外来入侵种三裂叶豚草对不同水分条件的生理响应
三裂叶豚草的入侵危害与清除方法
三裂叶豚草的入侵危害与清除方法摘要：三裂叶豚草原产于北美洲，在世界各地归化，是我国危害严重的16种外来入侵物种之一，它生长速度很快再生能力很强，被称作“植物杀手”，大量繁殖可造成土壤干旱贫瘠、遮挡阳光，降低农作物产量，下面本人为您介绍这种植物在我国的分布状况与危害及其防控方法。
生物学特性：一年生草本，生于荒地、路边、沟旁或农田中，适应性广，种子产量高，每株可产种子300－62000多粒。
瘦果先端具喙和尖刺，主要靠水、鸟和人为携带传播；豚草种子具二次休眠特性，抗逆力极强。
中国分布现状：东北、华北、华中和华东等地约15个省、直辖市。
引入扩散原因和危害：1935年发现于杭州，为一种恶性杂草，其危害性表现在：（1）而且豚草花粉是人类“枯草热”（又称“花粉病”）的主要病源，引发过敏性鼻炎和支气管哮喘等变态反应症；在美国，豚草花粉传播曾导致大量人员因过敏反应而丧失劳动能力。
（2）侵入农田，导致作物减产；（3）释放多种化感物质，对禾木科、菊科等植物有抑制、排斥作用。
控制方法：
（1）用豚草卷蛾（引进天敌）进行生物防治有良好效果；
（2）苯达松、虎威、克芜踪、草甘膦等可有效控制豚草生长；
（3）用紫穗槐、沙棘等进行替代控制有良好的效果；
（4）人工拔除：在豚草开花前拔除，晒干，焚烧，确保不形成危害。
外来入侵植物三裂叶豚草及其化感作用研究进展
三裂叶豚草又名大破布草，是菊科豚草属一种典型的一年生、短日照草本植物，较喜光，原产于美国西南和墨西哥北部交界的Sonoran 沙漠地区，具有耐贫瘠、抗寒、抗旱、抗害虫等特性[1]。
三裂叶豚草是世界公认的危害性杂草之一，我国环保局已于2010年1月将其列入《中国第二批外来入侵物种名单》。
植物化感作用是指植物以向周围环境释放化学物质的方式，直接或间接的促进或抑制邻近植物萌发或生长的现象，相关研究在植被演替、农业生产和森林更新中具有重要意义。
1三裂叶豚草的生物学特征和分布情况三裂叶豚草主要分布于农田、路旁、村屯等，其全生育期约197d ，一般在每年的4月间出苗，5月初到7月中旬为营养生长期，直根系发达，植株直立高大，一般可达1.5～3.0m ，少数可高达4.0m ，有分枝，单叶对生或互生，叶片扁平宽大且具粗壮叶柄，下部叶片3～5深裂，上部叶片3深裂或少数不裂，裂片间断呈披针形，叶片两面具短粗毛，一般在7月下旬开花，雄头状花序粗大，具短柄下垂且排于枝的顶端，雌头状花序无柄且生于雄花序下方叶腋内，花期约70天，果实一般在8月末开始成熟，果期达50天，成熟的褐色瘦果倒卵形，长和宽分别为6～10mm 和4～7mm ，具有棱和尖刺，每株大约可以产5000粒或以上数目的种子，成熟后的种子大多都落入土中，翌年继续为害。
若种子埋入地表8cm 以下则不能发芽，种子具有二次休眠特性，埋于地下四五十年后依然能够萌发[2]。
随着人类近200年的贸易活动，已经使得三裂叶豚草从原产地扩散到世界各大洲的40多个国家，其中在美国、加拿大、墨西哥等国家造成的危害最大。
三裂叶豚草大约在20世纪三四十年代传入我国。
1935年，首先在辽宁省铁岭市被发现，后来在我国各省、市之间迅速蔓延，后经广泛蔓延。
目前，叶豚草已在我国的东北三省、湖北、湖南、广东等15个省份之间传播。
