甲壳动物的免疫系统组成
贝类免疫系统的功能和遗传机制
贝类免疫系统的功能和遗传机制贝类是一类特殊的生物，它们居住在海洋和淡水环境中，是重要的经济资源。
但同时，它们也会面临着各种疾病和病原体攻击的威胁。
为了保证贝类的健康和稳定生长，对于贝类的免疫系统的研究变得越来越重要。
免疫系统是生物体内的一套复杂系统，可以识别和应对各种病原体的入侵。
贝类的免疫系统也是如此，它包括两个层次，即先天免疫和后天免疫。
先天免疫是贝类自然遗传拥有的抗病能力，通常包括物理屏障、酸碱度、体液成份和酶活性等多种防御手段。
这些防御手段可以有效地应对各种病原体的入侵和外部环境的变化。
比如，贝类的外壳可以作为物理屏障，防止外部细菌、病毒等病原体直接侵入贝类的体内。
此外，贝类的内脏器官中的酸碱度、钾离子浓度等也可以起到很好的防御作用。
后天免疫是贝类在接触到病原体后的另一种免疫反应。
这种反应过程通常需要一些特定的细胞和分子，比如巨噬细胞、T细胞和B细胞等免疫细胞。
贝类的免疫系统比较简单，其中蛋白质和非蛋白质的分子是重要的免疫反应组分。
这些分子可以调控细胞因子的产生，对外界病原体的入侵和扩散产生针对性的反应。
比如，贝类的抗菌肽是一类非常重要的免疫反应分子，可以有效地清除贝类体内的细菌。
免疫系统的遗传机制也是贝类免疫系统的重要组成部分。
在贝类的免疫系统中，一些与免疫反应相关的基因被认为是非常重要的。
这些基因可以决定贝类的抗病能力和免疫反应力度。
比如，Toll样受体(TLRs)和核糖核酸感受器(RLRs)是一类非常重要的基因，它们可以作为贝类感兴趣的分子并触发免疫反应。
另外，一些细胞因子和免疫调节蛋白也是非常重要的基因。
贝类的免疫系统和遗传机制的研究为保护和提高贝类的产量提供了理论支持。
然而，目前这方面的研究还相对不足，这也是未来的一个重要研究方向。
随着技术的不断发展和细胞水平的研究深入，对于贝类免疫系统和遗传机制的理解将会越来越深入，促进贝类养殖等相关产业的良性发展，保护和利用海洋资源的目标也将更加容易实现。
水生动物免疫系统
疫器官。具有一定的红细胞制造功能和较强的淋巴细胞制 造功能，还分布密集的B淋巴细胞。
脾脏作为免疫器官，还具有类似自然杀伤细胞的细胞 毒性功能，可通过趋化作用聚集T淋巴细胞，溶解肿瘤靶 细胞，动物的肾脏具有造血功能。
水生动物的免疫系统
二、鱼类的免疫系统
胸腺、肾脏和脾脏以及粘膜淋巴组织是鱼类最主要的 免疫组织和器官。
鱼类种类繁多，其胚胎发育受环境影响较大，不同鱼 类免疫器官的发育状况各不相同。
鱼类免疫器官发生的研究一淡水鱼为主，表明胸腺是 最早形成的免疫器官，随后为头肾和脾脏。对海水鱼免疫 器官发生研究结果表明，免疫器官的发育顺序是头肾、脾 脏和胸腺。
水生动物的免疫系统
• 虾类免疫系统
• 虾类属节肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲 （Crustacea）、十足目（Decapoda），其代表种为日
本沼虾（Macrobrachium nipponense）
• 虾类免疫系统由免疫细胞、免疫器官和体液免疫因子所组 成。
• （一）免疫细胞 虾类免疫细胞包括血细胞和固着性细胞。
水生动物的免疫系统
水生动物的免疫系统
水生动物的免疫系统
• 一、甲壳动物的免疫系统 • 二、鱼类的免疫系统 • 三、两栖类的免疫系统 • 四、爬行类的免疫系统
水生动物的免疫系统
一、甲壳动物的免疫系统
