呼吸的神经调节和化学调节
第四节 呼吸运动的调节
第四节呼吸运动的调节要求：1、呼吸中枢及呼吸节律的形成。
2、外周和中枢化学感受器。
二氧化碳、H+和低氧对呼吸的调节。
呼吸运动是一种节律性的活动，其深度和频率随体内、外环境条件的改变而改变例如劳动或运动时，代谢增强，呼吸加深加快，肺通气量增大，摄取更多的O2，排出更多的CO2，以与代谢水平相适应。
呼吸为什么能有节律地进行？呼吸的浓度和频率又如何能随内、外环境条件而改变？这些总是是本节的中心。
一、呼吸中枢与呼吸节律的形成呼吸中枢是指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群。
多年来，对于这些细胞群在中枢神经系统内的分布和呼吸节律产生和调节中的作用，曾用多种技术方法进行研究。
如早期的较为粗糙的切除、横断、破坏、电刺激等方法，和后来发展起来的较为精细的微小电毁损、微小电刺激、可逆性冷冻或化学阻滞、选择性化学刺激或毁损、细胞外和细胞内微电极记录、逆行刺激（电刺激轴突，激起冲动逆行传导至胞体，在胞体记录）、神经元间电活动的相关分析以及组织化学等方法。
有管些方法对动物呼吸中枢做了大量的实验性研究，获得了许多宝贵的资料，形成了一些假说或看法。
（一）呼吸中枢呼吸中枢分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位。
脑的各级部位在呼吸节律产生和调节中所起作用不同。
正常呼吸运动是在各级呼吸中枢的相互配合下进行的。
1．脊髓脊髓中支配呼吸肌的运动神经元位于第3-5颈段（支配膈肌）和胸段（支配肌间肌和腹肌等）前角。
很早就知道在延髓和脊髓间横断脊髓，呼吸就停止。
所以，可以认为节律性呼吸运动不是在脊髓产生的。
脊髓只是联系上（高）位脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢。
2．下（低）位脑干下（低）位脑干指脑桥和延髓。
横切脑干的实验表明，呼吸节律产生于下位脑干，呼吸运动的变化因脑干横断的平面高低而异（图5-17）。
图5-17 脑干呼吸有关核团（左）和在不同平面横切脑干后呼吸的变化（右）示意图DRG：背侧呼吸组 VRH：腹侧呼吸组 NPBM：臂旁内侧核A、B、C、D为不同平面横切在动物中脑和脑桥之间进行横切（图5-17，A平面），呼吸无明显变化。
呼吸系统的解剖与生理学
呼吸肌的种类和作用
膈肌
膈肌是主要的呼吸肌。它向下收缩时，胸腔容积增大，引起吸气。
肋间肌
肋间肌分为外肋间肌和内肋间肌。外肋间肌收缩，使肋骨向上抬升，胸腔容积增大，引起吸气。
肺
人体最重要的呼吸器官，分为左右两叶，负责气体交换，是呼吸系统中重要的组成部分。
胸腔
包裹肺部，并与呼吸肌协同工作，维持呼吸运动，保护肺部。
上呼吸道的解剖结构和功能
鼻腔
鼻腔是上呼吸道的起始部分，负责过滤、加温、湿润吸入的空气。
咽
咽是鼻腔和口腔的后方，是呼吸道和消化道的共同通道。
喉
喉是连接咽和气管的器官，负责发声，并防止食物进入气管。
肺功能的测定
肺功能测试是评估呼吸系统功能的一项重要指标。它可以通过多种方法来进行，包括肺活量测试、通气功能测试、扩散能力测试等。
肺活量测试
测量患者最大吸气后所能呼出的气体量。
通气功能测试
评估肺部气体交换的效率。
扩散能力测试
测量肺泡与毛细血管之间的气体交换能力。
动脉血气分析
动脉血气分析是通过采集动脉血样本，进行一系列检测，以评估血液中氧气、二氧化碳和酸碱平衡状态的重要指标。
肺部还具有调节血液酸碱平衡、调节体温、防御病原体入侵等功能。肺泡壁薄，血管丰富，可以进行快速的气体交换，保证机体对氧气的需求。肺部还有丰富的淋巴组织，可以抵御病原体的入侵，保护机体健康。
胸腔的结构和作用
胸腔是位于胸廓内的封闭空间，由肋骨、胸骨和脊柱围成。它包含着肺、心脏、食管、主动脉、静脉等重要器官和结构。
呼吸参数的测量可以帮助医生诊断和治疗呼吸系统疾病，例如哮喘、慢性阻塞性肺病等。
生理学研究人体各系统的生理功能及其调节
生理学研究人体各系统的生理功能及其调节生理学是研究生命体系结构、生物化学及各生理系统功能以及其调节的学科。
人体的各器官系统密不可分，通过相互作用保持了人体稳定的内外环境。
下文将从呼吸系统、心血管系统、消化系统及神经系统四个方面，阐述它们的生理功能及其调节。
1. 呼吸系统呼吸系统是人体重要的生理系统之一，其主要的功能是为人体提供充足的氧气，通过排出二氧化碳来维持内环境。
呼吸过程由外呼吸和内呼吸两部分组成。
其调节主要体现在中枢神经系统和外周化学感受器。
外呼吸指的是空气在外部环境和肺部之间的交换，其调节主要通过神经系统。
中枢神经系统可以通过运动神经控制肋骨外展收缩，胸膜膨胀和收缩，使肺的容积发生变化而引起气流进出肺部。