2三裂叶豚草的主要危害三裂叶豚草生长快速、竞争能力强，易于侵入农田，由于其以高于作物几倍的能力大量吸收土壤中的氮和磷等养分，造成作物大幅度减产，最终导致土壤贫瘠，不再适合耕种。
新疆草原豚草、三裂叶豚草危害监测与防治
新疆草原豚草、三裂叶豚草危害监测与防治
陈家荣;林峻;李璇
【期刊名称】《新疆林业》
【年(卷),期】2024()2
【摘要】豚草、三裂叶豚草俗称艾叶破布草和破布草,属于世界恶性入侵杂草,对生态环境、农业生产和人类健康产生重要影响。
豚草、三裂叶豚草已被列入《全国农业植物检疫性有害生物名单》《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》,分别是我国公布的第一批、第二批危害严重的外来入侵物种。
豚草、三裂叶豚草的入侵导致草原生物多样性降低,严重影响生态系统稳定,对其加强监测与防控,是保障我区草原生物多样性、农牧业生产、景观环境质量、生态系统稳定及居民人身健康的重要举措。
【总页数】3页(P43-45)
【作者】陈家荣;林峻;李璇
【作者单位】新疆维吾尔自治区蝗虫鼠害预测预报防治中心站
【正文语种】中文
【中图分类】S45
【相关文献】
1.新疆伊犁河谷发现外来杂草——三裂叶豚草和豚草
2.外来入侵植物豚草、三裂叶豚草对新疆伊犁河谷草原的危害现状及防控对策
3.新疆伊犁河谷豚草和三裂叶
豚草化学防控药剂筛选4.新疆伊犁河谷豚草与三裂叶豚草主要危害及防治措施5.新疆:加大豚草和三裂叶豚草防治力度
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土壤水分对入侵植物节节麦表型可塑性和化感作用的影响
土壤水分对入侵植物节节麦表型可塑性和化感作用的影响王宁;陈浩;董莹莹;袁美丽【摘要】采用盆栽试验方法,研究土壤含水量在75％～80％ (CK)、55％～60％(MD)和45％～50％ (SD)土壤田间持水量条件下对入侵植物节节麦植株表型可塑性及化感作用的影响,探讨节节麦对土壤水分变化的响应机理,为其入侵机制研究提供理论依据.结果表明:节节麦植株总生物量随土壤含水量的降低呈下降变化,至SD 时,较CK减少21.19％.此外,叶生物量比、平均叶面积、相对生长速率及净同化效率均随土壤含水量的降低而减小,而根、穗生物量比、根冠比及水分利用效率则呈逐渐增大变化.化感效应指数显示,随土壤含水量的降低,节节麦不同部位水浸提液的化感作用整体呈先升后降的变化.研究表明,节节麦通过生物量分配模式及对化感物质投入的改变对土壤水分变化有一定的适应能力.【期刊名称】《草地学报》【年(卷),期】2018(026)002【总页数】7页(P402-408)【关键词】节节麦;表型可塑性;化感作用;生物量分配【作者】王宁;陈浩;董莹莹;袁美丽【作者单位】河南科技大学林学院,河南洛阳471000;河南科技大学林学院,河南洛阳471000;洛阳市园林局,河南洛阳471002;洛阳隋唐城遗址植物园,河南洛阳471002【正文语种】中文【中图分类】S544.9表型可塑性是植物同一基因型对异质环境产生不同表型的特性，是植物通过改变形态、生理及发育等症状适应环境变化的能力体现[1-3]。
植物表型可塑性包括形态、生理及生态可塑性3个方面[4]。
表型可塑性可使植物拥有更宽的生态幅和更强的耐受性，为植物占据更广阔的地理范围及更多样化的生境，并最终成为广幅种奠定基础[4-5]。
