甲壳动物的免疫系统组成
甲壳动物改良型免疫技术在水产养殖中的应用
甲壳动物改良型免疫技术在水产养殖中的应用随着科技的进步和生物技术的发展，人们越来越关注动物的免疫系统以及如何利用先进的技术帮助动物提高免疫力，从而更好地保护它们的健康。
在水产养殖中，免疫保健一直是一个难题，因为海洋环境的复杂性以及养殖过程中可能出现的疾病。
因此，甲壳动物改良型免疫技术的应用成为了水产养殖中一个备受关注的话题。
甲壳动物免疫系统的特点甲壳动物是一类在海洋和淡水环境中广泛分布的无脊椎动物，具有很强的适应性和环境适应性。
在其免疫系统中，他们具有很多独特的特点。
首先，甲壳动物的天然免疫系统包括了很多种类和类型的免疫分子和细胞，比如抗氧化物、洋葱素、皮质醇等，这些分子和细胞可以协同作用来对抗各种有害的病原体和环境压力。
其次，在甲壳动物的适应性免疫系统中，免疫记忆的形成是非常有限的，其细胞谱系也有所不同于其他脊椎动物，这些都制约了他们对特异性免疫的产生。
此外，甲壳动物免疫系统还具有诱导性和转录调控性免疫机制，这些机制可以针对各种病原体和非病原体，发挥很重要的保护作用。
因此，甲壳动物在天然免疫和适应性免疫方面具有天然的优势，但同时也有其局限性。
甲壳动物改良型免疫技术的原理甲壳动物改良型免疫技术是近年来针对水产养殖领域提出来的一种新型免疫技术，其主要是通过人工改良甲壳动物天然免疫系统的机制和途径，从而提高其免疫力，增强其对各种病原体的抵抗能力。
该技术主要是包括以下几个方面：（1）分子免疫学技术的应用利用DNA、RNA、蛋白质等生物高分子材料作为抗原，以甲壳动物自身的免疫机制为基础，进行免疫预防和免疫治疗，从而增强甲壳动物免疫力。
（2）基因工程技术的应用通过基因的克隆和转移，将一些可以诱导抗体产生或者具有免疫增强作用的基因，转移到甲壳动物体内，使其在受到病原体侵染时，能够迅速产生有效的免疫反应。
（3）细胞免疫学技术的应用利用一些表达单克隆抗体的细胞或者免疫细胞，将其注入到甲壳动物体内，从而增强其免疫力。
水生动物免疫系统
疫器官。具有一定的红细胞制造功能和较强的淋巴细胞制 造功能，还分布密集的B淋巴细胞。
脾脏作为免疫器官，还具有类似自然杀伤细胞的细胞 毒性功能，可通过趋化作用聚集T淋巴细胞，溶解肿瘤靶 细胞，动物的肾脏具有造血功能。
水生动物的免疫系统
二、鱼类的免疫系统
胸腺、肾脏和脾脏以及粘膜淋巴组织是鱼类最主要的 免疫组织和器官。
鱼类种类繁多，其胚胎发育受环境影响较大，不同鱼 类免疫器官的发育状况各不相同。
鱼类免疫器官发生的研究一淡水鱼为主，表明胸腺是 最早形成的免疫器官，随后为头肾和脾脏。对海水鱼免疫 器官发生研究结果表明，免疫器官的发育顺序是头肾、脾 脏和胸腺。
水生动物的免疫系统
• 虾类免疫系统
• 虾类属节肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲 （Crustacea）、十足目（Decapoda），其代表种为日
本沼虾（Macrobrachium nipponense）
• 虾类免疫系统由免疫细胞、免疫器官和体液免疫因子所组 成。
• （一）免疫细胞 虾类免疫细胞包括血细胞和固着性细胞。
水生动物的免疫系统
水生动物的免疫系统
水生动物的免疫系统
• 一、甲壳动物的免疫系统 • 二、鱼类的免疫系统 • 三、两栖类的免疫系统 • 四、爬行类的免疫系统
水生动物的免疫系统
一、甲壳动物的免疫系统
• 虾、蟹、水蚤等甲壳动物属于无脊椎动物中的节 肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲 （Crustacea）。免疫系统在动物系统发生过程 中存在由低级向高级逐步发展的进化过程。与脊 椎动物的免疫系统相比，甲壳动物的免疫系统不 完善，由免疫器官、免疫细胞和免疫因子组成， 能广泛识别外来异物并对其产生积极的免疫应答。