• 虾、蟹、水蚤等甲壳动物属于无脊椎动物中的节 肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲 （Crustacea）。免疫系统在动物系统发生过程 中存在由低级向高级逐步发展的进化过程。与脊 椎动物的免疫系统相比，甲壳动物的免疫系统不 完善，由免疫器官、免疫细胞和免疫因子组成， 能广泛识别外来异物并对其产生积极的免疫应答。
昆虫的免疫系统昆虫抵抗病原体的免疫机制
昆虫的免疫系统昆虫抵抗病原体的免疫机制昆虫的免疫系统：昆虫抵抗病原体的免疫机制昆虫作为地球上最成功的动物之一，具有强大而高效的免疫系统。
免疫系统是维持昆虫生命健康的重要保护机制，它能够帮助昆虫抵御各种病原体的入侵。
本文将就昆虫免疫系统的相关内容进行探讨，包括昆虫的先天免疫机制和后天免疫机制。
一、先天免疫机制昆虫的先天免疫机制是一种非特异性的免疫反应，它不依赖于之前的暴露经历。
这种机制主要通过物理和化学隔离机制来阻止病原体的入侵。
1. 物理隔离机制昆虫的外骨骼是最早的防御屏障，它对大多数微生物和寄生虫产生了有效的物理障碍。
昆虫的外壳具有硬度和厚度，能够防止细菌、寄生虫和真菌等病原体的侵入。
此外，昆虫的皮肤表面还覆盖有具有杀菌作用的微生物群落，例如某些昆虫体内寄生的益生菌，它们能够产生抗微生物活性物质，抑制病原菌的生长。
2. 化学防御机制昆虫体内还存在一些特定的抗微生物分子，如酚类、酸类、酶类等，能够抵御病原体的侵入。
这些分子具有抗菌和抗真菌活性，能够识别和杀灭细菌、寄生虫和真菌等病原体。
同时，昆虫体内的免疫相关蛋白质，如识别蛋白、防御素和抗菌肽等，也在免疫防御过程中发挥重要作用。
这些蛋白质具有特异性结构，能够与特定的微生物成分相互作用，并触发防御反应。
二、后天免疫机制在昆虫体内，后天免疫机制是一种适应性免疫反应，它依赖于昆虫的免疫记忆和体内的免疫细胞。
1. 免疫记忆虽然昆虫没有免疫系统中的记忆细胞，但是它们具有一种被称为原哺乳动物样免疫效应的机制，该机制使得昆虫的免疫反应在再次感染时更加迅速和强大。
原哺乳动物样免疫效应通过改变昆虫的基因表达来实现，这种表达模式能够增强特定的免疫相关蛋白质的合成和释放，以快速应对后续感染。
2. 免疫细胞昆虫体内的免疫细胞主要包括血细胞和脂囊细胞。
血细胞是一类能够摄取和杀死入侵的微生物的细胞，它们可以通过吞噬和分泌毒素来清除病原体。
脂囊细胞则是一类能够分泌抗菌肽和识别病原体的细胞，它们通过识别病原体的特定微生物成分，并分泌特定的抗菌肽来进行防御。
甲壳类动物非特异性免疫的研究概况
甲壳类动物非特异性免疫的研究概况摘要：甲壳类动物的非特异性免疫系统在其自身抗病作用中较特异性免疫系统发挥更大作用。
本文从甲壳类动物免疫系统的防御功能分别综述了甲壳类动物的免疫器官，免疫细胞及体液免疫机理等甲壳类动物非特异性免疫的研究概况。
关键词：甲壳类动物非特异性免疫免疫器官免疫细胞体液免疫机理研究概况前言随着我国水产养殖业的快速发展，甲壳类动物养殖业也发展迅速，因此甲壳类动物的病害亦严重起来，如台湾省在1987年也曾经发生大规模虾病，使台湾的虾业养殖遭受了致命的打击，1993年4月～6月我国大陆沿海地区从南到北大面积虾池的虾发病，绝产的占50%以上。
这些数字已足以说明防治甲壳类动物疾病的重要性。
但由于甲壳类动物不存在免疫球蛋白，缺乏抗体介导的免疫反应，因而不能像脊椎动物那样通过接种达到自我保护的目的。
由于甲壳类的防御系统具有非特异性免疫，适当的诱导可以提高血细胞及多种免疫因子的数量和活性，从而达到识别非己物质，抵抗病原体侵袭的目的。
甲壳类动物的非特异性免疫机制包括：皮肤、甲壳和粘液的屏障作用、网状内皮系统的吞噬作用以及非特异性体液分子等。
它们对自然感染具有先天的无选择性的免疫功能，形成了甲壳类动物体内强大的多功能防御机制。
