植物生物碱代谢生物学研究进展
生物碱对动植物生长促进作用的研究进展
的攻 击 而形成 的一 大类 次生代 谢产 物 。 因而 大多数
研究 人员 一直 在关 注生 物碱对 生物 的抑 制和 抵抗作 用， 而对 生物碱 其他 方 面的作 用研究 不 多 。事 实上 ， 有些 生物 碱对 一些 生命体 组织 或生 物体 的生 长具有 促进作 用 。本 文 旨在通过 对这 些研 究 的系统 回顾 和 分析 ， 为进 一步 深化研 究生 物碱 的工 作提供 参 考 。
ＧＡＯ Ｓ ｈｉ ． ｈｕ ， ＸＵ Ｈｕ ｉ ． ｙ ｕｎ ，Ｗ ＡＮＧ Ｈｕ ａ ． ｇ ｕａ ｎ ｇ 。 ＺＨＡＯ Ｂｏ ． ｇ ｕａ ｎ ｇ
，
（ １ ．Ｘ ｕ ｚ ｈ ｏ ｕ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ Ｆ ａ ｒ ｍ， Ｘ ｕ ｚ ｈ ｏ ｕ ２ ２ １ ０ ０ ０ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ； ２ ．Ｘ ｕ ｚ ｈ ｏ ｕ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ Ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｉ ｃ ａ ｌ Ｇ ｕ ｉ ｄ ａ ｎ ｃ ｅ Ｓ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ， Ｘ ｕ ｚ ｈ ｏ ｕ ２ ２ １ ０ ０ ０， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ； ３ ．Ｎ ａ ｎ ｊ ｉ ｎ ｇ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｙ ｒ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ， Ｎ ａ ｎ ｊ ｉ ｎ ｇ ２ １ ０ ０ ３ ７ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ）
物、 动物 和微 生物 中均 有存 在 ， 其 中植 物是生 物碱 的 主要分 布场所 。植 物生 物碱 是植 物在 长期 的生态 环 境适 应过 程 中为抵 御动 物 、 微 生物 、 病毒 及其 他植 物
李 时珍 的《 本 草纲 目》 记载 ： “ 断肠 草 ” 人 误食 其
叶者死 ， 而羊 食其 大肥 。“ 断肠草 ” 即为含有 钩 吻生 物碱 （ Ｇ ｅ ｌ ｓ ｅ ｍ ｉ ｕ ｍ ａ ｌ ｋ ａ ｌ ｏ ｉ ｄ ｓ ） 的钩 吻 ， 是 马钱 科 的一 种 常绿 藤本 植 物 。钩 吻 在 东 南 沿 海 等 地 被 群 众 称 为
植物次生代谢物的研究进展
植物次生代谢物的研究进展植物次生代谢物的种类、合成途径及应用研究进展摘要：植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果。
由初生代谢派生。
萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型，其代谢途径多以代谢频道形式存在，具有种属、生长发育期等特异性。
本文综述了植物次生代谢物的主要类型、合成途径及应用价值，同时对合理开发植物次生代谢资源做了展望。