不同生境中，外来入侵植物往往表现出较强的形态和生理可塑性反应，从而获取更多的营养和资源，达到提高其竞争力和入侵能力的目的[6-8]。
目前，入侵植物表型可塑性的研究多集中于非生物因子，如温度、光照、水分等方面[9-12]。
三裂叶豚草生物学特性、危害与防控措施
三裂叶豚草生物学特性、危害与防控措施刘晶晶外来入侵物种（invasive alien species，IAS）严重危害了人类的身体健康、生物种类的多样性以及自然生态系统。
外来物种入侵已成为全世界广泛关注和研究的热点问题，在国家环保总局公布的首批16种主要外来入侵物种当中，外来杂草占有9种，而且目前我国的外来杂草总数已高达100多种。
据报道，我国仅几种主要外来入侵物种就造成高达500多亿元的经济损失，美国每年因外来入侵物种造成的经济损失超过1000亿美元，印度约为1200多亿美元。
因此，了解外来杂草的生物生态学特性，掌握其发生危害规律及与生态环境的相互作用关系是十分必要的。
1起源与分布三裂叶豚草属于菊科豚草属，是世界公认的公害性杂草，被许多国家列为检疫对象或危险性杂草。
起源于美国西南部、墨西哥西北部的索诺兰地区。
中国最早于20世纪30年代在辽宁铁岭地区发现，目前在部分东北地区、北京、山东、江西、湖南等地均发现三裂叶豚草的存在。
2生物生态学特性2.1形态特征三裂叶豚草为直立粗壮草本，0.5～2.5米高，个别可高达5米以上。
叶柄长2～3.5厘米，雄头状花约5毫米，有2～3毫米的细花序梗，下垂，在枝端密集成总状花序，雌头状花序在雄头状花序下面的叶状苞叶的腋部聚作团伞状，长6～8毫米，宽4～5毫米，顶端具圆锥状短喙，喙部以下有5～7肋，每肋顶端有瘤或尖刺、无毛，花柱2深裂、丝状，伸出总苞的喙部之外。
2.2生活史三裂叶豚草为一年生草本植物，经过出苗期营养生长期蕾期花期果熟期，平均每株约产5000粒种子。
在北京地区，三裂叶豚草成熟较早，在9月中下旬至10月初。
2.3生态习性三裂叶豚草喜欢生活在湿润、肥沃的沙壤中，主要分布在农田、水沟及河边湿地中。
温度越低，种子成熟时越容易产生休眠;纬度越高，种子成熟后进入休眠状态的比例越大。
三裂叶豚草种子的起始发芽温度为5℃，在土壤温度约为25℃，pH6～7及土壤湿度约为50%的条件下，种子发芽率可达到70%。
外来入侵植物豚草、三裂叶豚草对新疆伊犁河谷草原的危害现状及防控对策
横交错，大中型防治机械和无人机均无法进行
防治作业，防治进度缓慢。
5.2 防治能力不足，科技支撑不够
由于当前对草原入侵植物灾害防控领域
基础研究薄弱，防治技术单一，大面积防除只
能在草原上使用的药剂单一，忽视运用草地生
态学进行综合防控，只是片面的解决问题，考
虑整体和长远的利益与生态问题不足。科研
草原侵害面积达 0.33 万余 hm2，已采取化学防
除和人工刈割的方式对草原豚草和三裂叶豚
草严重区域开展防治，共计防治 0.25 万 hm2，防
效良好。2020 年通过调查监测，豚草和三裂叶
豚草在伊犁州新源县侵害面积达 0.61 万 hm2，
新增 0.28 万 hm2，增长率为 45.4%。豚草严重
和跟踪监管的方法研究，创新技术手段，根据
当地实际制定切实可行的综合治理方案，探
索长效治理和防控机制，避免“头痛医头，脚
痛医脚”和入侵情况反复，打好防范入侵“保
卫战”。■
（下转第 33 页）