非特异性防御机制在甲壳类动物防止感染中扮演重要角色，潜在的非特异性防御机制可以在微生物入侵时发生作用，能更有效地清除、降解病原微生物和其它有害物质。
鉴于甲壳类动物自身特点，本文就甲壳类生物非特异性免疫的研究进展作一简要概述。
1、甲壳类动物的免疫系统免疫系统是生物抵御异物入侵的防御机构。
甲壳类动物的免疫系统主要包括免疫器官、免疫细胞、可溶性血淋巴因子和有关的酶类。
1.1免疫器官甲壳类动物的免疫器官几乎都是兼职免疫功能更具其它功能的器官。
主要包括甲壳、鳃、血窦和淋巴样器官。
1.1.1 甲壳甲壳类动物的甲壳（皮肤）充当外骨骼，起支持和保护作用。
主要成分是几丁质及其结合钙。
甲壳分为4层，由外而内依次是表皮层、外皮层、内皮层和内膜层。
甲壳动物酚氧化酶原激活系统
甲壳动物酚氧化酶原激活系统1 概述甲壳动物缺乏后天获得的特异性免疫功能，但是它们有比较完善的非特异性免疫系统，能够迅速识别和有效清除入侵的微生物。
非特异性免疫系统是一种比较原始的免疫系统，它存在于所有多细胞生物体，是免疫防御的第一线，分为细胞免疫和体液免疫。
甲壳动物的细胞免疫包括吞噬作用、包围化及结节的形成；体液免疫包括酚氧化酶原激活系统(prophenoloxidase activating system, proPO系统)、各种凝集素及抗菌肽等。
proPO系统是一种类似于脊椎动物补体系统的酶级联系统，在甲壳动物的非特异性免疫系统中起着非常重要的作用。
它由酚氧化酶(phenoloxidase, PO)、酚氧化酶原(Prophenoloxidase, proPO)、丝氨酸蛋白酶(serine proteinases, SPs)、模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)和蛋白酶抑制剂(proteinase inhibitor)等构成。
该系统中的因子以非活化状态存在于血颗粒细胞中，极微量的微生物多糖如β-1,3-葡聚糖(β-1,3-glucans, βG)、脂多糖(lipopolysaccharide, LPS)、肽聚糖(peptidoglycan , PGN)等和钙离子、胰蛋白、SDS可激活该系统，使proPO 变成PO，并产生一系列有生理活性的物质，通过包囊与黑化作用抑制和杀死病原体，达到免疫效果。
另外其在表皮硬化和伤口愈合中也发挥着重要的作用。
2 proPO激活系统相关因子2.1 模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)无脊椎动物行使非特异性免疫反应首先是通过体内特定蛋白对病原微生物表面的病原相关分子模式(pathogen- associated molecular patterns , RAMPs)，包括革兰氏阴性菌的脂多糖(lipopolysaccharide, LPS)、革兰氏阳性菌的肽聚糖(peptidoglycan , PGN)及真菌的β-1,3-葡聚糖(β-1,3-glucans, βG)进行识别，这种特定蛋白就称为模式识别蛋白(patten recognition proteins，PRPs)。
昆虫的免疫系统
昆虫的免疫系统昆虫作为地球上最广泛分布的类群之一，其免疫系统的研究一直备受关注。
与脊椎动物不同，昆虫的免疫系统并不依赖于抗体和记忆细胞，而是通过一系列复杂的机制来应对病原体入侵。
本文将重点探讨昆虫免疫系统的几个重要方面：体内和体外免疫防御、信号转导和免疫记忆。
一、体内免疫防御昆虫的体内免疫防御主要包括固有免疫和适应性免疫两个方面。
1. 固有免疫固有免疫是昆虫最早启动的一种防御机制。
