考。
[关键词]反刍动物;瘤胃;微生物;菌群多样性[中图分类号]S811.6[文献标识码]A[文章编号]1004-3314(2020)21-0008-07牛羊瘤胃微生物多样性及其影响因素司丽炜,韩红燕*(省部共建草原家畜生殖调控与繁育国家重点实验室,内蒙古大学,内蒙古呼和浩特010070)1反刍动物瘤胃微生物多样性在健康的反刍动物瘤胃内栖息着复杂、多样、非致病的多种微生物,其中包括瘤胃细菌、厌氧真菌、古细菌及瘤胃原虫等。
根据微生物的定植部位可分为三类:瘤胃液相菌、瘤胃固相菌和瘤胃壁黏附菌(代文婷,2014)。
1.1瘤胃细菌反刍动物瘤胃微生物中细菌的数量和种类最多,瘤胃液中细菌数量为1010~1011cfu/mL (巴哈提古丽,2010)。
根据形态瘤胃液中细菌大致可分为球菌、短杆菌、长杆菌、弧菌和螺旋菌等;根据功能可分为纤维素降解细菌、半纤维素降解细菌、淀粉降解细菌、蛋白降解细菌、脂肪降解细菌、利用酸菌和乳酸产生菌等。
Jami 等(2013)观测以色列荷斯坦奶牛从出生到成年期间瘤胃菌群的变化发现,1~3日龄组中厚壁菌门较其他年龄组更为丰富,而在2月龄组群中其数量有所减少,并在6月龄时再次明显地增加,表明厚壁菌门受月龄影响显著。
羔羊瘤胃微生物区系建立、发展与调控技术研究进展
动物营养学报２０２０，３２（１０）：４７３３⁃４７４２ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１０．０２５羔羊瘤胃微生物区系建立㊁发展与调控技术研究进展马㊀涛㊀张乃锋㊀屠㊀焰㊀刁其玉∗（中国农业科学院饲料研究所，农业农村部饲料生物技术重点实验室，北京１０００８１）摘㊀要：我国是养羊大国，２０１９年我国绵羊和山羊存栏总量达３亿只，羊肉产量约４８５万ｔ，均居世界首位㊂肉羊产业对于我国乡村振兴㊁提高人民生活水平发挥着举足轻重的作用㊂对于反刍动物而言，成年阶段的高产与幼畜阶段密不可分，这是因为早期饲粮或饲养管理等措施可以有效调控瘤胃微生物区系，起到长久提高反刍动物生产性能的效果㊂本文综述了近年来我国羔羊瘤胃微生物区系调控方面的研究进展，重点阐述了饲粮对羔羊瘤胃微生物区系及发酵功能的调控研究，并对未来的研究方向进行了展望㊂关键词：羔羊；瘤胃微生物；宿主；饲粮；环境；调控中图分类号：Ｓ８２６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１０⁃４７３３⁃１０收稿日期：２０２０－０８－０３基金项目：国家自然科学基金（４１７０５１２９）；国家重点研发计划（２０１８ＹＦＤ０５０１９０２）；现代农业产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３８）作者简介：马㊀涛（１９８７ ），男，山东青岛人，副研究员，博士，从事肉羊营养研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｍａｔａｏ＠ｃａａｓ．ｃｎ∗通信作者：刁其玉，研究员，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｄｉａｏｑｉｙｕ＠ｃａａｓ．ｃｎ㊀㊀我国是养羊大国，养羊业具有悠久的历史，最早的养羊记录可以追溯到５０００ ７０００年前，肉羊产业长期在我国畜牧业中具有重要地位㊂近年来，随着人们对羊肉等红肉作为一种优质蛋白质来源的需求量不断上升，以及政府将肉羊养殖确定为脱贫的重要手段之一［１］，我国肉羊产业快速发展，规模化㊁集约化程度不断提高㊂２０１９年，我国绵羊和山羊存栏总量达３亿只，羊肉产量约４８５万ｔ，均居世界首位㊂预计到２０２５年，我国人均羊肉消费量将达到５ｋｇ㊂未来在保证羊肉充分供给的同时，也要降低肉羊养殖对环境造成的压力，因此，一方面需要提高肉羊的饲料转化效率，即在保持较高或相等的生产性能的前提下，减少饲料消耗量，缓解 人畜争粮 问题；另一方面需要推动绿色健康养殖模式的发展，减少温室气体排放量以及治疗性抗生素的用量㊂实现上述目标的核心之一，就是对肉羊瘤胃微生物区系结构和功能进行有效调控［２－３］㊂㊀㊀瘤胃是反刍动物特有的消化器官之一，是天然的厌氧发酵罐，生存着大量的微生物㊂瘤胃微生物群落是动物界消化道生态系统中最为复杂的微生物群落之一［４］，包括细菌（１０１０ １０１１个／ｍＬ）㊁古细菌（１０８ １０９个／ｍＬ）㊁原虫（１０５ １０６个／ｍＬ）㊁真菌（１０３ １０４个／ｍＬ）以及病毒（主要为噬菌体）等㊂由于瘤胃微生物的存在，能够发酵低质粗饲料产生挥发性脂肪酸（ＶＦＡ），ＶＦＡ能够给反刍动物生长提供所需要能量的７０％以上，这也是将其与单胃动物区分开来的本质特点㊂瘤胃微生物发酵产生ＶＦＡ的同时，也会产生甲烷和二氧化氮等温室气体㊂家畜养殖是人类活动产生甲烷的最主要来源，而反刍动物的甲烷排放量占全部家畜甲烷排放量的９６％［５］㊂除加剧温室效应外，甲烷的产生也造成反刍动物饲粮能量的损失，以甲烷能损失的能量约占总能摄入量的１２％［６］㊂因此，合理调控瘤胃发酵，降低甲烷产量，对于提高反刍动物对饲粮的利用效率具有重要意义㊂㊀㊀已有研究表明，刚出生的羔羊瘤胃中即有大量的微生物的定植㊂例如，２ ４日龄的羔羊瘤胃㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷中就已经存在产甲烷古细菌，出生后１０ｄ左右尚未采食粗饲料时，瘤胃中就存在与成年羊数量相当的细菌和产甲烷古细菌［７］㊂瘤胃真核生物定植的时候与原核生物相比较晚，如羔羊出生８ １０ｄ后瘤胃内出现了真菌的定植［７］，出生１５ｄ后出现了纤毛虫的定植［８］㊂上述研究表明，羔羊瘤胃微生物群落的建立和发展是一个非常迅速的过程㊂与成年阶段相比，新生或幼龄动物的消化道微生物更易受饲粮等因素的影响，且该影响作用持续时间更长久［９］㊂最新研究发现，反刍动物瘤胃调控的 黄金窗口期 可能只存在于出生后３周龄之内［１０］㊂因此，合理调控瘤胃微生物和宿主之间早期积极互作的建立，对于改善瘤胃发酵㊁提高能量利用率可能具有长效作用㊂本文首先总结了瘤胃微生物区系组成的最新研究进展，然后综述了近年来我国在羔羊瘤胃微生物调控方面的相关研究，最后对未来的研究方向进行了展望，旨在为合理有效调控羔羊瘤胃微生物群落和培育健康高产的肉羊提供参考㊂１㊀反刍动物瘤胃微生物区系组成研究进展㊀㊀ Ｈｕｎｇａｔｅ１０００ 计划促进了瘤胃微生物培养组学技术的应用及创新，基于该计划，已经实现了４８６种瘤胃微生物的培养，占测序结果报道的属水平７５％以上，并已按其参与的主要微生物通路进行了分析［１１］㊂然而 Ｈｕｎｇａｔｅ１０００ 计划中可培养的细菌只占新组装的瘤胃微生物基因组的很小一部分比例，因此，需要进一步提升瘤胃细菌等微生物的体外培养技术，为研究其体外和体内的功能奠定基础㊂尽管古细菌的丰度要低于细菌，但人们同样致力于分离鉴定古细菌的新品种，目前已经有２１个新菌种从 Ｈｕｎｇａｔｅ１０００ 计划中被分离鉴定出来［１２］㊂１．１㊀细菌㊀㊀细菌是瘤胃微生物的主要组成部分，过去对于瘤胃细菌的研究是基于体外分离培养方法来开展，应用该方法实现了瘤胃中丰度较高的２００多种细菌的分离培养㊂近年来，随着测序技术的发展，以扩增子１６ＳｒＲＮＡ测序为代表的测序技术不仅能够用于研究瘤胃中可培养的细菌，也为研究目前条件下无法实现体外培养的细菌提供了方法［１１］㊂近年来，国外研究人员利用宏基因组测序技术，结合基因组组装（ｍｅｔａｇｅｎｏｍｉｃａｓｓｅｍｂｌｙｇｅ⁃ｎｏｍｅｓ）技术，成功组装出了４９００种新的瘤胃微生物基因组［１３］，一方面说明瘤胃微生物群落结构的复杂性；另一方面也说明我们先前对于瘤胃微生物结构和功能的认知还存在较大的局限性㊂１．２㊀原虫㊀㊀反刍动物通常从出生开始，瘤胃中就有不同的原虫群落且基本终生不变㊂瘤胃原虫的生物量能够占到瘤胃微生物总量的５０％，以纤毛虫为主，也有部分鞭毛虫，但原虫在瘤胃生态环境中的具体作用还不是很明确［１４］㊂光学显微镜是分析原虫群落组成的传统手段，１８ＳｒＲＮＡ测序技术的应用不仅能够明确瘤胃原虫的进化分类情况，而且比传统的光学显微镜方法能够观察到更多的原虫种类［１５］㊂由于目前很难在无菌条件下培养原虫［１４］，大部分体内或体外试验的研究对象都是和细菌共培养的原虫㊂因此，尽管已经开展了很多研究，仍然无法对瘤胃原虫的具体作用及其机制下定论㊂目前来看，瘤胃纤毛虫能够合成大部分纤维降解酶［１６］㊂去除瘤胃原虫对于反刍动物的存活不受影响，但会导致有机物降解率降低［１４］，去除瘤胃原虫能够增加微生物蛋白质产量，降低甲烷排放，可能是纤毛虫吞噬了细菌或产甲烷古细菌，表明原虫与饲粮蛋白质利用率以及甲烷产生存在直接或间接的关系，因为原虫附着在产甲烷古细菌的内外表面［１７］㊂最近通过对有尾内毛虫（Ｅｎｔｏｄｉｎｉｕｍｃａｕｄａｔｕｍ）巨核基因组测序，发现了这种瘤胃纤毛虫的基因组信息，为研究瘤胃中的原虫代谢提供了重要手段［１８］㊂１．３㊀真菌㊀㊀厌氧真菌是瘤胃真核微生物之一，但其具体生物量还存在争议㊂通过测定几丁质和ｒＲＮＡ转录子丰度，Ｈｕｗｓ等［１９］研究发现厌氧真菌占瘤胃微生物生物量的１０％ ２０％，在反刍动物采食低质粗饲料时对于纤维降解具有重要作用㊂与原虫数量类似，真菌活性增强能够促进甲烷排放，说明瘤胃真菌与产甲烷古细菌联系密切［２０］㊂此外，瘤胃真菌的分类仍然存在着较大的争议，通常可见的６个属包括单中心的新丽鞭菌属（Ｎｅｏｃａｌｌｉｍａｓｔｉｘ）㊁盲肠鞭菌属（Ｃａｅｃｏｍｙｃｅｓ）㊁梨囊鞭菌属（Ｐｉｒｏｍｙ⁃ｃｅｓ）和多中心的厌氧鞭菌属（Ａｎａｅｒｏｍｙｃｅｓ）㊁厌氧真菌属（Ｏｒｐｉｎｏｍｙｃｅｓ）和枝梗鞭菌属（Ｃｙｌｌａｍｙ⁃ｃｅｓ），但可能存在其他菌属［２０］㊂利用分子技术包括第一内转录间隔区（ＩＴＳ⁃１）或是大亚基ｒＲＮＡ作４３７４１０期马㊀涛等：羔羊瘤胃微生物区系建立㊁发展与调控技术研究进展为标记物，进行瘤胃真菌基因组或转录组的研究也开始增多㊂１．４㊀产甲烷古细菌㊀㊀古细菌只占瘤胃微生物组成的０．３％ ３．０％［２１］，大部分能够产甲烷㊂产甲烷古细菌当中，有７８％是亲氢离子型，而约２２％是亲甲基型，能够利用甲基（如甲醛或甲胺）合成甲烷，只有非常少量的产甲烷菌古细菌利用乙酸为底物［１２］㊂产甲烷短杆菌（Ｍｅｔｈａｎｏｂｒｅｖｉｂａｃｔｅｒ）通常是瘤胃中丰度最高的产甲烷古细菌，其能够利用原虫㊁细菌和真菌生成的氢气（Ｈ２）㊁二氧化碳（ＣＯ２）和甲酸合成甲烷㊂其他重要的亲氢产甲烷古细菌包括甲烷球形菌属（Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｈａｅｒａ）㊁甲烷微球菌属（Ｍｅｔｈ⁃ａｎｉｍｉｃｒｏｃｏｃｃｕｓ）和甲烷杆菌属（Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉ⁃ｕｍ）［１７］，亲甲基的产甲烷古细菌丰度较