新疆畜牧业 2020 年第 35 卷 第 6 期
43
经
经验
验交
交流
流
村级动物防疫员队伍。三是要建立健全村级
动物防疫员监督管理办法，严肃村级动物防疫
性极强，侵占后的草地牧草覆盖度极低，这严
重降低了牧草产量，且没有饲用价值，给畜牧
业造成严重损失。此外，豚草属植物对人体健
康也造成直接威胁，花粉中含有水溶性蛋白，
易引起过敏性变态反应，导致有害健康的“枯
草热症”[9]。病轻者可引起咳嗽、哮喘，重者可
引起肺气肿，且感染后会年年复发并加重[9]。
伊犁河谷草原也是伊犁地区重要的旅游景
济南外来入侵植物三裂叶豚草的危害与防治
Ｅ ８ 闫 凤 玉 ， 宪智 ．太行 山 区 退 耕 还 林 优 选 树 种 石 榴 ＥＪ ｌ］ 郝 Ｊ．
河 北 果 树 ，０ ４， ２ ：６ ４ ． ２ ０ （ ） ４ ～ ７
Ｅ ９ 尹 燕 雷 ， 兆和 ， 立 娟 ， ． 国石 榴 种 质 资 源 研 究 进 １］ 苑 冯 等 我 展 ｒ］ 山 东林 业 科技 ，０ ８ （） ８ ～ ８ Ｊ． ２ ０ ，３ ：Ｏ ３ ［Ｏ张德刚 ， ２］ 张虹 ， 宝森 ， ．套 袋对 石 榴 中 ７种金 属 元 素 王 等
（ 第 １ ２页 ） 转 １
８ ・ ４
山东 林 业 科 技
２１ ０ ２年 第 ２期 ［ ５ 谭 嗣 宏 ， 巍 巍 ， 春 玲 ． 满 天 红 石 榴 优 质 高 产 栽 培 技 １］ 土 赵 术 ＿］ Ｊ 河北 林 业 科 技 ，０ ４ （ ）４ ～４ ２ ０ ，２ ：２ ５ Ｅ ６ 王 焕 兴 ．旱 薄 山 地 石 榴 早 期 丰 产 栽 培 技 术 研 究 ［ ］ 烟 １３ Ｊ．
［ ２ 申 东虎 ．不 同 果 袋 对 石 榴 果 实生 长 的 影 响 ［］ 安 徽 农 １］ Ｊ．
［ １ 刘 爱 珍 ．软 籽 石 榴 特 性 及 早 期 丰 产 栽 培 技 术 ［］ 山 东 １］ Ｊ．
林 业 科 技 ，０ ３ ｌ ９ ６ ：３ ３． ２ ０ ， ４ （ ） ３ ～ ４
Ｅ６冯玉增 ， ２］ 宋梅 亭 ， 宇静 ， 康 等． 中国石 榴 的 生 产 科 研 现 状 及 产 业 开 发 建 议 ［］ 落 叶 果 树 ，０ ６ （） ：ｌ １ Ｊ． ２ ０ ，１ １ ～ ５ ［７安广池 ， ２］ 刘桂 平 ， 志佩 ， ．软 籽 石 榴 新 品 种 选 育初 报 闰 等 Ｅ］ 中 国 园 艺文 摘 ，Ｏ ０ （ ）ｌ Ｊ． ２ １ ，７ ：～８
外来入侵物种三裂叶豚草的研究进展
外来入侵物种三裂叶豚草的研究进展王娟;吕国忠;姜华;孙晓东;赵志慧;周鹏【摘要】The origin, distribution, biological features, harm, control and utilization of Ambrosia trifida were reviewed, which can provide theoretical basis for scientific, effective and sustainable control of Ambrosia trifida.%对三裂叶豚草(Ambrosia trifida Linn.)的起源与分布、生物学特性、危害、防治和利用等方面进行了综述,为科学、有效和可持续地防治三裂叶豚草提供了理论依据.