它包括：表皮、体液、细胞免疫等防御层面。
（1）表皮免疫昆虫的外骨骼充当了一个物理屏障，可以阻止微生物入侵。
此外，昆虫的表皮细胞也会产生一些杀菌肽，如抗菌肽和抗微生物肽，来抑制病原体的生长。
（2）体液免疫昆虫的体液中含有一些具有抗菌活性的成分，如酸性蛋白、抗菌肽和凝集素等。
这些成分可以直接破坏病原体的结构和功能，从而达到抵御感染的目的。
（3）细胞免疫昆虫的血细胞中含有一些主要负责抵御感染的细胞类型，如象形细胞、内生肌肉细胞和表皮细胞，它们通过吞噬、释放毒素等方式来杀伤病原体。
2. 适应性免疫适应性免疫是昆虫在遭受病原体感染后，通过一系列多样的免疫应答来增强抵御能力。
这种免疫机制在昆虫中非常普遍，如内吞作用、自发发光等，这些应答机制都会对病原体形成一定的杀伤作用。
二、体外免疫防御体外免疫防御是昆虫的另一种重要免疫方式，主要包括菌对菌素、细菌溶酶体等。
1. 菌对菌素昆虫肠道中存在着大量的共生菌，在感染后，这些共生菌会释放出菌对菌素来防御病原菌的侵袭。
2. 细菌溶酶体细菌溶酶体是昆虫体内一种特殊的溶酶体，可以将病原菌吞噬并分解，从而抑制病原体的生长。
三、信号转导昆虫免疫系统中的信号转导是一个复杂的过程，包括众多的信号通路和调控因子。
其中，模式识别受体（PRRs）是昆虫免疫应答的关键组件。
PRRs可以识别病原体特定的分子模式，并启动一系列的信号传递，进而激活免疫应答。
四、免疫记忆虽然昆虫没有免疫记忆系统，但通过一种称为“免疫原记忆”的机制，昆虫可以增强其免疫应答。
兽医资格考试(水生部分)水生动物免疫学题库
兽医资格考试（水生部分）水生动物免疫学题库【A型题】1．下列属于免疫的基本特性的是( B )。
A．非特异性RB．识别自身与非自身C．免疫应答D．免疫耐受E．不具有免疫记忆效应2．下列描述中不正确的是( E )。
A．动物的免疫系统能识别来自异种动物的一切抗原性物质B．动物机体在某种抗原性物质的刺激下产生的免疫应答具有高度的特异性C．动物机体在初次接触到某种抗原物质时，其免疫系统在抗原的刺激下形成了记忆细胞D．识别自身与非自身的大分子物质是动物产生免疫应答的基础E．超敏反应或免疫缺陷不是免疫防御的病理学表现3．免疫稳定的病理表现是( C )。
A．超敏反应B．免疫缺陷C．自身免疫性疾病D．发生肿瘤E．病毒持续感染4．关于主要抗原与次要抗原描述正确的是( D )。
A．红细胞中，A、B抗原对Rh抗原来说是次要抗原B．红细胞中，MN是主要抗原C．在器官移植抗原中，HLA是次要抗原D．在微生物中，主要抗原决定微生物种、型和株的特异性E．主要抗原与次要抗原的区分没有明显界限5．关于完全抗原与半抗原描述正确的是( A )。
A．大多数蛋白质、细菌、病毒、细菌外毒素、动物血清等均是完全抗原B．半抗原能刺激机体产生抗体或致敏淋巴细胞C．半抗原不能与抗体在体内祁体外发生特异性结合D．半抗原能单独诱发免疫反应E．半抗原不可与抗体或致敏淋巴细胞特异性结合6．关于抗原性不正确的是( E )。
A．抗原性包括免疫原性和反应原性8．免疫原性是指抗原能刺激机体产生抗体和效应淋巴细胞的特性C．反应原性又称免疫反应性D．反应原性是指抗原与相应的抗体和效应淋巴细胞发生特异性结合的特性E．反应原性是指抗原能刺激机体产生抗体的特性7．影响抗原免疫原性的因素不包括( E )。
A．抗原分子的特性B．宿主生物特性C．免疫剂量D．免疫途径E．免疫应答类型8．下列描述不正确的是( D )。