低，包括甲烷八叠球菌目（Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａｌｅｓ）㊁Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｈａｅｒａ和Ｍｅｔｈａｎｏｍａｓｓｉｌｉｉｃｏｃｃａｃｅａｅ；Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａｌｅｓ可利用乙酸产生甲烷［１７］㊂产甲烷古细菌数量和甲烷产量之间的关系仍然存在争议㊂Ｄａｎｉｅｌｓｓｏｎ等［２２］研究发现，瘤胃甲烷产量与细菌和产甲烷古细菌丰度具有相关性；如前文所述，原虫栖居在产甲烷古细菌的内外表面，因此这些产甲烷古细菌的数量与游离的产甲烷古细菌的数量之间的相关性存在较大差异，且在不同原虫属间存在差异［２３］，从而使不同原虫菌在总体甲烷产生过程中表现出不同的作用㊂１．５㊀病毒㊀㊀瘤胃微生物当中，病毒的研究相对较少，以噬菌体为主［２４］㊂直到近年来才研究报道了瘤胃噬菌体的基因组序列［２５］，且开始有基于宏基因组的瘤胃病毒组研究［２６］，为了解瘤胃病毒组成提供了重要手段㊂已有研究表明，能量是瘤胃噬菌体生长的主要驱动力［２７］；瘤胃中的ＲＮＡ病毒能够影响真菌生长［２８］，但其对瘤胃真菌整体群落以及纤维降解作用的影响还有待于进一步研究㊂２㊀宿主因素对羔羊瘤胃微生物的影响２．１㊀日龄和性别㊀㊀在山羊羔羊上的研究表明，随着日龄的升高，瘤胃液中的杆菌属（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）和乳酸杆菌属（Ｌａｃ⁃ｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）相对丰度逐渐降低，而普雷沃氏菌属（Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａ）㊁密螺旋体菌属（Ｔｒｅｐｏｎｅｍａ）㊁瘤胃球菌属（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ）相对丰度逐渐升高［２９］㊂其中，普雷沃氏菌属是瘤胃最主要的微生物之一，能够利用淀粉㊁非纤维性碳水化合物以及单糖产生琥珀酸，还具有分解蛋白质的作用，其相对丰度的提高与瘤胃氨态氮㊁乙酸和丁酸浓度升高有密切联系［３０］㊂密螺旋体菌属［３１］和瘤胃球菌属［３２］均是瘤胃中起重要作用的纤维分解菌㊂与瘤胃液中的微生物相比，附着在瘤胃上皮的微生物与宿主功能密切相关［３３］㊂通过分析附着在山羊羔羊瘤胃上皮的微生物组成发现，随着日龄的升高，在门水平上，变形菌门（Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）相对丰度逐渐降低，而拟杆菌门（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ）和厚壁菌门（Ｆｉｒｍｉ⁃ｃｕｔｅｓ）相对丰度逐渐升高；在属水平上，埃希氏菌属（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ）在羔羊刚出生时相对丰度最高，随着日龄的增长，普雷沃氏菌属和产丁酸弧菌属（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏ）相对丰度逐渐升高［３４］，其中丁酸弧菌属也是一种重要的结构性碳水化合物分解菌，广泛存在于鹿㊁奶牛和羊的瘤胃中，具有利用纤维和淀粉产生丁酸的能力［３２］㊂此外，我国学者研究了日龄和性别对藏羊瘤胃微生物组成的影响，结果表明不同性别的藏羊瘤胃微生物组成存在显著差异㊂例如，在门水平上，母羊拟杆菌门㊁公羊厚壁菌门相对丰度随日龄增加不断升高，而母羊螺旋体菌门（Ｓｐｉｒｏｃｈａｔｅｓ）㊁公羊蓝细菌门（Ｃｙａｎｏｂａｃ⁃ｔｅｒｉａ）相对丰度随日龄增加不断降低；在纲水平上，母羊变形菌纲（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄａｌｅｓ）㊁公羊梭菌纲（Ｃｌｏｓ⁃ｔｒｉｄｉａｌｅｓ）相对丰度随日龄增加不断升高［３５］㊂上述研究表明，瘤胃微生物随日龄的变化与瘤胃功能（如降解结构性碳水合化物和蛋白质等）的建立密切相关；性别可能是影响羔羊瘤胃微生物群落发展的一个重要因素，但其具体作用机制还不明确㊂２．２㊀瘤胃液移植㊀㊀近年来，瘤胃液移植逐渐成为调控反刍动物瘤胃微生物组成的一项有效手段，但大多数研究都集中在牛上［３６］㊂我国学者使用新生羔羊为研究对象，在其断奶前及断奶过程中分别口服新鲜［３７］或冻干［３８］的成年绵羊瘤胃液，随后利用对１６ＳｒＲＮＡ基因扩增子测序技术进行分析，结果发现瘤胃液移植会影响羔羊瘤胃微生物群的组成，具体体现在：接种新鲜的瘤胃液促进了羔羊产琥珀酸菌属（Ｓｕｃｃｉｎｉｃｌａｓｔｉｃｕｍ）㊁普雷沃氏菌属和变形菌纲Ｓ２４⁃７等菌属的定植，且与断奶期间进行瘤胃液移植相比，断奶前瘤胃液移植能够促进更多微生物的定植［３７］；接种冻干的瘤胃液则改变了埃氏巨球５３７４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷菌（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａｅｌｓｄｅｎｉｉ）和反刍兽新月单胞菌（Ｓｅｌｅｍｏｎａｓｒｕｍｉｎａｎｔｉｕｍ）的组成，降低了黄色瘤胃球菌（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓｆｌａｖｅｆａｃｉｅｎｓ）相对丰度［３８］㊂产琥珀酸菌属可通过琥珀酸去甲基产生丙酸［３９］，后者是供能的主要挥发性脂肪酸㊂上述研究也从侧面说明了早期对瘤胃微生物区系进行干预的重要性㊂３㊀饲粮对羔羊瘤胃微生物的影响㊀㊀研究发现，饲粮（包括粗饲料来源㊁精粗比以及饲料添加剂的使用等）是影响瘤胃微生物组成的重要因素［４０］㊂因此，本文重点对我国近年来在饲粮调控羔羊瘤胃微生物方面的研究进展进行了综述㊂３．