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2013(041)004【总页数】5页(P1533-1536,1556)【关键词】三裂叶豚草;生物学特性;危害;防治【作者】王娟;吕国忠;姜华;孙晓东;赵志慧;周鹏【作者单位】辽宁师范大学生命科学学院,辽宁大连116029;大连民族学院环境与资源学院,辽宁大连116600【正文语种】中文【中图分类】S451外来入侵物种是指通过有意或无意的人类活动被引种到自然分布区的自然或半自然生态环境中，通过自然扩散并建立起驯化种群(没有人类的直接帮助)，不断扩展种群规模，并对当地生态系统的组成、结构或进程已经或将要产生重要影响的物种［1］。
外来入侵物种对侵入地的自然生态系统、生物多样性及人类健康造成了严重危害。
据报道，美国每年因外来入侵物种造成的经济损失高达1 500亿美元，印度为1 300亿美元，而我国几种主要外来入侵物种(如紫茎泽兰、黄顶菊、飞机草、普通豚草、三裂叶豚草等)造成的经济损失高达574亿元［2］，而且随着外来物种的入侵，其造成的经济损失不断加重。
近年来，外来物种的入侵已成为国际性的热点研究课题，也是一个急需解决的世界性难题。
外来入侵植物豚草及其综合防治
外来入侵植物豚草及其综合防治摘要：豚草自从传入我国后，现已遍布全国大部分地区，对人体健康和生态环境均造成严重危害，导致生物多样性丧失，带来巨大的经济损失，是一种典型的“绿色污染”，已成为我国危害最为严重的入侵植物之一。
根据其自身的生态学特性厦其危害以及" - 3前所使用的各种防除方法，同时考虑生态系统的可持续发展确立了防除豚草应采取以生物防除、替代控制为主体，辅以人工防除、化学防除的综合治理策略。
关键词：豚草；生态入侵；综合治理豚草原产于美国西南部和墨西哥北部的索诺兰沙漠地区，是一种全球性的公害植物，又称为“爱叶破布草”，为一年生杂草，主要生长在路边、荒野里、荒坡上、沟渠中，株高20至150厘米。
全株表面布满粗糙的细毛；茎杆呈淡黄色或褐紫色，有很多分枝；植株上部叶片交替生长，下部叶片成对生长；叶片呈现羽毛状分裂。
豚草是一种繁殖力很强的植物，每年每株豚草可生产10万粒种子，而且其种子生命力极强，在不发芽的状态下，可存活40年作用。
一旦实际成熟发芽，便很快对周围植物产生“欺生”作用，抑制其它作物的正常生长。
因此被人们称为“植物杀手”。
1豚草泛滥的危害1.1对农业的危害首先，与农作物争水争肥争阳光，使作物干枯死亡，导致作物减产。
据资料表明，豚草吸肥能力和再生能力极强，其耗水量和吸收土壤营养分别是禾谷类作物的2倍和1.5倍。
豚草能混杂在所有早地作物中生长，特别是玉米、大豆、向日葵、大麻和洋麻等禾谷类作物中，消耗大量的肥力，导致作物大面积荒芜，以致绝收。
据试验证明．在1m2的玉米地中，发现30 -5株豚草，玉米减产30％-40％，当豚草数量增加到50-100株时，玉米几乎是颗粒无收。
其次向周围环境中释放酚酸类、聚乙炔、倍半萜内脂及甾醇等化感物质，对禾本科、菊科等一年生草本植物的种子萌发、生长发育有抑制、排斥作用，从而使自身蔓延生长。
第3 ，豚草可感染甘蓝菌核病，并作为中间寄主感染甘蓝．同时还是一些大豆、蔬菜害虫的寄主。
植物对水分胁迫的生理响应
植物对水分胁迫的生理响应植物作为自养生物，对水分的需求至关重要。
然而，极端气候变化和干旱等环境条件的影响导致了水分胁迫的出现，进而对植物的健康和生存产生了巨大的影响。