A．抗原的免疫原性与其分子大小直接相关，分子量越大，免疫原性越强B．一般免疫原性物质经注射、伤口或吸入途径等非消化道途径进入机体更易被抗原递呈细胞加工和递呈C．大分子抗原性物质经口服后易被消化酶水解，从而丧失其免疫原性D．不同物种动物对同一抗原的应答差别不大E．多糖抗原对鱼和中华鳖具有免疫原性，对虾和蟹免疫原性则很弱9．大分子抗原性物质经____后易被消化酶水解，从而丧失其免疫原性( C )。
11-虾、蟹及贝类
淋巴器官
• 中国对虾淋巴器官为一对半透明的对称的囊状 结构，由被膜和实质两部分组成，作用类似脊 椎动物的淋巴结。 淋巴器官的主要功能： A 滤过血淋巴液 B 清除异物 C 生产淋巴细胞
2.免疫细胞及功能
• 甲壳类血细胞具有多变和易变性，血清凝集素的影 响给血细胞的分类带来了很大不便 • Soderhall(1982)采用密度梯度离心分离到透明细胞、 半颗粒细胞和颗粒细胞 • 中国对虾血细胞根据颗粒大小及有无分为透明细胞、 小颗粒细胞和大颗粒细胞
吞噬杀菌作用
• 吸附阶段：异物进入机体后10 min即可完成吸附，这 种特异性的吸附是在血清因子的作用下被识别的。 • 吞入阶段：有效吸附后，血细胞伸出伪足，或直接形 成凹陷将异物颗粒吞入 • 分解和清除异物：血细胞可将吞噬物分解，此时吞噬 细胞会发生染色或形态上的变化，在有大量吞噬物存 在的情况下，血细胞可同时吞入2个以上异物，异物 被吞入的同时，血细胞往往也会解体
淋巴细胞的吞噬功能
• 淋巴细胞具有比血细胞更强的吞噬活性，另外 可能没有蛋白识别阶段，在异物进入淋巴器官 后查不到淋巴细胞与糖蛋白结合的阶段。 • 淋巴细胞的吞噬指数明显高于血细胞 • 淋巴细胞在体外条件下可以完成吞噬过程。
3.体液免疫因子
• 体液免疫因子包括天然形成的或诱导产 生的各种生物活性分子，有抗菌因子、 抗病毒因子、血凝因子、细胞激活因子、 溶菌酶等。 • 作用：识别、杀灭异物； 调理作用
（二）贝类的免疫机制
无脊椎动物均存在移植排斥反应，但没有MHC分子
细胞防御：软体动物的免疫反应主要依赖于血细胞 的吞噬、包囊、形成细胞结等细胞免疫反应 体液防御：血淋巴中的一些酶及调节因子，如溶菌 酶、凝集素等
1、贝类的细胞防御
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膜裂解的快速杀菌作用，而抗真菌作用则通过抑制丝状
真菌的孢子的萌发和菌丝的生长而实现
此外，研究还表明，对虾素还具有结合几丁质的性 能
溶血素
在日本对虾和中国对虾的体内都曾发现能对鸡红细胞产生溶血作用的溶血 素活性 这种溶血作用是由溶血素与血细胞表面的特异性糖链结合后，使细胞膜发 生溶解造成的 机体溶血素活性的高低反映了机体识别和排除异种细胞能力的大小 其作用可能类似于脊椎动物的补体系统，可溶解破坏异物细胞，参与调理 作用，能溶解革兰氏阳性菌，并可能与酚氧化酶原的激活系统有关
噬病原体的作用
3）可通过胞吐作用引起大颗粒细胞和小颗粒细胞的脱颗粒作用
4）参与细胞间信息传递，使机体有效调动免疫系统对抗异物入侵
5）具有过氧化物酶的活性
酚氧化酶原激活酶ppA
酚氧化酶原激活酶ppA 主要存在于有颗粒细胞内，是一种丝氨酸蛋白酶，可通 过蛋白水解作用将proPO裂解为具有酚氧化酶（PO）活性 的酶分子，从而激活proPO系统
传 递
76kD蛋白ectin） 以非活化状态存在于有颗粒细胞中， 伴随proPO系统的激活而活化
76 kD蛋白具有多种功能：
1）在体外，可作为血淋巴细胞附着因子，在钙离子存在时，可促进血
淋巴细胞附着于玻片上
2）具有调理素活性和促包囊形成活性，起到增强血淋巴细胞结合、吞
这样既能满足识别非己物质并产生免疫反应的需要，又能防 止无外物攻击时产生自身免疫性反应
β -葡聚糖(β G)对大颗粒细胞无直接作用，但β G与 BGBP相结合后，结合物可同大颗粒细胞表面的相应 受体结合，引起一系列细胞反应：