昆虫的免疫系统及其应用
昆虫的免疫系统及其应用昆虫是地球上最为成功的动物之一，它们数量庞大，物种丰富，分布广阔。
而其中的一大成功因素便是昆虫自身强大的免疫系统。
与哺乳动物不同，昆虫的免疫系统是一种完全不同的系统，它包括体内和体外两个层面，能够有效地抵御各种病原微生物的入侵，同时也能够对抗外界的伤害。
本文将介绍昆虫免疫系统的结构和运作原理，并探讨其在生物医学和农业等领域中的应用。
一、昆虫免疫系统的结构昆虫免疫系统包括体外和体内两个层面。
1.体外免疫系统体外免疫系统主要由表皮和体液成分组成。
表皮作为昆虫最外层的保护层，能够形成一道壁垒来防止病原微生物的侵入，同时也能分泌出一些抗菌物质。
而体液，则由血淋巴、脑脊液、糖代谢产物等组成，其中最为重要的是血淋巴。
血淋巴中含有丰富的白细胞，它们能够吞噬、溶解和杀死病原微生物，也可以产生一些抗菌物质来协同作战。
2.体内免疫系统体内免疫系统主要由血淋巴和脂多糖(CATH)蛋白族组成。
CATH蛋白族是一种具有高度保守性的蛋白质家族，其在昆虫免疫系统中具有重要的作用。
它们能够通过共享一个特定的域来与外界的病原微生物发生特异性结合，然后通过免疫反应来杀死它们。
另外，血淋巴中的白细胞也会产生各种免疫分子，如酶类、黏附蛋白、细胞因子等。
这些分子能够与病原微生物进行特异性结合和作用，从而清除它们，保护昆虫免受疾病的侵扰。
二、昆虫免疫系统的运作原理昆虫免疫系统的运作原理大体可分为两个步骤。
第一步是识别病原微生物，第二步则是清除病原微生物。
这两个步骤涵盖了昆虫免疫系统的所有关键环节。
1.识别病原微生物昆虫免疫系统对病原微生物的识别主要依靠其内部的环节。
根据免疫刺激的不同种类，昆虫免疫系统会分别发生体外和体内两种免疫反应。
在体外免疫反应中，病原微生物通常会通过表皮渗透进入昆虫体内，然后由体液中的血淋巴成分和吞噬作用的细胞进行特异性结合和清除。
相比之下，在体内免疫反应中，昆虫免疫系统将对病原微生物发起更加复杂和底层的免疫反应。
甲壳纲类动物成分
甲壳纲类动物成分甲壳纲是动物界中一大类显著的节肢动物，包括了很多种类的水生和陆生生物。
这个类群的成分非常广泛，包括了多样的生物形态和生态习性。
以下是对甲壳纲类动物的一些主要成分的介绍。
1. 甲壳甲壳是甲壳纲类动物的显著特征之一，也是其名称的来源。
甲壳主要由富含硬质蛋白质和钙质的外骨骼组成，为动物提供了保护和支持。
甲壳的硬度和厚度因物种而异，对于水生生物来说，甲壳在保护其免受天敌的侵袭方面起到了至关重要的作用。
2. 软体部分除了硬壳之外，甲壳纲类动物的身体还包括了柔软的内部组织，如肌肉、内脏和其他生物学结构。
这些软体部分与硬壳相结合，使动物能够具备一定的柔韧性，适应各种环境和生活方式。
3. 触角很多甲壳纲类动物具有触角，这些触角通常用于感知周围环境、觅食和交流。
触角的形态和功能在不同的物种中有很大的差异，有些是感觉性的，有些则可用于捕捉猎物或防御。
4. 眼睛甲壳纲类动物的眼睛种类繁多，包括单眼和复眼。
单眼一般用于基本的视觉感知，而复眼由多个简单的光感受器组成，提供更为复杂的视觉图像。
这些眼睛的布局和形态差异在不同的物种中表现得非常显著。
5. 足甲壳纲类动物的足部结构也多样化。
在许多种类中，足部被特化为适应不同的生活方式，如游泳、抓握、挖掘等。
足部通常由多个关节组成，使得它们具备较大的运动灵活性。
6. 钙质结构甲壳纲类动物的外骨骼中富含钙质，这赋予了它们硬度和稳定性。
这种外骨骼的钙质结构也决定了它们的生长方式，因为外骨骼不断增长，动物需要进行蜕皮以适应体型的增大。
7. 呼吸器官甲壳纲类动物的呼吸器官多样，包括鳃、气管和肺等不同类型。
水生种类通常通过鳃进行气体交换，而陆生种类则可能依赖气管或肺进行呼吸。
8. 生殖系统甲壳纲类动物的生殖系统也表现出多样性，有的具有内肥室，有的有胚胎盘，有的进行直接发育等。
生殖方式和策略对于它们在不同环境下的生存都有着显著的影响。