此外，中枢神经系统还可以通过调节心率、血压等，进一步调控呼吸。
内呼吸就是指在组织细胞内发生的氧与二氧化碳的交换，其调节主要通过化学感受器。
当人体二氧化碳浓度升高或氧浓度降低时，感受器就会发送信号给中枢神经系统，促使呼吸频率和深度发生改变。
2. 心血管系统心血管系统包括心脏和血管两部分，其主要的功能是将氧和养分输送到组织细胞中。
心血管系统的调节主要体现在心肌细胞自身的特性及神经系统和荷尔蒙的影响。
心肌细胞自身的特性主要指自律性和兴奋性。
心脏可以自主地产生兴奋冲动，并通过导电组织传导到各部分，激发心肌细胞收缩。
此外，心肌细胞还具备内激素的调节能力，当心肌细胞伸展或缩短时，会产生肽类抑制因子和去甲肾上腺素等，这些物质可以调节心脏的兴奋性和收缩力。
神经系统和荷尔蒙是调节心血管系统的重要影响因素。
神经系统通过交感神经和副交感神经的作用影响心率和心肌收缩力。
而荷尔蒙主要是通过甲状腺素、肾上腺素和去肾上腺素等影响心肌细胞的收缩。
3. 消化系统消化系统是将食物转化为可被吸收利用的营养物质的重要系统。
消化过程主要由口腔、食管、胃及各种腺体组成，其调节主要涉及神经、激素及局部因素。
神经系统通过交感神经和副交感神经的作用来调节胃的运动。
呼吸运动的调节
讲稿：呼吸运动的调节【目的要求】1.观察各种理化因素对呼吸运动的影响。
2.分析各因素的作用途径，了解呼吸运动的调节机制。
【课堂提问及解答】1.调节呼吸运动的中枢？2.呼吸为什么有节律？3.调节呼吸运动的环节？答1：呼吸中枢是指(分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等部位)产生和调节呼吸运动的神经细胞群。
正常呼吸运动是在各呼吸中枢的相互配合下进行的。
答2：呼吸节律形成的机制；基本呼吸节律形成的学说（1）起步细胞学说（2）N元网络学说等。
答3：呼吸运动的反射性调节包括（1）肺牵张反射（2）化学感受性反射调节（3）呼吸肌本体感受性反射（4）其他反射。
【实验原理】1.CO2↑→(+)中枢化学感受器、(+)外周化学感受器→(+)呼吸中枢→呼吸加深加快。
2.H+↑→(+)外周化学感受器、(+)中枢化学感受器→(+)呼吸中枢→呼吸加深加快。
3.O2↓→(+)外周化学感受器→(+)呼吸中枢→呼吸加深加快。
【重点难点】：呼吸运动调节的反射弧【观察指标】呼吸频率、幅度、PaO2、PaCO2、pH【方法与步骤】1.兔常规操作。
行气管插管和颈总动脉插管。
我们这里与以往不同的是，气管插管的一端通气口要与呼吸传感器相连，然后进入生物信号采集处理器，记录呼吸波。
颈总动脉插管插好以后，取血作血气分析，以作我们后面实验的对照。
我们取血的时候要注意抗凝和隔绝空气。
所以我们在取血前，要用肝素将注射器血管管壁湿润，取血的时候，将前面流出的几滴血弃去，取血后，立即将密封盖盖好，用手指弹一弹注射器血管壁，使血液与肝素混合，防止凝血，取完血后，大家还要记注，要用肝素将插管内的血液全部推回动脉。
2.增大无效腔。
等大家记录一段稳定的呼吸波后，并且已经取血做了血气分析，我们就可以做无效腔增大对呼吸的影响。
我们的器械盘里准备了一根长的橡胶管，将这根橡胶管连接在气管插管的（侧管）另一个通气口上，记录呼吸波形。
5分钟后从动脉插管处取血作血气分析。
然后，观察家兔的呼吸，等到它的呼吸恢复到正常以后，才可做下一步的实验，这个大概需要5-10分钟。
呼吸运动的调节
2. 脑干呼吸神经元分布与功能
（1）吸气神经元 ）
(2） (2）呼气神经元 （3）跨时相神经元
呼吸神经元分布与功能 呼吸神经元分布与功能
1.延髓背侧呼吸神经元群 延髓背侧呼吸神经元群(DRG)： 延髓背侧呼吸神经元群 ： 主要集中于孤束核的腹外侧部， 主要集中于孤束核的腹外侧部，大多数属吸气神 经元。整合传入信息和调整呼吸运动的作用。 经元。整合传入信息和调整呼吸运动的作用。 控制膈肌的活动） （控制膈肌的活动）
缩小时起作用
（二）防御性呼吸反射（激惹感受器） 防御性呼吸反射（激惹感受器） 咳嗽反射： 咳嗽反射：大支气管以上部位的感受器对机 械刺激敏感， 械刺激敏感，二级支气管以下部位对化学刺 激敏感。传入神经是迷走神经。 激敏感。传入神经是迷走神经。 喷嚏反射：鼻粘膜或外耳道感受器， 喷嚏反射：鼻粘膜或外耳道感受器，由三叉 神经传入。 神经传入。
外周化学感受器起重要作用
动脉血PCO 突然↑ A 动脉血PCO2突然↑ 过高→ 滞留→ B CO2过高→ CO2滞留→中枢化学感受器适应 → CO2 麻醉
特点： 特点：