BGBP与β G结合后，能够激活proPO系统的活性
能够引起大颗粒细胞中proPO系统的释放和介导血淋巴细胞
溶酶体酶
溶酶体酶主要源于血淋巴细胞和血淋巴，研究较多的 有
溶菌酶 碱性磷酸酶 酸性磷酸酶 过氧化物酶 超氧化物歧化酶等
这些酶的活性和水平在某种程度上与生物体的健康状 况及免疫水平密切相关 因此其活性的变化可衡量动物的免疫状态
消化酶
虾蟹消化道内的消化酶对混杂在食 物中的病菌及寄生虫也具有一定的
吞噬作用是最重要的细胞防御反应
中国明对虾的透明细胞
光镜下： 细胞近球形，直径17.5~20.0微
米，细胞核大靠近中央，核占细
胞体大部分，其周围的细胞质少，
细胞质中基本无颗粒状物质
透明细胞（X8000）
1细胞核；2匀质颗粒；3条纹颗粒；4线粒体；
5，6内质网
中国明对虾的小颗粒细胞
光镜下： 细胞球形或卵圆形，长轴直径 20.0~22.5微米，短轴直径 15.0~20.0微米，细胞核清晰， 略偏于细胞一侧，细胞质中有 一些黑色小颗粒状物质
细胞毒活性氧（呼吸爆发）
虾类血淋巴细胞在吞噬侵入体内的病原微生物后，会产生呼
吸爆发现象，释放有毒性的活性氧，包括过氧化氢，羟自由
基和单线态氧等产物,这些物质具有强有力的杀菌作用
透明细胞是产生细胞毒活性氧的场所，而小颗粒细 胞和大颗粒细胞不产生活性氧
呼吸爆发的活力与对虾的生存环境和抗病力均有关
○ Pen-1: 50个氨基酸残基 ○ Pen-2: 50个氨基酸残基 ○ Pen-3: 62个氨基酸残基
对虾素的结构特点：
氨基端富含proline残基 羧基端含有6个cysteine残基 分子内含3个二硫键
对虾素具有广泛的抗微生物作用，包括抗革兰氏阳
性细菌和抗真菌
对虾素抗细菌作用表现为在细菌膜上形成孔洞从而使菌
清除
在异物的吞噬过程中，不同的血淋巴细 胞协同发挥作用
透明细胞：具较强的吞噬能力，需活化的酚氧化酶原系统组分激活其吞 噬能力
小颗粒细胞：只在脱颗粒之后才具有吞噬活性，对异物非常敏感，极易 脱颗粒，释放酚氧化酶组分
大颗粒细胞：含大量的酚氧化酶原，无吞噬能力，可释放大量的活性酚
氧化酶促进透明细胞的吞噬
许多非细胞免疫因子，都直接或间接与血淋巴细胞有关 不同类型的血淋巴细胞在虾免疫系统中所起的作用不同（表1）
表1 虾类血淋巴细胞的免疫功能
细胞类型 免疫功能
透明细胞
吞噬作用；参与血淋巴凝固；伤口修复
小颗粒细 胞 大颗粒细 胞
包掩作用，有限的吞噬作用，储存和释放proPO系统，细 胞毒作用 储存和释放proPO系统，细胞毒作用，伤口修复
小颗粒细胞是免疫防御反应中起关键作用的细胞
细菌的吞噬及杀灭过程
生理防御屏障
酚氧化酶原激活系统（proPO系 统）
凝集素 （agglutinin）
可凝固蛋白（clottable protein，CP）
细胞毒活性氧 (RIOs)
抗微生物多肽 溶血素 溶酶体酶 消化酶
酚氧化酶原激活系统（proPO系统）
杀灭降解作用
二、proPO系统组成及其释放、激活的调控机制
1、 proPO系统中重要的蛋白质及其功能
2、 proPO系统释放和被激活的调控机制
proPO系统中重要的蛋白质及其功能
β -1，3-葡聚糖结合蛋白（BGBP） BGBP受体 76kD蛋白（Peroxinectin） 酚氧化酶原激活酶ppA 酚氧化酶原proPO 酚氧化酶PO
1细胞核；2大颗粒；3线粒体；4内质网；5
微管束
血淋巴细胞对大颗粒异物的吞噬过程
异物的识别（由该异物的表面性质（如LPS，PG，β -葡聚糖等）和血
淋巴细胞膜上的专一性受体（如LPSBP，BGBP，凝集素等）共同决定的）