关键词：次生代谢;生理功能 ; 应用进展The Type,Biosynthesis and Application Progress of theSecondary metabolism in PlantsAbstract: Plant secondary metabolism result from the process that plant is of long-term evolution and the environment interaction,Derived from primary metabolism.T erpenoids, alkaloids, benzene propane classes are the main kind of plant secondary metabolites.Its metabolic pathway mainly depend on metabolic channels and has the specificity of such as species, growth development period.Main types of plant secondary metabolites is reviewed in this paper, the synthesis methods and application value, at the same time of plant secondary metabolism resources reasonable development were discussed.Keywords: secondary metabolism ; physiological functions ; application progress0 前言植物次生代谢(secondary metabolism)的概念最早于1991年由Kossel明确提出，是由初生代谢(primary metabolite)派生的一类特殊代谢所产生的物质。
植物次生代谢产物的研究进展
植物次生代谢产物的研究进展植物次生代谢产物是指植物体内在生长发育、防御等过程中产生的非必需物质，具有广泛的生物学和药理学作用。
过去几十年，人们对植物次生代谢产物的研究不断深入，许多新型代谢产物被发现和研究，为人类医药和保健产业的发展做出了贡献。
一、植物次生代谢产物的种类植物次生代谢产物大约有10万种，其中包括黄酮类、生物碱、酚类、多糖类、皂甙等。
这些代谢产物可以分为两类，一类是用于生长和发育的生理代谢产物，另一类是为了应对外界环境的压力而产生出来的保护性代谢产物。
二、研究植物次生代谢产物的方法研究植物次生代谢产物的方法主要有物理化学方法、生化方法和遗传方法。
物理化学方法主要包括红外光谱、质谱和核磁共振等。
生化方法主要包括液相色谱、气相色谱和高效液相色谱等。
遗传方法主要是通过基因编辑技术，对植物进行编辑改造，从而生产出新型代谢产物。
三、植物次生代谢产物的应用植物次生代谢产物的应用非常广泛，其中最为重要的是在医药领域中的应用。
许多植物次生代谢产物具有重要的药理学作用，被作为药物制剂进行研究和开发，例如青翠藤素、阿司匹林等。
此外，植物次生代谢产物在食品、化妆品、农药等领域也有着重要的应用，例如黄酮类可以作为食品添加剂和化妆品原料，而生物碱则可以作为农药。
四、现阶段植物次生代谢产物研究的挑战虽然研究植物次生代谢产物已经取得了很多进展，但目前仍存在一些挑战和难点。
首先，对于许多植物次生代谢产物的合成途径和调控机制仍不清楚，这导致了研究受阻。
其次，人工合成这些复杂的代谢产物仍然是一个极具挑战性的任务，需要继续进行技术创新。
此外，这些代谢产物在体内的药理学和毒理学作用也需要进一步研究，以便更好地开发其在医药领域中的应用。
总的来说，研究植物次生代谢产物对于人类健康和生活有着极其重要的作用，未来也将会持续发展。
我们应该继续关注和支持这个领域的研究，为人类健康和福祉做出更大的贡献。
植物生物化学与植物代谢研究进展
植物生物化学与植物代谢研究进展近年来，植物生物化学与植物代谢研究取得了长足的进展。
通过对植物生物化学及其代谢过程的研究，我们能够更好地理解植物的生长发育、适应环境以及产生次生代谢产物的机制。
本文将对植物生物化学与植物代谢的关键研究进展进行探讨。