9. 分类甲壳纲包括了多个亚纲和大量的目、科和属，涵盖了甲壳类、蟹类、虾类、蜘蛛类、蝎类等多种动物。
甲壳类动物非特异性免疫的研究概况
甲壳类动物非特异性免疫的研究概况摘要：甲壳类动物的非特异性免疫系统在其自身抗病作用中较特异性免疫系统发挥更大作用。
本文从甲壳类动物免疫系统的防御功能分别综述了甲壳类动物的免疫器官，免疫细胞及体液免疫机理等甲壳类动物非特异性免疫的研究概况。
关键词：甲壳类动物非特异性免疫免疫器官免疫细胞体液免疫机理研究概况前言随着我国水产养殖业的快速发展，甲壳类动物养殖业也发展迅速，因此甲壳类动物的病害亦严重起来，如台湾省在1987年也曾经发生大规模虾病，使台湾的虾业养殖遭受了致命的打击，1993年4月～6月我国大陆沿海地区从南到北大面积虾池的虾发病，绝产的占50%以上。
这些数字已足以说明防治甲壳类动物疾病的重要性。
但由于甲壳类动物不存在免疫球蛋白，缺乏抗体介导的免疫反应，因而不能像脊椎动物那样通过接种达到自我保护的目的。
由于甲壳类的防御系统具有非特异性免疫，适当的诱导可以提高血细胞及多种免疫因子的数量和活性，从而达到识别非己物质，抵抗病原体侵袭的目的。
甲壳类动物的非特异性免疫机制包括：皮肤、甲壳和粘液的屏障作用、网状内皮系统的吞噬作用以及非特异性体液分子等。
它们对自然感染具有先天的无选择性的免疫功能，形成了甲壳类动物体内强大的多功能防御机制。
非特异性防御机制在甲壳类动物防止感染中扮演重要角色，潜在的非特异性防御机制可以在微生物入侵时发生作用，能更有效地清除、降解病原微生物和其它有害物质。
鉴于甲壳类动物自身特点，本文就甲壳类生物非特异性免疫的研究进展作一简要概述。
1、甲壳类动物的免疫系统免疫系统是生物抵御异物入侵的防御机构。
甲壳类动物的免疫系统主要包括免疫器官、免疫细胞、可溶性血淋巴因子和有关的酶类。
1.1免疫器官甲壳类动物的免疫器官几乎都是兼职免疫功能更具其它功能的器官。
主要包括甲壳、鳃、血窦和淋巴样器官。
1.1.1 甲壳甲壳类动物的甲壳（皮肤）充当外骨骼，起支持和保护作用。
主要成分是几丁质及其结合钙。
甲壳分为4层，由外而内依次是表皮层、外皮层、内皮层和内膜层。
节肢动物免疫系统的分子机制研究
节肢动物免疫系统的分子机制研究节肢动物是一类具有显著进化发育的无脊椎动物，其中包括一大类具有显著重要性的类群，如昆虫、蜘蛛和甲壳动物等。
这些生物体的生长和繁殖进程均受到免疫系统的调控和调节。
在生物种内部和生境中，免疫系统是一种非常重要的生理机制，其对于生物体的生存、自我保护机制和反应能力有着至关重要的影响。
免疫系统是通过一系列信号和反应链来调节和促进生物体的免疫防御力，意味着大量的分子机制和网络信号路径需要被阐明。
来自目前的研究成果表明，节肢动物的免疫系统主要由细胞因子、受体和抗原的相互作用所构成，而抗原的识别和识别相关因子、调节物质和信号分子则起到构建复杂的喂养因子与免疫因子网络结构和机制的中介作用。
在昆虫等节肢动物中，免疫系统受到的细菌、真菌、寄生虫、病毒等生物性刺激均能够被免疫系统识别，然后释放一系列信号和反应路径来调节免疫反应。
针对这些生物刺激促进的细胞因子的产生调控措施、信号传递路径的中断和抗原的清除和组织修复等机制被认为是昆虫等节肢动物的免疫防御反应的主要驱动力。
目前，已经掌握了一些昆虫免疫系统生长和判定机制的关键生物学细节，如移动细胞介导的侵染病毒和清除受体、 DNA 酶介导的切割病毒 DNA、组氨酸的合成和释放等机制。
寄生虫侵染后，昆虫免疫系统的反应与其对病毒和细菌的反应略有不同，而病毒和细菌的反应也有相应的差别。
病毒感染引起昆虫免疫系统的反应主要体现为介导抗病毒复合体的形成和抗病毒蛋白分泌等相关机制，而丝虫和蜘蛛等寄生虫所侵染的昆虫免疫系统主要则表现为组氨酸或者脂多糖等介导的反应途径。
