10海绵及其共生微生物的生态多样性与重要性_黄敏

3.Guangdong Provincial Key Laboratory of Marine Resources and Coastal Engineering， School of Marine Sciences，Sun Yat－Sen University，Guangzhou 510006活性物质。海绵 有极大的生 物 量 和 生 物 多 样 性，但 由 于 各 种 原 因， 海绵的数 量 已 经 在 不 断 减 少［9］。 本 文 主 要 对 海 绵 生 物 多 样 性 、海 绵 与 微 生 物 群 落 的 共 生 关 系 以 及 海 绵在海洋生态系统中的重要作用等方面的研究进 行回顾。
Abstract： Marine sponges are the important members of benthic community with obvious variation in their
abundance，diversity and distribution，widespread across temperate，tropical and polar regions.Sponges are likely
Key words： marine sponges； sponge－associated microorganisms； ecological diversity； natural products
中图分类号：TS254.1
文献标识码：A
文 章 编 号：1002－0306（2012）02－0437－05
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态适应在合适的表面快速增长［17］。正如我们所知道 的，海绵的形态与沉积度和流态有紧密的关系［13］。
由于海绵 难 于 分 类，在 世 界 上 的 很 多 地 区 还 没 有好的有关 海 绵 的 文 献 记 录［18］ 。 而 且，由 于 海 绵 形 态参数的不 一 致 和 分 子 标 记 方 法 的 不 成 熟，要 准 确 地将全世界范围内的海绵进行分类的愿望还难以实 现，当然要令人满意地定量海绵的丰度，然后再定量 生物多样 性 也 存 在 很 多 问 题［19］。最 近，Bell 等［20］ 采 用形态学方法评价了在印度尼西亚苏拉威西岛东南 部两个珊瑚 礁 生 态 系 统 中 采 集 到 的 海 绵 样 品，并 没 有进行分类。形态学数据可用于对生物多样性的评 价，并可监测 海 绵 群 体 在 空 间 甚 至 可 能 在 时 间 上 的 变化。与传 统 的 分 类 方 法 相 比，形 态 学 方 法 有 很 多 优势，如 节 省 实 验 时 间、容 易 收 集 海 绵 样 本 等。然 而，这并不意 味 着 形 态 学 方 法 可 以 取 代 真 正 的 分 类 方法，因 为 这 有 可 能 会 造 成 某 些 有 用 信 息 的 遗漏［19 。 －20］
黄 敏1 ，阴 凯2 ，彭 娟3 ，袁建平3，* ，王江海3 （ 1.广东科贸职业学院，广东广州 510430；
2.中山大学生命科学学院，广东广州 510275； 3.中山大学海洋学院广东省海洋资源与近岸工程重点实验室，广东广州 510006）
摘 要：海绵是底栖生物群落中的重要成员，广泛分布于温带、热带及极地地区，其丰度、多样性及分布规律在不同地 区有明显差异。海绵可能影响其它底栖生物及生态系统特征，因而在海洋生态系统中有多种功能作用。海绵不仅在 海洋生态系统中起重要作用，而且能提供大量新颖的生物活性产物。大量研究显示多种微生物能寄生在海绵体内，在 微生物与其寄主海绵之间可能存在互惠共生关系。文中对海绵的重要生态作用、生物多样性、与微生物的共生关系和 作为新天然产物的资源进行了讨论。 关键词：海绵，共生微生物，生态多样性，天然产物