１㊀代乳粉㊀㊀对于羔羊来说，早期断奶（母乳）饲喂代乳粉是现代羔羊培育的重要方式之一，能够大大缩短母羊繁殖周期，通过增加产羔频率提高羊群的生产率㊂近年来，我国学者研究了饲喂代乳粉的日龄对羔羊瘤胃微生物群落的影响，并比较了随母哺乳和饲喂代乳粉２种不同饲喂方式对微生物区系建立的影响㊂例如，在羔羊１０日龄开始饲喂代乳粉，拟杆菌门成为优势菌群，并且普雷沃氏菌属等有益菌相对丰度逐渐增加［４１］；在羔羊２１和３５日龄时断母乳并分别按照２％和４％体重饲喂代乳粉，结果表明断母乳日龄和代乳粉饲喂量对厚壁菌门等一些瘤胃微生物存在交互作用，此外，２１日龄断母乳组羔羊瘤胃球菌属相对丰度显著高于３５日龄断母乳组㊂但总体来看，断母乳时间和代乳粉的饲喂量对羔羊瘤胃微生物区系组成的影响相当有限［４２］，主要原因可能是在这一阶段羔羊以采食液体饲料为主，液体饲料大部分直接进入皱胃，对瘤胃微生物区系及发酵功能的影响极其有限㊂３．２㊀开食料㊀㊀在断奶前尽早给羔羊补饲开食料，不仅能够更好地满足其营养需求，而且促进瘤胃发育，提高生产性能㊂通过比较只吃母乳和饲喂开食料的羔羊瘤胃转录组以及微生物区系组成，发现尽早饲喂有利于羔羊瘤胃发育和生理功能，潜在的机制可能是开食料通过３－羟甲基－３－甲基戊二酰辅酶Ａ裂合酶（ＨＭＧＣＬ）和３－羟基－３甲基戊二酰辅酶Ａ合成酶２（ＨＭＧＣＳ２）基因刺激瘤胃生酮作用和丁酸酯代谢，以及瘤胃微生物群诱导的发酵类型变化［４３］；在饲喂代乳粉基础上补饲开食料，与只饲喂代乳粉的湖羊羔羊相比，显著提高了瘤胃乳头长度和总挥发性脂肪酸的浓度，且提高了微生物多样性［４４］㊂本团队研究发现，补饲开食料使山羊羔羊瘤胃挥发性脂肪酸产量显著增加，普雷沃氏菌属和毛螺菌科（Ｌａｃｈｎｏｓｐｉｒａｃｅａｅ）相对丰度显著升高，两者可能是粗饲料引起瘤胃功能变化的主要微生物［４５］㊂ＤｅＦｉｌｉｐｐｉｓ等［４６］通过宏基因组分析发现，人体普氏菌（Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａｃｏｐｒｉ）的不同菌株可能与饲喂高纤维饲粮时对碳水化合物代谢能力提高相关；毛螺菌科的微生物包含多种与降解植物成分相关的产丁酸菌［４７］㊂为深入研究开食料刺激羔羊瘤胃发育的微生物机制，我国学者对饲喂开食料后绵羊羔羊瘤胃微生物和宿主转录组谱变化进行了综合分析，结果发现开食料提高了绵羊羔羊瘤胃上皮包括拟杆菌属（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ）㊁双歧杆菌属（Ｂｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）和巨球菌属（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ）等多种微生物的相对丰度，降低了弯曲杆菌属（Ｃａｍｐｙｌｏｂａｃｔｅｒ）等潜在病原微生物的相对丰度［４８］，其中双歧杆菌属于放线菌门，具有降解饲粮葡聚糖以及淀粉和与淀粉结构类似的寡糖的作用［４９］；开食料还降低了瘤胃上皮白细胞介素－６（ＩＬ⁃６）㊁白细胞介素－１０（ＩＬ⁃１０）以及干扰素－γ（ＩＦＮ⁃γ）等与免疫功能相关基因的表达量，说明开食料能够调控瘤胃上皮微生物组成和基因表达，使绵羊羔羊更好地适应断奶［４８］㊂进一步通过转录组分析发现，瘤胃上皮与细胞生长相关的基因包括丝裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）㊁磷酸肌醇－３－激酶催化亚基β肽（ＰＩＫ３ＣＢ）㊁肿瘤坏死因子超家族成员１０（ＴＮＦＳＦ１０）等上调，与细胞死亡的基因如Ｂ淋巴细胞瘤－２基因相关启动子（ＢＡＤ）下调；网络关系分析发现，饲喂开食料后瘤胃乙酸和丁酸浓度与上述基因表达量显著相关，从而明确了开食料饲喂通过影响瘤胃微生物与宿主互作，从而刺激瘤胃上皮细胞发育的机制［５０］㊂３．３㊀营养水平㊀㊀目前，能量和蛋白质需要量是反刍动物饲粮配制时需要考虑的主要因素㊂本团队以１７日龄断母乳的绵羊羔羊为研究对象，分别比较了饲喂基础饲粮（代乳粉＋开食料），低蛋白质饲粮（基础饲粮水平上降低２０％的蛋白质）㊁低能量饲粮（基础饲粮水平上降低２０％的能量）以及低蛋白质低能量饲粮（基础饲粮水平上同时降低２０％的蛋白６３７４１０期马㊀涛等：羔羊瘤胃微生物区系建立㊁发展与调控技术研究进展质和２０％的能量）对羔羊生长发育和微生物群落的影响，结果表明，饲粮能量或蛋白质水平降低均会降低羔羊的平均日增重㊁瘤胃重量和黏膜厚度，也降低了瘤胃总挥发性脂肪酸（ＴＶＦＡ）和丙酸浓度㊂低能量水平提高了纤维菌门以及丁酸弧菌属（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏ）相对丰度，后者与羔羊瘤胃的丙酸摩尔浓度呈显著负相关［５１］，该研究结果表明，饲粮能量相比蛋白质对于羔羊瘤胃微生物的影响作用更显著㊂另外有学者研究了不同饲喂水平对滩羊瘤胃微生物的影响，发现随着饲喂水平的提高，变形菌门和拟杆菌门相对丰度逐渐升高，而厚壁菌门相对丰度逐渐降低；在种水平上，栖瘤胃普雷沃氏菌（Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａｒｕｍｉｎｉｃｏｌａ）㊁黄色瘤胃球菌和溶糊精琥珀酸弧菌（Ｓｕｃｃｉｎｉｖｉｂｒｉｏｄｅｘｔｒｉｎｏｓｏｌｖｅｎｓ）相对丰度线性增加［５２］㊂上述结果表明了饲粮营养水平与羔羊瘤胃微生物区系的联系，为通过饲粮手段调控羔羊瘤胃发酵提供了依据㊂㊀㊀提高饲粮中的精饲料（如高谷物饲料）也是反刍动物生产中常见的策略之一，能够有效提高动物生产性能㊂然而高谷物饲料会导致瘤胃ＶＦＡ产量升高，动物唾液分泌量降低，导致瘤胃液ｐＨ下降并最终引起亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）等症状［５３］㊂与持续性的ＳＡＲＡ相比，突发的ＳＡＲＡ副作用对动物的危害更高，可能是由于瘤胃没有足够的时间适应饲粮的变化［５４］㊂在羔羊上的研究表明，增加高谷物饲料的比例，显著降低了瘤胃微生物群落的丰富度和多样性［５５－５６］；此外，瘤胃上皮包括未分类的瘤胃球菌科㊁未分类的克里斯腾森菌科（Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎｅｌｌａｃｅａｅ）等分解结构性碳水化合物的微生物相对丰度随高谷物饲料比例的增加而显著降低［５７］㊂上述研究从瘤胃微生物角度阐明了实际生产中逐步提高谷物饲料用量的必要性㊂３．４㊀补饲优质粗饲料㊀㊀补饲粗饲料提高反刍动物生产性能的一种有效方式，对于幼龄反刍动物如羔羊，补饲粗饲料有利于促进瘤胃发育㊂本团队研究了补饲苜蓿对山羊羔羊瘤胃微生物区系组成和功能的影响，利用随机森林分类模型揭示了补饲苜蓿草的山羊羔羊核心微生物群，包括纤维杆菌属（Ｆｉｂｒｏｂａｃｔｅｒ）㊁密螺旋体菌属㊁丁酸弧菌属和产琥珀酸弧菌属（Ｓｕｃ⁃ｃｉｎｉｖｉｂｒｉｏ）等㊂产琥珀酸弧菌属是降解多糖的微生物，发酵底物包括乙酸和乳酸［５８］；密螺旋体菌属不能够利用纤维，但可以帮助其他细菌分解纤维性物质［５９］；亨氏丁酸弧菌属（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏｈｕｎｇａｔｅｉ）是瘤胃主要的产丁酸菌，能够有效降解半纤维素［６０］㊂补饲苜蓿草可通过调控核心微生物组成，使后者发酵产生更多的挥发性脂肪酸，从而促进瘤胃的发育并最终发挥宿主的功能［４５］㊂另一项研究中，给１０日龄的湖羊羔羊补饲苜蓿草，分别研究其断奶前（１７㊁２４和３８日龄）和断奶后（４５和６６日龄）瘤胃微生物定植的特点，结果表明，补饲苜蓿组的羔羊在３８日龄时瘤胃普雷沃氏菌属㊁产琥珀酸弧菌㊁双歧杆菌属和产丁酸菌的相对丰度都显著高于对照组；这与本团队在山羊羔羊上的研究结果类似，断奶后补饲苜蓿组的羔羊瘤胃未分类的梭菌纲（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉａ）相对丰度高于对照组㊂Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性分析表明，未分类的梭菌纲㊁密螺旋体属㊁粪球菌属（Ｃｏｐｒｏｃｏｃｃｕｓ）与粗蛋白质㊁中性洗涤剂纤维（ＮＤＦ）摄入量以及血浆β－羟基丁酸酯含量之间呈正相关㊂上述研究结果表明，补饲苜蓿在断奶前和断奶后可刺激瘤胃微生物群的变化，并且与瘤胃发育相一致，从而使羔羊在断奶前后均具有更好的采食量和生产性能［６１］㊂㊀㊀除苜蓿外，也有学者比较研究了荞麦和玉米秸秆不同比例对５月龄杜寒杂交羔羊瘤胃微生物的影响，结果表明，羔羊饲料转化效率随荞麦秸秆的添加呈曲线变化，荞麦秸秆为中等水平时，饲料转化效率越高㊂普雷沃氏菌属㊁丁酸弧菌属㊁粪球菌属㊁瘤胃球菌属相对丰度线性降低，而一些有害细菌如萨特氏菌属（Ｓｕｔｔｅｒｅｌｌａ）㊁螺旋杆菌属（Ｈｅｌｉ⁃ｃｏｂａｃｔｅｒ）㊁艾克曼菌属（Ａｋｋｅｒｍａｎｓｉａ）相对丰度线性升高［６２］㊂３．５㊀添加剂㊀㊀近年来，植物提取物㊁益生菌等添加剂在羔羊培育过程中被广泛应用，然而其调控羔羊瘤胃微生物区系组成的研究相对较少㊂其中，白藜芦醇作为一种植物多酚，主要存在于葡萄㊁虎杖㊁花生等植物中［６３］㊂本团队近期研究发现，天然植物提取物白藜芦醇［６４］㊁大蒜素［６５］㊁桑叶黄酮［６６］㊁茶皂素［６７］等都具有改善瘤胃发酵和降低甲烷排放的效果㊂以白藜芦醇为例，添加后能够降低羔羊瘤胃液甲烷短杆菌属的相对丰度，提高普雷沃氏菌属和脱硫弧菌属（Ｄｅｓｕｌｆｏｖｉｂｒｉｏ）的相对丰度［６８］，后者是瘤胃中还原硫酸盐的主要细菌，能够将硫酸盐还原为硫化氢［６９］，在此过程中需要和产甲烷菌竞争利用氢气㊂上述研究揭示了植物提取物调控羔７３７４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷羊瘤胃发酵和甲烷的生物机理㊂㊀㊀随着饲用抗生素的全面禁用，迫切需要寻求抗生素替代品来提高动物生产力，保持其健康㊂本团队在羔羊上的研究发现，地衣芽孢杆菌和酿酒酵母等益生菌在促进羔羊生长方面具有和莫能菌素（一种抗生素）同样的潜力，这些益生菌能够有效改善羔羊的生长性能㊁抗氧化能力以及瘤胃发酵功能㊂通过对瘤胃微生物组成分析发现，益生菌主要提高了瘤胃中降解结构性碳水化合物的纤维杆菌属（Ｆｉｂｒｏｂａｃｔｅｒ）相对丰度，从而解释了羔羊对于饲粮ＮＤＦ和酸性洗涤纤维消化率的提升的机理［７０］㊂㊀㊀此外，有学者研究了饲粮中添加低（１０ｇ／ｋｇＤＭ）和高（３０ｇ／ｋｇＤＭ）水平的尿素对湖羊羔羊瘤胃微生物的影响，结果表明，添加低水平尿素能够提高总原虫数量，但总体来看，尿素添加水平对于瘤胃微生物区系影响不显著，说明瘤胃微生物能够较好地适应不同添加水平的尿素［７１］㊂４㊀其他因素对羔羊瘤胃微生物的影响４．