抗原的识别和识别相关因子、调节物质和信号分子在节肢动物免疫系统中起到至关重要的作用，识别相关因子可以与抗原分子形成特异性的复合物，从而调节和调节免疫系统的反应信号。
此外，病原菌或者寄生虫的表面复合物除了作为识别途径外还有可能突变和产生表面变异生物刺激，而节肢动物则可能依靠免疫系统的记忆机制对于这些变异生物刺激进行处理。
甲壳动物酚氧化酶原激活系统
甲壳动物酚氧化酶原激活系统1 概述甲壳动物缺乏后天获得的特异性免疫功能，但是它们有比较完善的非特异性免疫系统，能够迅速识别和有效清除入侵的微生物。
非特异性免疫系统是一种比较原始的免疫系统，它存在于所有多细胞生物体，是免疫防御的第一线，分为细胞免疫和体液免疫。
甲壳动物的细胞免疫包括吞噬作用、包围化及结节的形成；体液免疫包括酚氧化酶原激活系统(prophenoloxidase activating system, proPO系统)、各种凝集素及抗菌肽等。
proPO系统是一种类似于脊椎动物补体系统的酶级联系统，在甲壳动物的非特异性免疫系统中起着非常重要的作用。
它由酚氧化酶(phenoloxidase, PO)、酚氧化酶原(Prophenoloxidase, proPO)、丝氨酸蛋白酶(serine proteinases, SPs)、模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)和蛋白酶抑制剂(proteinase inhibitor)等构成。
该系统中的因子以非活化状态存在于血颗粒细胞中，极微量的微生物多糖如β-1,3-葡聚糖(β-1,3-glucans, βG)、脂多糖(lipopolysaccharide, LPS)、肽聚糖(peptidoglycan , PGN)等和钙离子、胰蛋白、SDS可激活该系统，使proPO 变成PO，并产生一系列有生理活性的物质，通过包囊与黑化作用抑制和杀死病原体，达到免疫效果。
另外其在表皮硬化和伤口愈合中也发挥着重要的作用。
2 proPO激活系统相关因子2.1 模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)无脊椎动物行使非特异性免疫反应首先是通过体内特定蛋白对病原微生物表面的病原相关分子模式(pathogen- associated molecular patterns , RAMPs)，包括革兰氏阴性菌的脂多糖(lipopolysaccharide, LPS)、革兰氏阳性菌的肽聚糖(peptidoglycan , PGN)及真菌的β-1,3-葡聚糖(β-1,3-glucans, βG)进行识别，这种特定蛋白就称为模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)。
甲壳动物细胞及体液免疫机理的研究进展
甲壳动物细胞及体液免疫机理的研究进展
徐海圣;徐步进
【期刊名称】《大连海洋大学学报》
【年(卷),期】2001(016)001
【摘要】根据国内外的有关资料，对甲壳动物细胞及体液免疫进行了简要的评述：其机体的免疫防御功能主要依赖于血细胞的吞噬、包掩等细胞免疫反应，但目前对于血细胞的分类及各自的功能尚无定论;甲壳动物体液中不具有免疫球蛋白，缺乏
抗体介导的免疫反应,其体液免疫主要是指血淋巴中的一些酶和调节因子，如酚氧
化酶原激活系统、溶血素、凝集素、溶菌酶、蛋白酶抑制剂等。
【总页数】8页(P49-56)
【作者】徐海圣;徐步进
【作者单位】浙江大学动物科学学院,;浙江大学原子核农业科学研究所,
【正文语种】中文
【中图分类】Q25
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12
细菌的吞噬及杀灭过程
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13
生理防御屏障
酚氧化酶原激活系统（proPO系 统）
