人体胚胎学

三级绒毛干：胚外中胚层分化出 结缔组织和血管，出现
分支，绒毛间隙充满母血。
绒毛三阶段：
其中，描述胚胎学是其它胚胎学分支学科的基础。
第二十二章
受精与胚胎早期发育
一、生殖细胞和受精
二、胚胎的早期发生
三、胚层发生
四、胚层分化
五、胚体形成与外形变化
六、胎膜和胎盘
七、双胎、多胎、联胎 八、鳃器发生
一、生殖细胞与受精
（一）减数分裂与配子发生
精原细胞 46, XY 初级精母细胞 46, XY
——精子穿入卵子形成受精卵的过程。
部位：一般在输卵管的壶腹部进行。 过程：
1. 精子与放射冠相互作用 2. 精子与透明带相互作用
3. 精子与卵母细胞相互作用

顶体反应（acrosome reaction）：
——获能后的精子膜与顶体外膜发生间 断性融合，出现小孔，释放出顶体酶分 离放射冠、穿过透明带的过程。
卵裂球 3. 卵裂开始 4. 2细胞期 内细胞群
囊胚腔 滋养层 5. 4细胞期 6. 8细胞期 7. 桑椹胚
8. 胚泡
图22-5. 卵裂与胚泡形成（第1周）
输卵管 子宫 ③ 桑椹胚进入子宫
② 受精卵进行 卵裂并逐渐向子 宫运行
①受精
④胚泡开始 脱离透明带
输卵管壶腹部
阔韧带 卵巢 子宫外膜
⑤ 胚泡与子 宫内膜接触 准备植入
1. 内细胞群（inner cell mass）的分化：
上胚层——羊膜囊的底 内细胞群（2周） （分化成2层） 内细胞群 胚盘 下胚层——卵黄囊的顶 上胚层 羊膜腔 胚盘
下胚层 卵黄囊
2. 胚外中胚层和胚外体腔：
滋养层细胞—— 胚外脏壁中胚层（覆于卵黄囊外）
胚外体壁中胚层（覆于其他部位） 体蒂
胚泡腔——胚外体腔
生骨节 → 中轴骨 生肌节 → 骨骼肌 生皮节 → 背部真皮
间介中胚层分化
泌尿生殖系统原基（肾、睾丸、卵巢等）
侧中胚层的分化
体壁中胚层 胚内体腔
脏壁中胚层
3. 内胚层（endoderm）
随胚体的卷曲而包入体内分化成原始消化管。
分化为消化管、消化腺、呼吸道、肺、膀胱、 甲状腺、胸腺等器官的上皮组织。
人胚发育的不同阶段
胚 期: 受精 →第8周末 （embryonic period）

受精卵细胞迅速增殖分 化，形成各种器官、系 统原基，初具胎儿雏形
第9周→第38周末 器官、系统发育，出现 胎 期： 功能活动。胎儿逐渐长 （ fetal period） 大至成熟娩出。
第28周→产后7天 经历胎儿到新生儿出生 围生期： （perinatal stage） 前后的复杂变化，该期 的保健医学称围生医学
人体胚胎学 （human embryology）
胚胎学的研究内容
人体胚胎学（human embryology）是研究人 体的胚胎发生及其机制的科学。研究内容涉及生 殖细胞的发生、受精、胚胎发育、胚胎与母体的 关系、先天性畸形等。
266天（38周）
出生后继续发育
受精
─────→ 胎儿成熟娩出
胚胎学
人体发生学
★前置胎盘 ★异位妊娠
植入的过程：
透明带消失→极端滋养层与子宫内膜接触 →分泌蛋白酶→溶解子宫内膜→胚泡逐渐埋入 子宫内膜→胚泡全部埋入→缺口修复
植入过程中滋养层的变化：
植入部位的滋养层增厚、分化成两层

内层：单层立方细胞——细胞滋养层 （cytotrophoblast）→补充

外层：细胞融合——合体滋养层 （syncytiotrophoblast）（形成绒毛）
⒈ 胚盘头尾背侧中轴生长快，边缘生长慢、收缩。 ⒉ 神经管、脊索、体节生长使胚体中轴增厚。 ⒊ 羊膜腔迅速扩大把胚体包入羊膜腔内。 头褶：使口咽膜、生心区转向腹侧
胚盘出现 尾褶：使背侧体蒂、泄殖腔膜移向腹侧
侧褶：使胚体成圆筒状、胚内外相连处收缩于 脐部。 胚体成圆筒状头尾向腹侧弯曲的“C”形。以后出现颜面、 鳃弓、耳泡、眼泡、嗅窝、心前区凸出、肢芽等，8周初具人 形。


受精的意义：
恢复二倍体细胞，保持物种稳定。 具有一定的变异，即有双亲的遗传物质，但 又有与亲代不完全相同的性状，形成了物种 的多样性。 卵子激活和发育决定：受精卵旺盛代谢，不 断分裂，新个体生命产生。 决定性别。 受精的条件与生殖调控