为了应对这一挑战，植物进化出了一系列生理响应机制，以保护自身免受水分胁迫的损害。
本文将深入探讨植物对水分胁迫的生理响应。
一、闭气孔反应植物的叶片表面广泛分布着气孔，它们是植物进行气体交换的重要通道。
当水分胁迫发生时，植物通过闭合气孔来减少水分的流失。
这一反应是由于一系列复杂的信号转导过程所引发的。
其中，脱水信号会诱导植物细胞内的质膜钙离子浓度升高，进而激活蛋白激酶和离子通道，最终导致气孔关闭。
二、根系生理调节植物根系是吸收水分和营养物质的重要器官。
当水分胁迫发生时，植物通过一系列生理调节来维持根系的功能。
首先，根系会增加根毛的密度和长度，以增加吸收水分和养分的表面积。
其次，植物会调节根系的生长方向，向水分丰富的方向生长，以增加对水分的获取能力。
此外，植物还会通过提高根系细胞膜的渗透性和调节离子的吸收来适应水分胁迫的环境。
三、积累适应物质为了应对水分胁迫，植物会合成和积累一些适应物质，以保护自身的细胞结构和功能。
例如，植物会合成保持细胞渗透稳定的蛋白质和脂类化合物。
这些物质可以提高细胞的耐干旱性，减轻细胞在脱水条件下的损害。
同时，植物还会合成一些抗氧化物质，如类黄酮和抗氧化酶，以对抗干旱引起的氧化应激。
四、调节激素水平植物激素在调控植物生长和发育中起着重要作用。
在水分胁迫的条件下，植物会产生和调节不同类型的激素来应对挑战。
例如，植物会增加脱落酸的合成，该激素可以促进植物根系的生长和分化，增加水分的吸收。
此外，脱落酸还能抑制植物茎叶的生长，减少水分的蒸腾。
通过以上的生理响应机制，植物能够提高对水分胁迫的适应能力，保护自身的生长和生存。
这些机制紧密相连，相互配合，形成了一个完整的生理反应网络。
然而，鉴于植物物种和环境因素的差异，不同植物对水分胁迫的响应也存在差异。
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外来入侵种三裂叶豚草对不同水分条件的生理响应
入侵植物三裂叶豚草( Ambrosia trifida )生活力强，适应性广，传播途径多，繁殖系数大，容易在非原生地形成单一优势种，降低自然生态系统的生物多样性 [1 ，2] ，而且三裂叶豚草的花粉是人类过敏症的重要致敏原 [3] 。
三裂叶豚草于 20世纪 50 年代传入中国后，在国内建立了优势种群，现在全国大部分省市均有分布，并形成南京、武汉、南昌一九江、沈阳一铁岭一丹东 4 个发生和扩散中心 [4] ，已经对农业生产、生态环境和人民健康造成了巨大威胁[3] 。
因此，研究三裂叶豚草与入侵地生态环境的关系，对于揭示其入侵机制、预测扩散范围至关重要 [5] 。
土壤水分是影响植物分布和生长发育的重要生态因子，能够对外来植物的入侵产生影响 [6， 7] 。
野外调查表明，影响三裂叶豚草分布的主要因素是人为干扰程度和土壤水分条件，三裂叶豚
草适宜生活在人为干扰程度高和土壤含水量大的生境内。
目前，国内外关于三裂叶豚草的研究主要集中在生物学特性、植物竞争[8] 和综合防治 [1 ， 9， 10]等方面，而对其抗逆生理方面的研究较少 [5] 。
试验研究了三裂叶豚草在不同的土壤水分含量条件下生理特性变化，旨在了解该外来杂草对环境适应的特点，为预测其潜在分布范围和有效治理提供理论依据，也为解释入侵植物在环境胁迫下的响应机制提供参考。