一、植物生物化学的研究进展1. 植物次生代谢产物的合成与调控植物次生代谢产物是植物在生长发育过程中合成并具有特定生物活性的化合物，如生物碱、黄酮类化合物等。
通过对植物次生代谢合成途径及其调控机制的研究，可以为植物抗病虫害、适应环境以及生物活性物质的开发提供理论依据。
科学家们通过研究植物代谢途径中的关键酶的结构与功能，揭示了许多植物次生代谢物的合成途径和代谢调控机制。
2. 植物生长发育的信号转导与调控植物生长发育的过程受到多种内外因素的影响，如光信号、激素等。
研究发现，植物生长发育的信号转导与调控密切相关，其中激素是重要的调控因子之一。
植物激素的生物合成与信号传递机制已成为当前研究的一个热点。
科学家们通过基因组学和蛋白质组学技术，发现了许多参与植物生长发育的关键基因和蛋白质，并揭示了其调控网络。
二、植物代谢的研究进展1. 植物碳代谢途径的研究植物通过光合作用将二氧化碳转化为有机物质，并参与碳代谢途径进一步合成各种生物活性物质。
研究表明，植物碳代谢途径的调控与植物适应环境和发育的过程密切相关。
科学家们通过对植物碳代谢途径中关键酶的研究，揭示了植物碳代谢网络的结构与调控机制。
2. 植物氮代谢途径的研究植物氮代谢途径参与了许多重要的生理过程，如植物的生长发育、光合作用和免疫防御等。
研究发现，氮代谢途径中关键酶的表达和活性受到内外环境的调控，进而影响植物的生长发育和代谢产物的合成。
科学家们通过研究植物氮代谢途径中的关键基因和蛋白质，揭示了植物氮代谢调控的分子机制。
三、植物生物化学与植物代谢的应用前景1. 植物抗逆性的改良与提高植物在适应环境逆境的过程中会合成一系列次生代谢产物，这些代谢产物对植物具有重要的保护作用。
【最新】生物碱的研究进展
【最新】生物碱的研究进展
生物碱是一类具有生物活性的天然有机化合物，广泛存在于植物、动物和微生物中。
近年来，关于生物碱的研究进展如下：
1. 生物碱的化学合成：传统的生物碱提取方法受到限制，研究人员开始尝试化学合成生物碱。
近年来，许多独特和高效的化学合成方法被开发出来，并且这些方法已成功地制备出多个具有生物活性的生物碱。
2. 生物碱对疾病的治疗作用研究：生物碱在心血管疾病、肿瘤、糖尿病和炎症等疾病的治疗中越来越受到关注。
高通量筛选和分子模拟等先进技术已经用于发现新的生物碱，并且许多生物碱的药理和毒理作用已经得到了深入研究。
3. 生物碱的结构作用研究：生物碱的结构对其生物活性至关重要。
越来越多的研究表明，不同结构的生物碱具有不同的生物活性和药理特性。
因此，通过生物碱结构的修改和优化，可以设计出更有效的药物。
4. 生物碱的生产：生物碱由于其广泛的生物活性和药理作用，已成为一类非常重要的天然药物资源。
为了提高生物碱的生产效率和质量，更多的研究集中于开发新的生产技术和生产策略。
综上所述，生物碱的研究进展涵盖了化学、药理、生产等多个领域。
未来，人们将继续深入研究生物碱的特性和应用，以期开发出更多有效的药物。
植物次生代谢产物研究进展及其在医药中的应用
植物次生代谢产物研究进展及其在医药中的应用植物是自然界中的生命之源，生长中所产生的代谢产物不仅滋养人类，还具有广泛的药用价值。
植物代谢产物可以分为原生代谢产物和次生代谢产物两类，其中，次生代谢产物是植物对外界环境影响的产物，除了满足植物生长发育所需外，还带有药物、毒素、色素等特性，是植物界中重要的化学物质。
随着科学技术的不断提升，植物次生代谢产物的研究也在不断深入，其在医药领域的应用逐渐受到人们的重视。
一、植物次生代谢产物研究进展1. 植物次生代谢产物研究方法植物次生代谢产物的研究方法主要包括化学分离和结构鉴定、生物学测定和基因工程方法等。
其中化学分离和结构鉴定是研究次生代谢产物最基础的方法，通过对植物提取物的分离纯化和结构鉴定来确定代谢产物的存在和种类。
生物学测定则是通过对代谢产物的生物学作用和活性进行测定来验证代谢产物的生物学功能和应用价值。
2. 植物次生代谢产物类型和作用植物次生代谢产物种类繁多，包括生物碱、类黄酮、苯丙素、单萜类、二萜类、氨基酸及其衍生物等多类。