凝集素 （agglutinin） 可凝固蛋白（clottable protein，CP） 细胞毒活性氧 (RIOs) 抗微生物多肽 溶血素 溶酶体酶 消化酶
第一节 甲壳动物的免疫系统的组成
甲壳动物的免疫系统的组成 proPO系统组成及其释放、激活的调控机制
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1
一、甲壳动物的免疫系统的组成
体腔动物
动物免疫系.统的进化树
2
❖ 从免疫进化角度，甲壳动物的免疫系统仅由遗 传控制的组织相容性反应和中胚层起源的效应 细胞组成，不具备T、B淋巴细胞、免疫球蛋白 等免疫效应因子
用，构成甲壳动物体表的化学防御屏障 前肠、后肠及鳃表面，有表皮细胞覆盖
甲壳和表皮构成了甲壳动物最基本的免疫防御屏障
若对虾的甲壳磨损或表皮受损，则极易受水体中病原菌的感染， 从而产生甲壳溃疡病等病症
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5
细胞防御屏障
细胞防御屏障——对虾免疫防御的核心 对虾的细胞防御主要由血淋巴细胞承担
血淋巴细胞是虾类免疫系统中最为重要的组分，虾 免疫功能主要通过血淋巴细胞来完成
许多非细胞免疫因子，都直接或间接与血淋巴细胞有关 不同类型的血淋巴细胞在虾免疫系统中所起的作用不同（表1）
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6
细胞类型
表1 虾类血淋巴细胞的免疫功能
免疫功能
透明细胞
吞噬作用；参与血淋巴凝固；伤口修复
小颗粒细胞 包掩作用，有限的吞噬作用，储存和释放proPO系统，细 胞毒作用
大颗粒细胞
储存和释放proPO系统，细胞毒作用，伤口修复
聚集（血淋巴细胞与异物粘连后相互聚集而形成细胞团）
摄入 清除
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11
在异物的吞噬过程中，不同的血淋巴细 胞协同发挥作用
透明细胞：具较强的吞噬能力，需活化的酚氧化酶原系统组分激活其吞噬能 力
小颗粒细胞：只在脱颗粒之后才具有吞噬活性，对异物非常敏感，极易脱颗 粒，释放酚氧化酶组分
大颗粒细胞：含大量的酚氧化酶原，无吞噬能力，可释放大量的活性酚氧化 酶促进透明细胞的吞噬
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18
凝集素具有高度的调理作用，能专一性的结合在非己颗粒的表面，而且还 能与吞噬细胞表面的受体相结合，从而象脊椎动物的补体系统的C3b成分 和免疫球蛋白的Fc片段那样促进吞噬作用
凝集素的这种调理作用可能通过如下二种机制完成： ○ 1)当凝集素与非己物质结合后引起凝集素分子结构发生变化，使其 第二活性位点能与血细胞膜上的受体位点结合； ○ 2）某些凝集素本身就是膜结合凝集素
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14
酚氧化酶原激活系统（proPO系统）
proPO系统是虾类重要的识别与防御系统
对入侵异物发生免疫反应的关键是对异物的初始 识别
○ 高等动物，初始识别过程由抗体、T淋巴细胞和补体途径完 成
○ 对虾类由proPO系统组成的类补体途径充当了重要的角色
极微量的微生物多糖(如β-1，3-glucan，LPS， PG等)以及胰蛋白，SDS等就可激活proPO系统
吞噬作用是最重要的细胞防御反应
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7
中国明对虾的透明细胞
光镜下：
细胞近球形，直径17.5~20.0微
米，细胞核大靠近中央，核占细
胞体大部分，其周围的细胞质少，
细胞质中基本无颗粒状物质
❖透明细胞（X8000）
❖1细胞核；2匀质颗粒；3条纹颗粒；4线粒体； 5，6内质网