1 材料与方法
1.1材料
试验材料为三裂叶豚草。
从上一年同一生境内生长发育状况相似的三裂叶豚草上收集种子，春季进行育苗。
1.2试验设计
试验在防雨棚中盆栽进行。
塑料盆的直径
20 cm,高25 cm,每盆装土 15 kg ,当三裂叶豚草幼苗第一对真叶完全展开后，选择长势一致的幼苗进行移栽，土壤相对含水量控制在70%- 80%移栽20 d后进行不同水分处理。
共设置 4个处理：①水分过量处理，土壤含水量为土壤田间最大持水量的90%-100% (W90 :②正常水分处理，土壤含水量为土壤田间最大持水量的70%-80%［ W7Q 对照(CK ］；③轻度干旱胁迫处理, 土壤含水量为土壤田间最大持水量的50%-60%( W50)；
④重度干旱胁迫处理，土壤含水量为土壤田间最大持水量的 30%- 40% (W30。
土壤相对含水量用土壤水分测定仪测定，在每个处理中随机选10 盆,每盆 1 株,于每天 17： 00 根据当时测定的土壤含水量补水至设定的含水量上限。
取样时间为分枝期、开花期和结实期, 每个处理选取上部完全展开的成熟叶片, 取样后放入冰盒，带入实验室称重后放入超低温冰箱( -85 C)中保存,用于各项生理指标测定,每个处理重复 3 次。
1.3测定方法
外渗电导率［11］使用DDS-11A型电导仪测定，以相对电导率 (%表示；参照文献［12］测定丙二醛(MDA含量、超氧化物歧化酶（SOD和
过氧化物酶（POD的活性；参照文献［13］测定超氧阴离子（02?-）的产生速率；参照文献［14］测定过氧化氢（H2O2 含量和过氧化氢酶（CAT活性。
1.4数据处理
采用DPS统计软件进行数据统计，用单因素方差分析
（ One-way ANOVA 和邓肯氏新复极差法进行多重比较（P
2.3 不同水分条件对三裂叶豚草叶片抗氧化酶活性的影响
SOD能够催化02?-发生歧化反应生成 H2O2和02,而POD和
CAT能够有效地清除H2O2在各生育时期，水分过量处理的三裂叶豚草叶片的SOD CAT和 POD舌性与对照差异不显著。
轻度干旱胁迫处理的SOD CAT和 POD舌性显著降低，在结实期相对于对照分别降低了
12.53%， 15.48%和 21.31%。
重度干旱胁迫下，叶片的SOD和CAT活性持续降低，在结实期与对照相比分别降低了 23.13%和 36.45%，差异显著（图 5、图 6）。
而在分枝期 POD 活性在重度干旱胁迫下虽然显著低于对照，但却显著高于轻度干旱胁迫处理（图 7）。
在开花期和结实期，重度干旱胁迫的POD 活性比对照升高了 36.48%和 78.21%，差异显著。
3 小结与讨论研究表明，干旱、极端温度、盐、紫外线辐射和重金属等各种胁迫会导致ROS的过量积累，加剧膜脂的过氧化［15］。
MDA 是膜脂中的多元不饱和脂肪酸氧化后的主要产物之一，并且MDA还
能继续与不饱和脂肪酸发生连锁反应，破坏膜系统的完整性，使膜的透性增加 [15] 。
细胞膜的透性与细胞膜的损伤密切相关
[16]。
因此，外渗电导率和MDA含量的高低是反应生物膜受损程度的重要指标 [16-18] 。
本研究表明，水分过量条件下，三裂叶豚草的外渗电导率和MDA含量与对照差异不显著，而从轻度干旱胁迫开始，三裂叶豚草的外渗电导率和 MDA含量显著升高，说明干旱胁迫导致膜脂过氧化，生物膜的透性增加。