这些代谢产物在植物生长发育、环境适应、捕食与防御等过程中发挥着重要的作用。
例如，生物碱在草本植物中是重要的防御物质；类黄酮在植物中则起到了色彩和花色等美学角色；而单萜类和二萜类的化合物具有广谱的药理活性，被广泛用于医药、食品添加剂、化妆品等领域。
3. 植物次生代谢产物的生物合成途径植物次生代谢产物的生物合成途径复杂，需要多个酶和基因的协同作用。
近年来，基因工程技术的发展使得研究者们可以通过转基因技术来改变植物代谢产物的合成途径，以此来制造出更为纯净的代谢产物或产生人工合成代谢产物。
二、植物次生代谢产物在医药中的应用1. 植物次生代谢产物的药用价值植物次生代谢产物是自然界中的重要化合物，其中很多具有非常明显的药物活性。
例如，白藜芦醇在植物中作为一种黄酮类物质，具有抗氧化、增强免疫力、抗肿瘤等多重药理作用，并被广泛应用于药物和保健品中。
植物中生物碱的化学生态学研究
植物中生物碱的化学生态学研究植物是生命的重要源泉，它们不仅为我们提供氧气和食物，还具有各种抗菌、抗癌、神经活性等药理作用。
其中，生物碱是一类广泛分布于植物中的次生代谢产物，具有广泛的生物学作用和药理学研究价值。
生物碱在植物中的来源和功能生物碱是植物生长发育和代谢过程中的重要次生代谢产物。
它们主要来自于植物内部合成和外部吸附，还可以通过竞争性进化等途径进行转移和质量维持。
除此之外，生物碱还有多种多样的功能。
在植物生长发育过程中，生物碱可以调节植物生长和形态，抑制病原菌的生长，增加植物对环境的适应能力。
在药理作用方面，生物碱可以对中枢神经系统、心血管系统和消化系统等产生显著的作用，如镇静、抗癌、抗炎、利尿、止痛、降压等。
生物碱的分类和化学结构生物碱是通过多种不同的合成途径和反应路径产生的，从而形成了复杂多样、结构上多变的化合物家族。
按照化学结构和分子间连接方式的不同，生物碱可以分为单环、二环、三环、四环等不同环式，如吗啡、阿托品、乌头碱等。
此外，还有某些生物碱属于激素和核酸碱基类，例如维生素B6、激素类天然生物碱等。
生物碱在化学生态学中的研究价值化学生态学是一个涉及生物学、生态学和化学等多个学科领域的交叉学科。
在这个领域里，生物碱是一个备受关注的研究对象，因为它具有许多生态学功能和生物防御作用。
首先，生物碱可以影响植物的天敌和寄生虫，保护植物不受害虫的侵害。
例如，马钱子属植物中的龙葵素能够通过神经神经毒性杀死鳞翅目昆虫，保护植物不受损害。
此外，阿托品等生物碱也能对害虫产生杀虫作用。
其次，生物碱在植物间起到信息传递和趋化作用。
在植物间的相互作用中，生物碱是一种重要的信号物质。
例如，一些植物中的生物碱能够引拓来自其他植物的有益金融学补偿和黏性物。
最后，生物碱还能够影响植物与其他生物的竞争关系和互利共生。
例如，一些马钱子属植物中的龙葵素抑制土壤中的亲生小草和寄生物的生长，同时增加本身的营养源和生长空间。
结语总之，生物碱是一个值得研究的重要领域，它不仅具有丰富的生命周期和多样的化学结构，还具有多种多样的化学生态功能和生物学作用。
植物天然产物中生物碱的研究
植物天然产物中生物碱的研究植物天然产物一直是药物研发的重要来源，其中生物碱是一类重要的化合物。
生物碱是一种含有氮原子的天然有机化合物，这种化合物在植物中广泛存在，具有广泛的生物活性。
生物碱有着多种多样的结构类型，包括吲哚、喹啉、茉莉酰衍生物、色胺类等多种类型。
生物碱是许多治疾药物的活性成分，因其分子结构稳定，生物活性强，因此逐渐成为各个领域的研究热点。
生物碱是生物合成和新陈代谢的重要产物，也是植物天然产物中具有广泛生物活性的重要化合物。
同样地，生物碱在人类药物研发中具有广泛的应用前景。
因此，对植物天然产物中生物碱的研究受到了广泛关注。
生物碱在植物中的活性成分生物碱在植物中的活性成分可以归结为以下几类：1.抗肿瘤剂许多生物碱具有抗肿瘤作用，例如喜树碱、紫杉醇等。
喜树碱可抑制肿瘤细胞的增殖，而紫杉醇可抑制微管蛋白动力学，阻止肿瘤细胞的正常分裂。