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8
中国明对虾的小颗粒细胞
光镜下： 细胞球形或卵圆形，长轴直径
虾类凝集素由血淋巴细胞合成
凝集素借助其分子上的糖基与细胞表面相应的糖基受体相结合， 形成细胞间桥梁，导致细胞被凝集
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17
凝集素在虾类免疫防御过程中，具 有三种功能：
1、清除杂物功能，在虾类变态期间，参与清除机体不必要的细胞， 组织片段或残余物
2、参与识别——防御机制，
3、参与其他活动功能，参与止血、凝固、胞囊、微生物中和作用 直至创伤修复等，以保障机体健康
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❖大颗粒细胞（X8000）
❖1细胞核；2大颗粒；3线粒体；4内质网；5 微管束
10
血淋巴细胞对大颗粒异物的吞噬过程
异物的识别（由该异物的表面性质（如LPS，PG，β-葡聚糖等）和血
淋巴细胞膜上的专一性受体（如LPSBP，BGBP，凝集素等）共同决定的）
粘连（由血淋巴细胞分泌的一种附着因子（76kD蛋白）所介导）
❖ 甲壳类不具备获得性免疫 （adaptive/acquired immunity），仅 有天然免疫（innate immunity）
.
3
甲壳动物免疫防御系统由
基本防御屏障（甲壳和表皮）、 细胞防御屏障和 生理防御屏障三部分组成
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4
基本防御屏障
甲壳，机械屏障作用 蜕壳后新甲壳尚未硬化的表皮中，有苯醌生成，苯醌具有抗生作
CP不与外界异物直接起作用，但当虾受伤，在血细胞（尤其是透 明细胞和小颗粒细胞）释放的谷氨酰氨转移酶（TGases）和血浆钙 离子存在时，不同CP分子之间的游离赖氨酸和谷氨酰氨之间形成 共价键，从而使虾类的血淋巴发生凝固，防止机体血淋巴的流失
20.0~22.5微米，短轴直径 15.0~20.0微米，细胞核清晰， 略偏于细胞一侧，细胞质中有 一些黑色小颗粒状物质
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❖小颗粒细胞（X8000）
❖1细胞核；2小颗粒；3匀质颗粒；4条纹颗粒； 5微管束，6线粒体，7，8内质网
9
中国明对虾的大颗粒细胞
光镜下： 细胞球形或卵圆形，相对较大，
长轴直径25.0~32.5微米，短轴 直径17.5~25.0微米，细胞核所 占比例小，细胞质中含有大量 较大颗粒状物质
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活化过程中产生一系列的活性物质，可通过多 种方式参与宿主的防御反应，包括提供调理素， 促进血淋巴细胞吞噬作用，包囊作用和结节形 成，以及介导凝集和凝固，产生杀菌物质等
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16Biblioteka 凝集素甲壳动物体内存在多种能使细菌、脊椎动物红细胞、寄生虫等发 生凝集的因子，称为凝集素
其实质是一类糖蛋白，具有结构异质性和异物结合位点的特异性， 其作用类似脊椎动物的抗体，是虾类体内的另一类免疫识别因子
此外，凝集素能促进血淋巴细胞活化，诱导血淋巴细胞中各种酶（如 proPO系统成分）的活化和释放，从而将入侵异物灭活
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可凝固蛋白
可凝固蛋白是虾类血淋巴内不同于凝集素的又一类免疫防御分子， 已在多种虾蟹体内被发现
已知CP为一糖蛋白，由2个相同的亚基通过二硫键组成，每个亚基 各含一个游离的赖氨酸和谷氨酰氨