海绵自 寒 武 纪 起 就 存 在 于 海 洋 生 态 系 统 中，并 在该系统中起关键作用［1］。海绵属于动物界多孔动 物门，包 括 普 通 海 绵 纲、六 放 海 绵 纲 和 钙 质 海 绵 纲， 是最原始的多细胞海洋低等生物。机体没有器官的 分化，因而没有形成有效的组织，只有个别细胞存在 机能上的 差 异，靠 分 化 的 细 胞 完 成 各 种 生 理 机 能。 成体 全 部 营 固 着 生 活，附 着 于 水 中 的 岩 石、贝 壳、水 生植物或其它物体上［2］。海绵的种类众多，约有 1 万 到 1.5 万种，占所有海洋动物种数的 1 /15。在已发现
2 海绵微生物群落
微生物几 乎 存 在 于 世 界 任 何 地 方，对 于 整 个 生 态环境起着相当重要的作用。海绵中也存在着微生 物，并且对 海 绵 有 重 要 影 响。 微 生 物 可 作 为 海 绵 食 物和 养 分 的 主 要 来 源，并 在 海 绵 结 构、化 学 防 御、排 除废物和进 化 方 面 起 重 要 作 用［21－22］ 。 在 海 洋 的 透 光 带，微生物在海绵体内的分布遵照统一的模式，光合 微生物聚居 在 海 绵 的 光 暴 露 层，复 杂 的 异 养 混 合 群 体在内部中 质 层，而 大 部 分 微 生 物 位 于 细 胞 外 中 质 层基质中［19］。一般将这种普通海绵纲的种类称为高 微生物丰度种（ HMA） ，其与多种微生物有着密切的 关系［22－23］。在 HMA 种中，细菌群落的密度可达到每 克海绵湿重 108 ～1010 个细菌，多于同等海水重量微生 物密度的 2～4 个数量级［19］。还有一种称为低微生物 丰度海绵 （ LMA） ，在 其 中 质 层 缺 乏 共 生 微 生 物，与 HMA 海绵有不同的形态结构特征。相对于 LMA 海 绵，HMA 海绵的中质层密度较大，拥有更长更窄的水 管组成的较复杂的输水系统［22］。通过对佛罗里达礁 岛群多种 HMA 和 LMA 海绵的形态和生理差异的研 究，发现 LMA 海绵通过它们的多孔组织从大量的海 水中滤食小颗粒有机物，而 HMA 海绵则拥有一种蓄 水系统，能增 加 海 水 和 以 小 颗 粒 有 机 物 为 食 的 海 绵 共生体的接触时间。
（ 1.Guangdong Vocational College of Science and Trade，Guangzhou 510430，China； 2.School of Life Sciences，Sun Yat－Sen University，Guangzhou 510275，China；
The article attempted to represent the important ecology role of sponges，their biodiversity，associations with
microorganisms，and as a source of novel natural products.
Ecological diversity and importance of marine sponges and sponge－associated microorganisms
HUANG Min1 ，YIN Kai2 ，PENG Juan3 ，YUAN Jian－ Ping3，* ，WANG Jiang－ Hai3
收稿日期：2010－04－26 * 通讯联系人 作者简介：黄敏（ 1965－ ） ，男，大学本科，高级工程师，研究方向： 食品
科学和食品加工。
的约 7000 种海绵中，85% 属于普通海绵纲。普通海 绵和六放海绵拥有由聚合硅酸和二氧化硅组成的骨 架，而钙质海绵的骨架由碳酸钙构成［3］。由于海绵细 胞膜的特殊 结 构，使 其 能 够 很 好 地 适 应 环 境 的 急 剧 变化［4］。海绵是一种多细胞滤食性动物，由在海绵体 腔排列的一层鞭毛细胞通过所产生的水流向海绵体 提供养分和氧气［5］。在中质层有管状网络结构组成 的输水系统，海 绵 通 过 此 系 统 把 环 境 中 的 水 泵 入 体 内［6］，大量滤除水体中的微小悬浮物，同时也为众多 海洋微生物提供了良好的生存环境［7］。在从海绵中 分离得到的天然产物中有许多是由其共生微生物所 产生［8］。海绵 生 物 种 类 的 多 样 性，代 谢 途 径 的 独 特 性，生存环境的复杂性以及共生体的不确定性，使海