2.镇痛剂某些生物碱具有镇痛作用，例如吗啡、可待因等。
这些药物可通过与人体内的鸦片受体结合，从而减轻疼痛。
3.血压调节剂利血平是一种通过抑制血管紧张素转化酶来调节血压的药物。
此类药物常被用于治疗高血压和心血管疾病。
而利血平是一种生物碱衍生物，它可以从黄连中获得。
4.抗抑郁剂许多生物碱可作为治疗抑郁症的药物。
例如芝麻能够通过影响神经递质的分泌来减轻压力和抑郁症状。
植物天然产物中生物碱的研究方法许多现代科技手段都可以用于从植物天然产物中筛选出活性成分，其中包括分子对接、开发高通量筛选技术等。
分子对接是一种通过计算机模拟化学反应的方法进行活性成分研究的方法。
而高通量筛选技术则是通过在小区域中进行大规模实验的方法进行药物研发。
此外，还可以通过基因工程技术等手段将生物碱的合成基因植入其他生物体中，从而在新的生物中合成发现的生物碱成分。
植物天然产物中生物碱的发展前景由于生物活性以及分子结构的稳定性，生物碱在临床药物研发中具有重要作用。
同时，随着现代科技手段的不断发展，我们能够更加便捷地从植物及微生物等天然资源中发现生物碱。
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W期
唐中华等：植物生物碱代谢生物学研究进展
W/K
交叉科学。
! 生物碱的代谢调控因子
植物的生长和发育过程是以细胞的增殖和分化为基础的， 它不但促成了植物的形态 建成， 也赋予了植物在积累包括生物碱在内的次生代谢产物方面的组织细胞和发育特异 性 （ !" #$%& &’( )*+,&-，.///） 。研究发现， 种子萌发、 幼苗发育 （0"12- !" #$ ，.//3） 、 成熟等 过程中， 生物碱的积累都具有组织和发育阶段特异性。植物组织培养细胞中生物碱的合 成和积累与细胞分化程度密切相关 （ 4$2%*&’，.//5） 。环境因子， 比如光、 温度、 水分等既 极大影响植物的初生生长， 也在生物碱的代谢过程中起着积极的调控作用 （ 6&-*7,+2+ &’( 。 8&,&(&，.//3） !"! 生物碱代谢受组织特异性调控 生物碱要保护植物就必须分布在植物最需要保护的地方以及积累足够高的浓度。 生物碱被发现和其他次生代谢产物一样总是以最高浓度分布在植物组织中 .99 多年前， 最容易受到环境侵害的部位， 比如嫩叶、 芽尖及根的外表皮细胞等 （ 6&12,&’’，.//.） 。生 物碱虽然在植物中的含量比较低 （占干重的 9 : 9.; < =; ） ， 但主要集中分布在某些特殊 的部位， 并且遇到环境胁迫和生物侵扰时会瞬间大量合成。吗啡在整个罂粟 （ %&’() &*&+ 蒴果中的浓度是 9 : >; < =; ， 但是在自然干燥的罂粟果汁里浓度超过 =5; ， 这是因为 &, ） 生物碱一般大量贮存在液泡中 （6&-*7,+2+ &’( 8&,&(&，.//3） 。当喜树种子吸胀 == ( 左右 时， 其幼苗已包含三部分： 子叶、 胚轴和胚根。测定喜树碱和 .9?羟基喜树碱在这三部分的 子叶中含量最高， 不同分布情况， 结果显示， .9?羟基喜树碱在幼苗各部分分布极不均匀， 达到 . : /. ,@・@ A . !B， 占 全 株 的 /9; 以 上， 胚 轴 和 胚 根 只 各 占 5; 左 右 （祖 元 刚 等， 。喹诺里嗪啶 （ C$7’+D7E7(7’"） 和双稠吡咯烷衍生物 （ FG11+D7E7(7’"） 在羽扇豆 （ -(&’.(/ =99>&） 和千里光 （ 1,*/2,#)(/ .’3!4 ） 茎皮中的含量均比整个茎的含量高出 .9; < =9; ， 表明 #$0(/ ） 外表皮细胞是生物碱主要的分布区域 （ 6&12,&’’， 。烟 草 （ 5’2*"’#.# "#0#2() ） 全株 .//. ） （根、 茎、 叶和花） 都含有生物碱， 以叶中含量最高， 而种子中则没有 （李绍文， 。飞燕 =99.） 