粘连（由血淋巴细胞分泌的一种附着因子（76kD蛋白）所介导）
聚集（血淋巴细胞与异物粘连后相互聚集而形成细胞团） 摄入
2、参与识别——防御机制，
3、参与其他活动功能，参与止血、凝固、胞囊、微生物中和作用
直至创伤修复等，以保障机体健康
凝集素具有高度的调理作用，能专一性的结合在非己颗粒的表面，而且还 能与吞噬细胞表面的受体相结合，从而象脊椎动物的补体系统的C3b成分
和免疫球蛋白的Fc片段那样促进吞噬作用
凝集素的这种调理作用可能通过如下二种机制完成：
已在多种虾蟹体内被发现
已知CP为一糖蛋白，由2个相同的亚基通过二硫键组成，每个亚基
各含一个游离的赖氨酸和谷氨酰氨
CP不与外界异物直接起作用，但当虾受伤，在血细胞（尤其是透
明细胞和小颗粒细胞）释放的谷氨酰氨转移酶（TGases）和血浆钙 离子存在时，不同CP分子之间的游离赖氨酸和谷氨酰氨之间形成 共价键，从而使虾类的血淋巴发生凝固，防止机体血淋巴的流失
第一节 甲壳动物的免疫系统的组成
甲壳动物的免疫系统的组成
proPO系统组成及其释放、激活的调控机制
一、甲壳动物的免疫系统的组成
体腔动物
动物免疫系统的进化树
从免疫进化角度，甲壳动物的免疫系统仅由遗 传控制的组织相容性反应和中胚层起源的效应 细胞组成，不具备T、B淋巴细胞、免疫球蛋白 等免疫效应因子
β-1，3-葡聚糖结合蛋白（BGBP）
BGBP是虾类免疫系统中3类重要的非己识别 蛋白之一（另外两类重要的识别蛋白分别是 肽葡聚糖识别蛋白和LPS结合蛋白 ）
BGBP存在于血淋巴细胞和血淋巴中
BGBP具有两个生物学功能位点，其中一个位点能与微生物 成分相结合，另一个位点能与虾血细胞上的相应配体结合， 且后一位点只有在前一位点已发生结合时才具生物学活性
活化过程中产生一系列的活性物质，可通过多 种方式参与宿主的防御反应，包括提供调理素， 促进血淋巴细胞吞噬作用，包囊作用和结节形 成，以及介导凝集和凝固，产生杀菌物质等
凝集素
甲壳动物体内存在多种能使细菌、脊椎动物红细胞、寄生虫等发 生凝集的因子，称为凝集素
其实质是一类糖蛋白，具有结构异质性和异物结合位点的特异性，
其作用类似脊椎动物的抗体，是虾类体内的另一类免疫识别因子
虾类凝集素由血淋巴细胞合成
凝集素借助其分子上的糖基与细胞表面相应的糖基受体相结合， 形成细胞间桥梁，导致细胞被凝集
凝集素在虾类免疫防御过程中，具 有三种功能：
1、清除杂物功能，在虾类变态期间，参与清除机体不必要的细胞，
组织片段或残余物
前肠、后肠及鳃表面，有表皮细胞覆盖
甲壳和表皮构成了甲壳动物最基本的免疫防御屏障
若对虾的甲壳磨损或表皮受损，则极易受水体中病原菌的感染，
从而产生甲壳溃疡病等病症
细胞防御屏障
细胞防御屏障——对虾免疫防御的核心
对虾的细胞防御主要由血淋巴细胞承担
血淋巴细胞是虾类免疫系统中最为重要的组分，虾 免疫功能主要通过血淋巴细胞来完成
另一方面异物体表的结构成分与相应的识别蛋白相结合，形成异物-识别蛋 白结合物，此结合物与大颗粒细胞膜上的异物-识别蛋白结合物的受体相结 合，将异物入侵信号传入大颗粒细胞，使大颗粒细胞胞吐proPO和proppA 于 细胞膜上
异物-识别蛋白结合物也可作用于细胞膜上的proppA，使
之成为有活性的酚氧化酶原激活酶(ppA)
在病原体表面的扩张
结合有β G的 BGBP还可作为一种调理素，刺激离体血淋巴
细胞吞噬吸收酵母颗粒
BGBP受体
BGBP受体 存 在 于 血 淋 巴 大 颗 粒 细 胞 的 细 胞 膜 上， 能 够 与 结 合 有 β 葡 聚 糖 的 BGBP 蛋 白 起 作 用， 参 与 细 胞 内 外 的 信 息