Hale Waihona Puke Baidu
二、胚胎的早期发生
㈠ 卵裂和胚泡形成
滋养层
受精卵 （fertilized ovum）

桑椹胚（morula）：第3天，卵裂球达12-16个
时期，形似桑椹，故称之。透明带未消失。

胚泡（blastocyst）/ 囊胚：第4天，卵裂球进一 步增多，细胞间出现含液体的腔隙，则称为胚 泡或囊胚。此期到达子宫腔
极体 原核
极体 卵周腔
受精卵 透明带
1. 雌原核与雄原核形成 2. 雌原核与雄原核融合
壁蜕膜
包蜕膜
⑵ 包蜕膜
基蜕膜
⑶ 壁蜕膜
胚胎 子宫腔 子宫颈 阴道
植入的条件：

子宫内膜必须处于特定功能状态（分泌期）； 胚泡的移动必须和透明带的消失协调； 子宫腔的正常生理环境等。
避孕原理：
⒈ 影响男女生殖细胞的成熟； ⒉ 阻止男女生殖细胞相遇； ⒊ 阻止胚泡植入等。
三、胚层发生
（一）二胚层的形成（2w）
精子头、顶体区胞膜表面覆盖有精浆蛋白和一层 糖蛋白，能阻止精子释放顶体酶。因此，射出的精子 虽有活动能力，但仍不具备穿过放射冠、透明带使卵 子受精的能力。 女性生殖道（子宫、输卵管）中有相关酶可降解 精子头部覆盖的蛋白，使精子获得受精能力。
精子在女性生殖道内受精能力维持1天。
（四）受精（fertilization）:
卵原细胞 46, XX 初级卵母细胞 46, XX
第一次减数分裂
次级精母细胞 23, X
精子细胞 23, X 23, X
23, Y 第二次减数分裂 次级卵母细胞 23, X 卵子 23, X 极体 23, X
23, Y
23, Y
精子
极体 23, X
图22-1. 减数分裂与配子发生过程
（二）卵子的结构

从破裂的卵泡中随卵泡液一起从卵巢排出的 卵子，是卵冠丘复合体，包括：
卵母细胞 （oocyte） 透明带（zona pellucida，ZP） 放射冠（corona radiata）
卵母细胞
排卵时卵子处于第二次成熟分裂的中 期。卵母细胞的周边细胞质里排列着电子致 密的分泌颗粒，称皮质颗粒（cortical granule），含多种水解酶。

胚胎学的主要分支学科
①描述胚胎学：侧重于形态演变，为基础。 ②比较胚胎学：不同种系动物胚胎发育的比较。
③实验胚胎学：人工干预，了解发育规律。
④化学胚胎学：胚胎化学物质的量、质变化及代谢。 ⑤分子胚胎学：分子生物学方法研究胚胎基因表达。 ⑥畸 形 学：先畸形态、发生过程、原因、机理及预防。
⑦生殖工程学：人工介入早期生殖过程，获取新个体
质膜 顶体 顶体外膜 顶体内膜 中心体 线粒体
外周致密纤维
（三）精子的结构
轴丝
人精子超微结构模式图
精子成熟的三阶段：
形态结构发育阶段（在睾丸生精小管内，60天左右） ↓ 生理成熟阶段（附睾内，有活动但无受精能力） ↓ 精子获能（女性生殖道）
精子获能（capacitation）：
——精子在女性生殖道内获得受精能力的过程。
皮质颗粒
极体
（5）卵母细胞发生皮质 反应。皮质颗粒胞吐，颗 粒内容物扩散至细胞表面 和透明带，阻止多精受精。
（1）获能精子接近卵冠丘复 合体
受精过程模式图
精子和卵子体外结合扫描电镜像
合子形成：
进入的精子核—雄原核，卵细胞核—雌 原核。雌雄原核靠近，核膜消失，染色体混 合成为二倍体细胞—合子（zygote）。立即 发生细胞分裂——卵裂（cleavage）。
胚胎及胎儿外形特征
一泡二盘三胚层，四柱五弓肢芽生，
六周脐成七指现，八周颜面似人形； 三月已能分性别，四月可感胎儿动， 五月生毛始吞咽，六月眉甲肤皱红， 七月睑开睫毛生，八月睾丸下降中， 九月嗅味体渐丰，十月毛脱足月生。
六、胎盘和胎膜

胎盘和胎膜是对胚胎起保护、营养、呼吸、排泄 的附属结构，兼有内分泌功能。
绒毛
体蒂 羊膜囊
上胚层
下胚层 卵黄囊
胚外中胚层
胚外体腔 绒毛膜
图2-9 第2周末胚的剖面
（二）三胚层的形成（3w）：