１㊀饲喂方式㊀㊀本团队研究了不同饲喂方式（随母哺乳ｖｓ．人工饲喂代乳粉）对羔羊消化道微生物定植的影响，结果发现人工饲喂组的羔羊消化道微生物物种丰富度显著高于随母哺乳组的羔羊，人工饲喂显著增加了羔羊肠道中大肠杆菌／志贺氏菌属（Ｅｓｃｈｅ⁃ｒｉｃｈｉａ⁃Ｓｈｉｇｅｌｌａ）㊁丁酸弧菌属和梭菌属（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉ⁃ｕｍ）的相对丰度，显著降低了羔羊肠道中梭菌ⅩⅠ的相对丰度㊂此外，不同饲喂方式也影响了微生物从母体和环境向新生羔羊肠道的直接传递：随母哺乳组的羔羊早期消化道微生物主要来自母体乳头皮肤（４３％）㊁环境空气（２８％）㊁母体产道（７％）㊁母体腹部皮肤（６％）和母体口腔（５％）；而人工饲喂组的羔羊肠道微生物则主要来自母体产道（４６％）㊁环境空气（３１％）和羊圈地板（１２％）［７２］㊂４．２㊀养殖条件㊀㊀通过内转录间隔区ｒＤＮＡ测序技术，有学者分析了放牧滩羊与舍饲滩羊羔羊哺乳期真菌多样性及结构的变化，结果表明，放牧组滩羊瘤胃羔羊中真菌多样性极显著高于舍饲组，其中新丽鞭毛菌门（Ｎｅｏｃａｌｌｉｍａｓｔｉｇｏｍｙｃｏｔａ）的相对丰度显著高于舍饲组，而舍饲组羔羊瘤胃子囊菌门（Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ）的相对丰度极显著高于放牧组；放牧组滩羊瘤胃液中优势菌门为子囊菌门和新丽鞭毛菌门，舍饲组滩羊瘤胃液中优势菌门为子囊菌门；在属水平上，舍饲组的赤霉菌属（Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌａ）㊁酵母属（Ｓａｃ⁃ｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ）和香蘑属（Ｌｅｐｉｓｔａ）等相对丰度显著高于放牧组；而Ｐｉｒｏｍｙｃｅｓ㊁Ｃａｅｃｏｍｙｃｅｓ㊁Ｎｅｏｃａｌｌｉｍａｓ⁃ｔｉｘ等相对丰度显著低于放牧组［７３］㊂上述研究结果表明，饲养方式对滩羊羔羊瘤胃真菌菌群构建具有显著影响㊂５㊀小结与展望㊀㊀瘤胃微生物区系作为降解转化植物纤维类物质效率最高的天然体系，是反刍动物消化道必不可少的独特组成部分，而反刍动物的瘤胃为微生物提供了一个良好的栖息环境㊂瘤胃和栖居其间的微生物相辅相成，保证了反刍动物的健康和生长㊂虽然生物信息学技术和下一代扩增子测序技术的引入能够更好地帮助我们了解瘤胃微生物菌群，但是目前条件下仅能够做到对瘤胃微生物种群进行分类，对其功能的研究仍不够深入㊂目前，国外对于瘤胃微生物的研究主要集中在肉牛或奶牛，而羔羊瘤胃微生物的研究报道大多见于国内㊂基于现有研究，我们已经明确了羔羊阶段瘤胃的特征微生物及有效的调控方式，未来一方面需要基于多组学研究，从整体㊁系统的角度阐明瘤胃微生物在动物生产过程中发挥的作用；另一方面需要立足我国肉羊产业以舍饲为主㊁以农副产品为主要饲料来源的发展特点，有针对性地开展研究，更好地通过调控瘤胃微生物区系组成来改善瘤胃发酵，促进其健康和生产性能㊂参考文献：［１］㊀ＢＲＩＳＫＥＤＤ，ＺＨＡＯＭＬ，ＨＡＮＧＤ，ｅｔａｌ．ＳｔｒａｔｅｇｉｅｓｔｏａｌｌｅｖｉａｔｅｐｏｖｅｒｔｙａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ：ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｖｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎ⁃ａｇｅｍｅｎｔ，２０１５，１５２：１７７－１８２．［２］㊀ＭＩＺＲＡＨＩＩ，ＪＡＭＩＥ．Ｒｅｖｉｅｗ：ｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｖａｒｉａ⁃ｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｏｎｈｏｓｔｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｍｅｔｈａｎｅｅｍｉｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１８，１２（Ｓｕｐｐｌ．２）：Ｓ２２０－Ｓ２３２．［３］㊀ＨＯＬＭＡＮＤＢ，ＧＺＹＬＫＥ．ＡＭｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｂｏｖｉｎｅｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｍｉｃｒｏｂｉｏｔａ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉ⁃ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，２０２０，９５（６）：７２．８３７４。