草 （ 6!$&7’.’() #8#2’/ ） 的根部、 较低部的叶子和上部的叶子中， 二萜类生物碱的总量最低， 而在种子、 成 熟 的 果 实、 未 成 熟 的 果 实 和 花 中， 生物碱含量最高 （ B&DD"1 &’( H+I&%J7， 。长春花中的文朵灵 （ M7’(+D7’"） 、 长春碱 （ M7’ND&-27’"） 和长春新碱 （ M7’%17-27’"） 特异分 ./KL） 布在叶片和茎中， 而长春质碱 （ %&2*&1&’2*7’"） 则均匀地分布在地上和地下部分 （ O2?P7"11" !" 。 #$ ，.///） （6QR?S+0， 基因家族中的 > 个基因 7)39 ， >?羟基?>?甲基戊二酰辅酶 0 6QRT） 7)3: ， 7)3; 在喜树幼苗各组织中的 ,TH0 表达量具有很强的组织特异性。 7)39 的最高转录水 平是在生长点和干种子中， 最低的是在叶子、 嫩枝、 树皮、 根和未成熟果实中； 7)3: 在生长 点以外的组织中都可以检测到， 转录水平总体上说比较低， 只是在未成熟的果实中表达量 比较高； 但总体水平也比较低 （ U@’&%7+ !" #$ ， 。色 7)3; 最高的转录水平是在树皮中， .//K） 氨酸合酶 （ 21GF2+F*&’ -G’2*&-" ! ， 主要在茎、 叶柄和根等组织中大量表达， 而一年生喜 )OV） 树幼苗茎中的色氨酸合酶主要在形成层、 初生木质部和韧皮部中表达， 表皮和木髓中没有 万方数据 明显的积累 （QD(+’&(+?Q"’(+E&，.//K） 。
!"#$%&’() *(&’&+, &- .’$/# 0’1$’&(23
%&’( )*+,-./01 23 45,-./01 2&’( 67,-.451, )3 201,.(1,-!
（ !"# $%&’(%)’(# ’* +’(",) -.%/) 01’.’2# ，34/4,)(# ’* 0561%)4’/ ，7’()8"%,) +’(",) 9/4:"(,4)# ，/1895, !"##$#）
“N$Q” 创新项目— — —应用生物转化法提取喜树碱衍生物的产业化技术。 "国家林业局 !通讯作者。 &0;*+8 D+8 >+887<?+,@7,>7G 作者简介： 唐中华， 男， 在职博士研究生， 研究方向为代谢植物学， !NSS 年生， T.C15A：<7>+C@18F U *+;C15A G >+C。祖元 博士生导师， 长期从事植物生态学研究， 现为森林植物生态学教育部重点实验室主任， 刚， 男， !N"$ 年生， %7A： #$"!. O!N!"!S；T.C15A：HF-+8AU ?09A5>G *8 G *A G >,。 万方数据 收稿日期： 接受日期： 责任编辑： 白羽红 O##O.!O.!V O##W.#N.#!
植物生物碱代谢生物学研究进展 !
唐中华 于景华 杨逢建 祖元刚!
（东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 哈尔滨 !"##$#）
摘要
目前， 植物生物碱作为植物的化学防御武器， 在植物的生态适应过程中发挥积极作用的观点已得
到了普遍的接受。生物碱代谢生物学的研究近年来取得了长足的进步， 主要集中在生物碱合成和贮存 部位、 转运途径、 代谢调控因子、 生物合成途径和关键酶及其编码基因等方面， 现就这方面的进展作一简 要综述， 并提出了该领域尚存在的问题和前景展望。 关键词 生物碱， 代谢生物学， 生物合成， 转运， 调控因子
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植物学通报
6" 卷
!"#
生物碱代谢受发育调控 长春花在它成熟的时候约含有 !"" 多种生物碱， 而它的种子基本上是没有生物碱的
