第六章微生物的代谢

生物体具有三种磷酸化方式产生ATP：
1 底物水平磷酸化 高能磷酸基团直接从磷酸化合物（底物）转移到
ADP而形成ATP。
2 氧化磷酸化
电子通过一系列电子载体（NAD+等）被转给分子 氧或其他有机分子时发生磷酸化而产生ATP。
3 光合磷酸化
光合磷酸化只存在于能进行光合作用的细胞中。把 所捕获到的光能通过电子传递链转化为以ATP和 NADH形式储存的化学能。
第二节 糖代谢
一、糖的分解代谢和产能
1. 多糖和二糖的分解
多糖和二糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需 要微生物分泌胞外酶将其水解成单糖才能进入细胞被利用。
(1)淀粉的分解 ：淀粉酶、糖化酶、普鲁兰酶等
(2)纤维素和半纤维素的分解
葡萄糖
天然纤维素 C1酶 短链纤维素 Cx酶
纤维二糖β-葡萄糖糖苷酶 葡萄糖
纤维二糖 + H3PO4 纤维二糖磷酸化酶 葡萄糖-1-磷酸 ＋ 葡萄糖
2. 单糖的分解和产能
(1)葡萄糖的分解和产能
葡萄糖作为典型的生物氧化底物其分解的主要途径包括： EMP途径、ED途径、TCA循环、HMP途径。每条途径既有 产生多种形式小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能， 又有脱氢、产能的功能。
1）蔗糖的分解 许多微生物细胞能够分泌蔗糖水解酶：
蔗糖 + H2O 蔗糖水解酶 葡萄糖 ＋ 果糖 在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反应：
蔗糖 + H3PO4 蔗糖磷酸化酶 葡萄糖-1-磷酸 ＋ 果糖 2）麦芽糖的分解 麦芽糖 + H2O 麦芽糖水解酶 2葡萄糖 麦芽糖 + H3PO4 麦芽糖磷酸化酶 葡萄糖-1-磷酸 ＋ 葡萄糖 3）乳糖的分解 乳糖 + H2O β-半乳糖苷酶 葡萄糖 + 半乳糖 4）纤维二糖的分解 纤维二糖是在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解的。
最初 能源
光
有机物
化能异养微生物
还原态无机物 日光
化能自养微生物 光能营养微生物
无机物氧化
合成代谢
通用能源 （ATP）
废弃物 （发酵产物、酸、乙醇、
CO2还原的电子受体等）
能量 （生物合成）
中间 代谢产物
生物大分子等 细胞组分
分解代谢
能量 （运动、营养 物质运输等）
有机物氧化
三、氧化还原反应
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氧化还原反应是电子从一个供体（还原剂）转移至一个 电子受体（氧化剂）的反应。在生物化学中，氧化还原通常 不仅仅只是转移电子，有时也转移氢原子，因为在细胞氧化 中，电子和质子可以同时失去，这就相当于失去氢原子。
(2) 呼吸和发酵
在生物体中，葡萄糖经上述的多种途径分解后，产生 NAD(P)H+H+经过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递 氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放 其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同， 可以把生物氧化区分成有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。
EMP途径简化流程—2个阶段、10步反 应、三种产物
C6H12O6
氧化还原对
2H+ ＋ 2e－ ——→ H2 Fe3+ ＋ e－ ——→ Fe2+ NAD(P)+ ＋ H+ ＋ e－ ——→ NAD(P)H S ＋ 2H+ ＋ 2e－ ——→ H2S FAD ＋ 2H+ ＋ 2e－ ——→ FADH2 Cyt b(Fe3+) ＋ e－ ——→ Cyt b(Fe2+) Cyt c(Fe3+) ＋ e－ ——→ Cyt b(Fe2+) NO3－ ＋ 2H+ ＋ 2e－ ——→ NO2－ ＋ H2O NO2－ ＋ 8H+ ＋ 6e－ ——→ NH4 ＋ 2H2O Fe3+ ＋ e－ ——→ Fe2+ O2 ＋ 4H+ ＋ 4e－ ——→ 4H2O
连接CO2的固定：5-磷酸核酮糖→1,5-二磷酸核酮糖 连接EMP途径。
该途径产生的NADPH2可经呼吸链氧化产能。
仅有HM途径的微生物很少，常与EMP途径 同时存在于微生物中
有氧呼吸：底物分解产生的氢，经完整的呼吸链（RC respirarory chain， 又称电子传递链ETC electron transport chain）递氢，最终由分子氧接受 氢并产生水和释放能量（ATP）的过程。
纤维寡糖
半纤维素可以通过木聚糖酶等复合酶水解成单糖。
(3)果胶的分解
果胶由半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键形成的直链状高分子 化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解 酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。
(4)二糖的分解
蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。
微生物分解利用二糖有两种方式： 一是水解酶将其水解为单糖; 另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。
反应 终产物为2分子丙酮酸 产能效率低
HMP途径（单磷酸己糖途径），课本 P117
HMP途径的代谢特点
产生大量还原力（NADPH2），用于生物合成中，是 合成脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。
为生物合成提供中间代谢产物（C3→C7)，如C4—芳 香族氨基酸的原料，C5—核酸、核苷酸的原料
E0´（氧化还原电势）
－0.42 －0.42 －0.32 －0.274 －0.18 0.075 0.254 0.421
0.44 0.771 0.815
四、ATP及产生ATP的三种磷酸化反应
三磷酸腺苷（ATP）在细胞代谢的能量流通中扮演着 “能量货币”的重要角色，它作为能量的载体参与代谢途径 中能量的储存、释放和转移。
EMP途径的生理功能 是葡萄糖降解到丙酮酸的最常见途径
多数微生物具有EMP途径，存在于微生物 主要类群中
产ATP、NADH和多种中间产物 是连接其他几个重要代谢途径的桥梁
（TCA,HM,ED) 通过逆向反应可进行多糖合成
ED途径（KDPG途径），课本 P115
缺乏完整EMP途径的一种替代途径 具有一特征性酶，KDPG醛缩酶和一特征性
第六章
微生物的代谢
二、能量
能量是使自然界中各种活动得以进行的一种能力，所有的 物理和化学过程都是能量应用或转移的结果。
能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任 务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换 成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。
微生物代谢过程中的能量来源主要为有机物的氧化（分解 代谢）、无机物的氧化、光。