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瘤胃微生物则可帮助反刍动物分解纤维素和合成大 的微生物区系， 但该区系仍可受日粮种类不同等因
量菌体蛋白， 最后进入皱胃被全部消化， 成为反刍 素的影响而发生变化。一般而言， 采食高精料的瘤
动物的营养物质。同时所有这些瘤胃微生物都具有 厌氧性［１ ］。影响反刍动物瘤胃微生物种群建立的因
胃细菌浓度往往高于采食高粗饲料的细菌浓度， 随 着动物摄入的可利用能量的增加， 瘤胃细菌浓度会
反刍动物瘤胃内细菌种群的早期建立并不依赖
菌和纤毛虫等原生物， 它们与宿主存在共生关系， 于固体饲料， 而是随着母乳（ 液体饲料） 以及早期补
反刍动物为瘤胃微生物提供纤维素等有机养料、无 饲瘤胃的逐渐发育等才逐渐形成菌体及微生物区系。
机养料和水分， 并创造合适的温度和厌氧环境， 而 到动物成年时， 其瘤胃内逐步建立了一个相对稳定
和免疫机能的影响 ［Ｊ］． 动物营养学报， ２００３， １５（ ４） ： ４９－ ５３．
３６（ ８） ： ２４－ ２５．
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饲料博览 ２００７ 年第 ９ 期
综述
和支链脂肪酸数量的增加， 可刺激瘤胃内纤维分解 菌的生长繁殖， 提高纤维物质消化率。 １．３ 氨化饲料
据报道， 以氨化秸秆、甜菜渣、干草或柠檬酸 浆为基础日粮的绵羊， 其瘤胃对处理秸秆饲料的降 解率明显高于饲喂未处理秸秆的绵羊， 且甜菜渣还 可以提高秸秆的采食量及其在绵羊体内的消化率。 这是因为在氨化秸秆、甜菜渣、干草或柠檬酸浆等 优质粗饲料中含有丰富的易降解纤维， 可为瘤胃微 生物的生长提供易发酵的能源， 促进瘤胃微生物特 别是纤维分解菌的生长繁殖， 产生正的饲料组合效 应［１ ］。 １．４ 小肽
美国康乃尔大学经过近 １０ 年的研究建立了康 乃尔净碳水化合物和蛋白质体系（ ＣＮＣＰＳ） 。其核心 是把瘤胃微生物分为两大类， 一类是发酵非结构性 碳水化合物的微生物（ ＮＳＣ） ； 另一类是发酵结构性 碳水化合物的微生物（ ＳＣ） 。ＳＣ 微生物只发酵细 胞 壁碳水化合物， 仅能利用氨作为氮源， 其生长不受 肽 的 促 进 ； ＮＳＣ 微 生 物 发 酵 非 结 构 性 碳 水 化 合 物 （ 淀粉、果胶、糖等） ， 可以利用氨和氨基酸作为氮 源， 肽对这类微生物的生长有较强的促进作用。肽 能否对微生物生长有促进作用， 主要取决于碳水化 合物的发酵速度。对发酵速度快的可溶性糖， 肽能 够促进微生物生长， 对发酵速度慢的纤维素类物 质， 肽不能促进微生物的生长。这是目前已建立的 瘤胃微生物肽营养体系的核心。肽营养的研究改变 了瘤胃微生物氮营养代谢的原有框架， 首次把氮源 的形式与能量发酵速度相关联。康乃尔净碳水化合 物和蛋白质体系的形成思路无论在理论上还是在生 产应用上都具有重要的意义。 ２ 添加剂 ２．１ 胆碱
关键词： 瘤胃； 微生物种群； 建立； 因素 中图分类号： Ｓ８２３； Ｓ８５２．６ 文献标识码： Ａ 文章编号： １００１－ ００８４（ ２００７） ０９－ ００１９－ ０３
瘤胃微生物种群是定居在反刍动物瘤胃中， 并 １ 饲 料
能分解纤维素等复杂有机物、提供菌体蛋白、提高 １．１ 精料
消化率的特定微生物群落。主要包括瘤胃细菌、真
矿物质元素大多对原虫起抑制作用。试验证 明， 瘤胃微生物能将硒结合进自身的蛋白质中。在 体外培养的条件下， 硒能促进瘤胃微生物的繁殖， 硒还是某些瘤胃细菌必需的微量元素。Ｗｉｌｓｄｏｒｆ 等 报道， 体外培养时添加硒可延长瘤胃纤毛虫寿命。 鲁玉花等［６ ］试验结果表明， 在人工瘤胃培养液中添 加硒培养 ６ ｄ 后， 原虫蛋白含量试验组显著高于对 照组， 试验结果提示添加硒可直接促进微生物的生 长繁殖， 从而加强原虫蛋白质的合成。 ２．４ 莫能霉素、盐霉素等抗生素
素有很多， 相互影响， 错综复杂。文章就反刍动物 逐渐升高， 即精料可使瘤胃细菌浓度升高。
的饲料基础与日粮配合中影响较大的几个方面做具 １．２ 蛋白质补充料
体的分析与概括。
添加蛋白质补充料可对粗饲料消化率有所改
收稿日期： ２００６－ １２－ ０１ 作者简介： 刘丹丹（ １９８２－ ） ， 女， 黑 龙 江 双 鸭 山 人 ， 硕 士 研 究 生， 研究方向为反刍动物营养。 ＊ 通讯作者
用 ３０ 种中药粉剂和其中的 １５ 种煎剂， 在普通 琼脂平板培养基上和无机盐纤维素琼脂平板培养基 上， 对瘤胃细菌的混合培养物和纤维分解菌的生长 繁殖进行了 观察。结果发 现， １５ 种中药煎 剂 中 对 瘤胃细菌混合培养物有抑菌作用的为升麻和大黄 等； 对瘤胃细菌混合培养物有刺激生长作用的为板 蓝根、金银花等； 对纤维分解菌有抑菌作用的为黄 芩、黄连等； 无抑菌作用的为连翘、金银花等。 ３．４ 季节