原条（primitive streak）、原沟（primitive groove） ——确定胚盘的方位。
部分细胞在上、下胚层间形成中胚层， 部分细胞进入下胚层，取而代之，形成内胚层
子宫内膜的变化:
胚泡植入后的子宫内膜——蜕膜(decidua)

蜕膜反应：
子宫内膜在胚胎和母体的雌激素和孕激素的作用 下发生以下变化：
⑴内膜进一步增厚，腺体分泌更旺盛； ⑵血液供应丰富； ⑶基质细胞肥大，富含糖原和脂滴，改称蜕膜 细胞（decidual cell）。
蜕膜与胚泡的关系：
⑴ 基蜕膜
由内向外以次分为 轴旁中胚层（paraxial mesoderm）——体节 间介中胚层（intermediate mesoderm） 侧板中胚层（lateral mesoderm） 间充质（mesenchyme）
分化形成骨骼、肌肉、真皮、 血管、结缔组织、泌尿生殖系统 等
体节 ( 3 对/天, 共42-44 对)
四、胚层分化
（一）.外胚层（ectoderm）分化：
中轴受脊索的诱导增厚→神经板（neural plate） ——神经系统的原基。其他部分将形成表皮等结构
外胚层
神经褶
中胚层
脊索
神经沟
神经管
神经板
外胚层
神经沟
神经褶
神经嵴
神经管
如未闭合，将 形成无脑儿
前神经孔： 约在第25天闭合 神经褶
神经管：
分化为中枢神经系统、松果体、 神经垂体、视网膜等
如未闭合，将形成 脊柱裂或脊髓裂
后神经孔： 约在第27天闭合
前神经孔 后神经孔
未闭合
无脑畸形 脊柱裂、脊髓裂
周围神经系统的形成
神经嵴 (neural crest)
——周围神经系统的原基
神经嵴将演变为周围神经系统及肾上腺髓质等。
（二） 中胚层（ mesoderm）分化 ：
（四）四大组织的来源
四大组织的来源
上皮组织：三胚层 结缔组织：中胚层 肌组织： 中胚层 神经组织：外胚层

五、胚体形成和外形变化
胚盘（2周平面胚）→椭圆形胚盘→
倒梨形（头大）→圆筒状胚（头尾接近） →初具人形。
胚盘的卷折
CNS快速生长 → 头褶和尾褶
体节快速生长 → 侧褶
圆柱状胚体
变化因素：
卵泡破裂排卵
子宫肌层
发育中的卵泡 图22-6 排卵、早期胚发生及其与女性生殖道关系模式图
子宫内 膜
（二）胚泡的植入
胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称为植入（implantation） 或着床（imbed）。

植入的时间：受精后5-6天开始，到11-12天完成。 部位：子宫壁的中、上部（体、底部，常见于子宫后壁）
卵裂（cleavage）
胚泡腔 内细胞群
桑椹胚 12~16个 卵裂球（blastomere） （morula） 滋养层： 一层扁平的细胞，构成胚泡壁
胚 泡 （blastocyst）
胚泡腔： 胚泡中央的空隙 内细胞群： 滋养层内面一侧的一群细胞

卵裂（cleavage） ：受精卵的分裂。分裂后形
成的子细胞称卵裂球（blastomere）。

分娩时胎膜、胎盘与蜕膜一起排出———衣胞。
(一)胎膜（fetal membrane）

受精卵分裂分化形成的胚体以外的结构。 组成：羊膜、绒毛膜、脐带、卵黄囊、尿囊。
⒈ 绒毛膜（chorion）：
胚泡植入初由滋养层和胚
外中胚层共同组成，并向外形
成树支状突。分三个阶段：

初级绒毛干（2周末）：合体滋养层＋细胞滋养层 次级绒毛干（3周）：胚外中胚层组织长入
质膜 顶体外膜 顶体 顶体内膜
杂合膜泡
顶体反应前期
顶体反应早期
顶体反应中期
顶体反应后期
图22-3. 人精子顶体反应模式图
（3）获能精子与透明带 结合并发生顶体反应，释 放水解酶溶解透明带。
卵泡细胞
透明带
（4）精子进入卵 周腔与卵母细胞融 合，精子细胞核和 部分细胞器进入卵 母细胞。
卵母细胞
（2）获能精子在接触放 射冠后发生顶体反应，释 放水解酶溶解放射冠细胞 间质。 放射冠
原条 (内卷中的上胚层) 上胚层
原沟
下胚层
形成中的内胚层
形成中的中胚层

原结（primitive node），原凹（primitive pit） —— 向头端伸展成脊索（notochord）
口咽膜
脊索 口咽膜
泄殖腔膜
原结 原凹
原沟 原条 胚盘背侧面观
泄殖腔膜
三 胚 层 的 形 成
体蒂 羊膜囊 原沟 外胚层 原条 中胚层 内胚层 卵黄囊 胚外中胚层 胚外体腔 图2-10第3周初胚的剖面