1 海绵的生物多样性
海绵具有很高的生物多样性，广泛分布在温带、 热带及极地地区［10］。例如，Hooper 等［11］ 在热带和温 带的澳大利亚水域中的 1343 个地点采集到了 2343 种海绵（ 属于 272 个属） ，并与在瓦努阿图、帕劳群岛 和泰国采集 的 海 绵 样 本 作 对 比，发 现 海 绵 物 种 在 包 括南、北半球的热带地区都极为丰富，在温带海域会 有所减少，而 在 极 地 海 域 物 种 又 有 明 星 的 增 加［12］。 据报道，Lough Hyne 被公认是爱尔兰岛的海绵多样 性中心，与从温带、热带和极地同等大小的区域收集 到的海绵种类比较，拥有第二大的海绵多样性（ H = 3.626） 和物种 （ 77 种） ［13］。在 Sampela 和 Hoga 岛 屿 暗礁采集到了 38 个科的 100 多种海绵，其中 58 种位 于 Sampela 岛，47 种位于 Hoga 岛。在南极洲发现了 352 种普通海绵纲物 种，与 北 极 的 海 绵 物 种 丰 度 近 似，但是明显多于相邻的温带地区［12］。
to influence other benthic organisms and ecosystem characteristics and have a wide range of functional roles in
marine ecosystems.Sponges not only play a key role in marine ecosystems，but also provide a large quantity of
据估计，全世界有 15000 种海绵，而目前报道的 海绵种类只有约 7000 种。可见，有相当数量的海绵 种类仍待发 掘，对 于 海 绵 多 样 性 的 研 究 仍 需 大 量 工 作。现在，研 究 者 们 越 来 越 多 地 关 注 影 响 海 绵 多 样 性、丰 度、分 布 以 及 海 绵 群 体 组 成 的 因 素，并 且 已 经 取 得 了 一 些 成 果，但 是 这 些 结 果 仍 然 只 是“冰 山 一 角”。普遍认 为，海 绵 的 分 布 受 环 境 影 响 较 大，受 生 物因素影响较小。而 Bell 和 Smith 认为不同地区间 的海绵丰度及种类发生变化的原因是由于生物（ 如 竞争和捕食） 和物理（ 如沉积作用和空气暴露） 因素 的变化［14］。还有人认为，在小规模区域，海绵多样性 主要受环境 因 素 的 影 响，而 在 大 中 规 模 区 域 则 主 要 受生物地理因素影响［11］。不过，大多数研究都表明， 环境因素包括许多方面，如光照、深度、基质质量、水 的质量及 流 动 方 式、纬 度、盐 度 和 温 度 等［10－11，15］。在 水流缓慢的 West Cliff、Labhra Cliff 和 Goleen 区域，随 着海水深度增加，沉积作用增大，因而光穿透作用随 之减小，海绵的多样性、丰度和密度都会增加［13］。一 般在急流和湍流区域，海绵的多样性和丰度最高，在 低流速和 高 沉 积 地 区，海 绵 的 多 样 性 最 低。 在 对 太 平洋东海 岸、中 太 平 洋 和 大 西 洋 东 北 部 的 研 究 中， Bell 等［13］首先描述了海绵丰度与岩石大小存在着一 定的关系。有的研究认为，相对于水流速率，岩石的 大小 在 决 定 海 绵 群 体 组 成 方 面 起 着 更 重 要 的 作 用［16］ 。影响海绵 多 样 性 的 环 境 因 素 有 多 个 方 面，不 同地区各个因素发挥着不同的作用。除了各种环境 因素外，生物参数也影响海绵的分布和多样性，如种 间和种内竞 争、捕 食 和 竞 争 过 程 等［16］ 。 海 绵 群 体 的 维持可能涉及海绵的季节性生长和回缩以及栖息在 岩石上的不同海绵之间的化学相互作用。为了在高 度竞争的环 境 中 更 好 的 生 存，海 绵 可 以 使 它 们 的 形