莫能霉素、盐霉素及拉沙里菌素同属聚醚类离 子载体抗生素， 该类抗生素可调整瘤胃发酵， 抑制 瘤 胃 原 虫 生 长 。Ｇｏｏｄｒｉｃｈ 总 结 了 ２４ 个 试 验 结 果 ， 发 现 经 莫 能 霉 素 处 理 的 放 牧 牛 日 增 重 提 高１３．５％。 另有报道， 黄牛放牧期无论喂给莫能霉素还是盐霉 素， 都使原虫数减少， 两者作用相似， 原虫水平减 少至原来的（ 对照期） １３．４％￣２９．１％； 黄牛稻草期喂 给莫能霉素后也使原虫数减少， 且减少的幅度更 大 ， 原 虫 水 平 只 为 对 照 期 的５．５％。 熊 易 强 研 究 发 现， 每日向舍饲育肥牛日粮中添加瘤胃素（ 莫能霉 素） １７２ ｍｇ， 可使试验牛增重比对照组提高 １４．８％， 单位增重的饲料消耗降低 １２．０％。
成蛋白质， 增加了微生物蛋白质产量。 ２．２ 烟酸
烟酸是动物体内两个重要脱氢酶的辅酶 ＮＡＤ－和 ＮＡＤＰ－ 的重要成分， 因此烟酸在动物机体代谢过程 中起着至关重要的作用。每日给每头乳用牛添加８ ｇ 烟酸， 可促进瘤胃微生物的生长， 提高了奶牛的生 产性能。王菊花等［３］试验表明， 在豆粕型日粮条件 下， 随着日粮中烟酸量由 ０￣４５０ ｍｇ·ｋｇ－１ 的增加， 培 养液中原虫数逐渐增加， 尤以添加 ４５０ ｍｇ·ｋｇ－１ 差异 极显著， 之后随着烟酸添加量的增加， 培养液中原 虫数量减少。Ｓｏｒｅｎｓｏｎ 等［４］研究认为： 在日粮中添加 烟酸可以提高瘤胃液中丙酸盐浓度， 降低乙酸盐浓 度， 增加瘤胃微生物蛋白的合成。陈萍等［５］认为： 对于高产奶牛， 日粮中不仅需要补加烟酸， 而且补 加量也存在一个“度”值。但也有研究者持不同观点， 认为烟酸对瘤胃内总挥发性脂肪酸（ ＶＦＡ） 产量影响 不大， 补加烟酸对瘤胃微生物没有影响。这可能是 由于不同地区及动物个体采食的烟酸量不同所致； 也可能是由于动物的生理状态和环境因素所致。 ２．３ 矿物质元素
对于放牧动物来说， 季节变化也可引起瘤胃内 原虫数量的变化。季节变化因素中主要是温度和湿 度， 二者均能影响植物生长， 从而间接影响动物摄
食的能量水平。一般在冬季或干季时， 放牧反刍动 物瘤胃内原虫数量明显下降， 在春季或雨季时， 原 虫数量又回升。 ３．５ 环境
幼龄反刍动物瘤胃内的原虫种群的早期建立主 要依赖于与外部环境的接触， 如唾液、粪便、空气 等。通过固体饲料或其他方式很难令其瘤胃内建立 起原虫种群。幼龄反刍动物主要通过与成年动物的 直接接触获得原虫。出生后立即与其他反刍动物隔 离的犊牛和羔羊体内无法建立原虫区系。当母畜舔 幼畜时， 母畜口腔内的原虫能直接传给幼畜。原虫 区系完善的动物经常会在接触过的饲料或牧草上留 下唾液， 如果幼畜及时采食沾上唾液的饲料或牧 草， 则能间接地获得原虫。也有一些小原虫可通过 气溶胶的形式间接传播给幼年动物。 ４结语
瘤胃内 ｐＨ 值的适当升高， 有利于瘤胃微生物 的增殖， 从而促进营养物质消化利用， 尤其是瘤胃 内氨氮的利用。营养物质在瘤胃内迅速发酵所产生 的 大 量 有 机 酸 导 致 瘤 胃 ｐＨ 值 的 下 降 ， 过 低 的ｐＨ 值会抑制瘤胃微生物的生长， 降低动物对营养物质 特别是粗纤维的利用， 严重时导致瘤胃功能失调。 肖定汉研究发现， 添加 ＹＣ 能促进乳酸利用菌的生 长 ， 维 持 瘤 胃 内 环 境 的 恒 定 。 当 瘤 胃 ｐＨ 值 降 至 ６．０ 以下时， 瘤胃内纤维分解菌将不能存活， 纤维 物质的消化也将严重受阻或完全终止。 ３．２ 人工唾液
成年反刍动物瘤胃内的微生物主要是厌氧菌， 它们通过饲料或动物间接触进入瘤胃。在瘤胃发育 过程中， 易被降解的精饲料被微生物发酵最终形成 酸和氨。粗饲料能增加动物唾液分泌量， 提高瘤胃 ｐＨ值， 降低氨含量［ １－２ ］。因成年反 刍动物瘤胃 中的 大多数微生物喜中性环境， 故唾液及粗饲料能增加 纤维分解菌的数量， 促进成年反刍动物微生物区系 的建立。 ３．３ 中药
但对益生素的作用要有公正客观的认识， 只有正确
上 皮 细 胞 胞 质 中 细 胞 器 的 影 响 ［Ｊ］． 家 畜 生 态 ， ２００２， ２３（ １） ：
使用并投入生产， 才能充分发挥出益生素的作用。
１１－ １３． ［ ４ ］ 朱曲波， 秦泽荣， 席振强， 等． 在奶牛日粮中添加微生态制剂降
［参考文献］
胆碱是磷脂的组成成分， 是许多动物都必需的 养分。把胆碱灌入十二指肠的试验结果表明， 胆碱 可刺激瘤胃微生物的原虫生长， 提高原虫数量， 从 而提高微生物蛋白质产量。许朝芳［２ ］报道， 添加胆 碱， 培养 １９ ｄ 后， 试验组与对照组之间的原虫数均 值差异显著。胆碱在饲料中的添加量为 ０．６６７ ｇ·ｋｇ－１ 和 １．０ ｇ·ｋｇ－１ 时原虫数最多， 为 ４×１０３ 个·ｍＬ－１。胆碱 对粗饲料的降解和利用并无显著影响， 但添加胆碱 可刺激瘤胃微生物的生长， 进而促进瘤胃微生物合
饲料博览 ２００７ 年第 ９ 期
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综述
２．５ 酵母培养物（ Ｙｅａｓｔ Ｃｕｌｔｕｒｅ， ＹＣ） 日 粮 中 添 加 ＹＣ 能 选 择 性 刺 激 瘤 胃 特 定 微 生
物， 改变微生物区系， 使瘤胃内有益微生物浓度升 高及活性增强， 有利于粗纤维及其他营养物质的消 化， 以及破坏、降解能导致瘤胃失衡的代谢中间产 物。ＹＣ 主要是通过瘤胃内微生物菌群的变化对反 刍动物生产性能起作用 ， ＹＣ 的作用之一是培养一 个健康并活力旺盛的纤维分解菌群。 ３ 其他因素影响 ３．１ ｐＨ 值