黄高峰等 [19] 的研究表明，菊芋在轻度干旱胁迫（土壤相对含水量 60%）下 MDA 含量无明显增加，而中度干旱胁迫（土壤相对含水量45%）下菊
芋的MDA含量才显著升高，所以菊芋具有较强的抗旱性。
孔兰静等[20] 在研究观赏草对干旱胁迫的反应时指出，在中度干旱胁迫
（土壤相对含水量40%-45%下外渗电导率显著增加的观赏草抗旱性较强。
本研究中，三裂叶豚草在轻度干旱胁迫（土壤相对含水量50%-60%下外渗电导率和 MDA含量就显著升高，说明三裂叶豚草对干旱胁迫较为敏感，这与邓旭等 [6] 的研究结果一致。
高等植物的叶绿体、线粒体和过氧化物酶体等细胞器在代谢过程中产生ROS是不可避免的[15]。
在正常情况下，ROS勺产生和清除维持平衡状态，但是干旱胁迫打破了这种平衡，引起细胞内的ROS S 速积累[18 , 19]。
O2?-和H2O2等ROS具有极高的活性和毒性，能够对蛋白质、脂质、碳水化合物和DNA造成伤害，
最终导致细胞死亡。
本研究中，干旱胁迫下三裂叶豚草的 O2?- 产生速率和H2O2含量显著升高是导致生物膜受到损伤的主要原因。
在生物进化的过程中，细胞内形成了一系列的抗氧化防御机制来防止ROS勺过量积累，SOD CAT和POD都是清除ROS勺关键酶[15] 。
SOD能够催化
O2?-发生歧化反应生成 H2O2和O2而 POD和CAT能够有效地清除H2O2干旱胁迫下，抗旱能力强的植物保护酶活性较高 [19-21] 。
在菊芋耐旱性勺研究中表明，轻度干旱胁迫下菊芋的SOC和CAT活性显著升高，而重度干旱胁迫下酶活呈下降趋势 [20] 。
本研究表明，在轻度和重度干旱胁迫下三裂叶豚草的SOD和CAT活性均显著降低，这说明轻度干旱胁迫已经超出了三裂叶豚草对干旱的忍耐能力，保护酶活性降低，清除 ROS的能力受到抑制[21]。
已有研究认为POD勺作用具双重性能[22，23]。
一方面为保护效应， Sairam 等[24] 的研究指出，在干旱胁迫下耐旱的小麦有较高的POD舌性，而不耐旱的小麦品种的 POD舌性较低。
另一方面POD参与叶绿素的降解、活性氧的产生，并能引发膜脂过氧化，是植物衰老到一定阶段的产物，为一种伤害性反应，可作为植物衰老的指标 [23，25] 。
许长成等 [23] 指出，耐旱性强的大豆品种在干旱胁迫下POD 舌性增加幅度较小，而耐旱性弱的大豆品种POD舌性显著升高，POD 舌性与H2O2含量显著正相关。
本研究中，重度干旱胁迫下POD舌性显著升高与细胞内发生的氧化反应有关。
三裂叶豚草是一种恶性杂草，对其控制的方法主要有人工拔
除、化学防除、植物替代和引进天敌等 [1 ， 10， 26] 。
而植物替代防治三裂叶豚草，替代植物一旦定植便能长期抑制三裂叶豚草，并且能保持水土，改良土质，提高环境质量，这是一种有效防除的方法[1] 。
植物替代的基本原理是选择耐胁迫能力强的多年生的草本和灌木，通过其占据地下空间、争夺水分和营养的优势，对三裂叶豚草
造成水分和营养胁迫，阻碍豚草正常生长和繁殖。
本研究表明，三裂叶豚草对过量水分反应不敏感，而在干旱胁迫下抗氧化酶代谢失调，清除ROSIE力丧失，导致叶片损伤较重，表明三裂叶豚草耐湿润而不耐干旱，雨量充足的湿润区域是三裂叶豚草的最佳生长区 [9] ，这不仅有助于研究三裂叶豚草的入侵机制，还可以为植物替代防治豚草提供理论依据。