（ #$%%&’ $() *+,$-./， 。喜树 （ !"#$%&’()" ")*#+,"&" ） 果实中的喜树碱在种子成熟过程 !012） 中含量逐渐升高， 而 !"3羟基喜树碱的含量逐渐降低 （ 45 (& "- ， 。我们还测定了喜树 6""7$） 种子吸胀第 6! ) 8 99 ) 这个时段子叶生长发育过程中其含有的喜树碱和 !"3羟基喜树碱 的动态， 结果显示， 在第 99 ) 时两生物碱的含量大概只有第 6! ) 含量的十分之一 （ 45 (& 。在喜树种子萌发过程中， 在吸胀第 !7 ) 左右时 "- ， 6""7$） !"3羟基喜树碱含量逐渐升高， 达到峰值， 比正常干种子中含量高出 !: 倍 （ 45 (& "- ， 。喜树碱和 !"3羟基喜树碱在 6""7$） 叶片中的含量随着叶片的成熟度呈明显的负相关， 最幼嫩的叶片中 !"3羟基含量高达 7 ; >! >! ・ 老叶中的含量只有 " ; 6! <= ・= ?#， 相差 !@ 倍左右 （ 45 (& "- ， 。用 6: <= = ?#， 6""7$） 文朵灵代谢途径中的两个关键酶的 <A*B A*B 原位杂交和免疫细胞化学技术研究发现， 特异性地存在于幼嫩的叶片中， 这种分布证实生物碱合成是在分生细胞中启动的 （ ?& C53 。DEFA 基因家族中的 7 个基因 ’#./ ， -$，!000） ’#.0 ， ’#.1 在种子萌发过程中的表达均 有明显的变化。 ’#./ 转录水平在种子吸胀第 !6 ) 达到峰值， 随后降低至较低， ’#.0 转 录水平总体上比较平稳， 而 ’#.1 的 <A*B 水平在吸胀第 !" ) 达到峰值， 随后和 ’#./ 一 样降低至平稳的状态 （ G=($-/+ (& "- ，!001） 。HIJ 在种子吸胀后迅速上升， 并在第 1 ) 达到 最高峰值， 随后下降至一个稳定的水平 （?& C5-$ $() HK+<$L，!000） 。 ! " $ 生物碱代谢受环境因子调控 虽然生物碱合成的水平是受基因控制， 但每种植物由于环境的影响而产生的生物碱 的浓度与数量有明显的变化 （#$%%&’ $() *+,$-./，!012） 。大多数生物碱是在幼嫩的、 生长 旺盛的组织中产生。影响这种组织生长的因素， 如光、 氮、 磷和其他无机物的供给、 温度、 土壤湿度和海拔高度都会影响生物碱的产生。 ! " $ " ! 非生物因子调控 光作为植物光形态建成的信号强烈地影响着植物的初生代谢 和次生代谢， 包括生物碱的代谢。烟草种子在光照条件下发芽时， 就像在黑暗条件下一样 产生烟碱， 但其含量比较低； 黑暗中产生的烟碱量要比在光照条件下为高。黄化幼苗同在 光照条件下生长的幼苗比较起来， 有较高水平的烟碱， 可能最初烟碱的生物合成过程是从 已经存在于种子中的中间体开始的 （#$%%&’ $() *+,$-./，!012） 。至于光诱导产生生物碱 的机制不清楚， 可能光照变化导致植物初生代谢变化， 最后引起生物碱的变化， 或者光因 子本身是生物碱合成的直接诱导因子。紫外光能够强烈地激发马铃薯块茎中的类固醇类 生物碱合成的活性 （#$%%&’ $() *+,$-./，!012） ， 还可以诱导长春花中的长春质碱和文朵灵 向着长春碱合成的方向进行。长春花幼苗培植在无光条件下就积累高水平的宁水甘草碱 （ M$N&’L+(/(&） 和它的衍生物， 但文朵灵水平比光照条件下低得多， 原因可能是光照诱导产 生催化文朵灵代谢途径中最后一步关键酶— — —乙酰辅酶 B （?& C5-$ (& "- ，!022） 。除了红 光能调控生物碱产生外， 蓝光也能诱导细胞培养的长春花中蛇根碱水平的增高， 同时引起 它的前体阿吗啉水平的下降 （D$LK/<+M+ $() O$<$)$，!00:） 。 温度对于生物碱的代谢也具有积极的调控作用。我们在对喜树进行高温 （热激） 胁迫 实验中发现， 不同温度热激下的喜树碱和 !"3羟基喜树碱含量基本上呈正态分布， 在较低 万方数据 和过高的热激温度下， 两种生物碱的含量都维持在较低的水平， 而当温度达到 72P 和