兴奋呼吸的作用, 以中枢途径为主； ① CO2 兴奋呼吸的作用 , 以中枢途径为主 ； 但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少，故潜伏期 但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少， 碳酸酐酶含量很少 较长； 较长； 兴奋呼吸的中枢途径是通过H ② CO2 兴奋呼吸的中枢途径是通过 H+ 的间 接作用(∵血液中的H 不易透过血-脑屏障) (∵血液中的 接作用(∵血液中的H+不易透过血-脑屏障)； 兴奋呼吸的外周途径虽然为次， ③ CO2兴奋呼吸的外周途径虽然为次，但 动脉血PCO 突然增高或 当 动脉血 PCO2突然增高 或 中枢化学感受器对 的敏感性降低（ 麻醉） CO2的敏感性降低（CO2 麻醉）时，起着重要 作用。 作用。
生理学：呼吸运动的调节
呼吸运动的调节
Regulation of the Respiratory Movement
基础知识
呼吸运动是呼吸中枢节律性活动的反映，在 不同生理状态下呼吸运动所发生的适应性变 化有赖于神经系统的反射性调节。其中较为 重要的有肺牵张反射以及化学感受器的反射 性调节。
肺牵张反射
肺牵张反射是由位于小气道平滑肌上 的牵张感受器引起的
3.6 Separate the vague nerves bilaterally beside the trachea by using a nipper and put aห้องสมุดไป่ตู้thread under the nerve
vagus nerves
3.7 Trachea cannulation
1.
1. At the place of about 2 cm down to thyroid cartilage, put a thread under the trachea
3. Operation
3.1 Get rid of the fur on the neck, the range is from submaxilla to collarbone
3.2 Cut the skin along the medial line of the neck with two forceps and one scissors
手术过程中应采用钝性分离逐层深入尽量避免损伤血管并及时止血实验中观察每一个项目必须待呼吸恢复正常后才能进行下一个项目请描述你所看到的实验现象并解释其原因增加吸入气co浓度吸入n增加无效腔静脉注射3乳酸2ml切断两侧迷走神经1吸入co是调节呼吸的最重要的生理性体液因子一定水平的pco对维持呼吸和呼吸中枢的兴奋性是必要的
生理学 呼吸系统
70-120升
通气储备百分比（最大通气量－每分通气量）×100％ ＞93%
最大通气量
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无效腔(dead space)
从鼻到肺泡无气体交换功能的管腔
解剖无效腔(anatomical dead space)
鼻到终末细支气管这部分的呼吸道的容积。
肺泡无效腔(dead space)
未能发生气体交换的肺泡容量。
平静呼气末再尽力呼气，能增加的呼出气量
余气量 (RV, residual volume)
最大呼气后，肺内仍残留不能呼出的气量
21
（二）肺容量
是基本肺容积中两项或两项以上的组合气量。
1 深吸气量(IC,inspiratory capacity)：从平静呼气末做最大吸气使所能吸入的 气体量。(衡量肺最大通气潜力）=潮气量(TV)+补吸气量(IRV) 2 功能余气量(IC,inspiratory capacity)：平静呼气末尚存留于肺内的气体量。 (缓冲呼吸过程中肺泡气氧和二氧化碳分压的变化幅度）=补呼气量(ERV)+ 余气量(RV) 3 肺活量(VC,vital capacity)：尽力深吸气后，所能呼出的肺内气体总量。 (反 映每次通气最大能力，个体差异大）= 潮气量(TV)+补吸气量(IRV)+补呼气 量(ERV) 4 用力肺活量(FVC, forced vital capacity)：尽力深吸气后，尽力尽快呼气所呼 出的最大气体量。 5 用力呼气量(FEV, forced expiratory volume)或时间肺活量：在一次尽力吸气 后，尽力尽快呼气，在特定的时间段所呼出的气量。(反映肺活量和通气 速度, 是评价肺通气功能好的动态指标） 头三秒钟内所呼出的气量占肺活量的百分数,正常值为80%、96%、99%。 6 肺总量(TLC, total lung capacity)：肺最大扩张时所能容纳的最大气体量。 =肺活量(VC)+余气量(RV)
2.3神经调节与体液调节的关系文科
体温正常
检测1、中暑的根本原因是（ B ） A、在炎热环境中偶尔着凉 B、环境温度过高，体内热量散发不出去 C、由于气温过高，人体出汗过多 D、人体不能适应外界气温的突然升高
（二）实例二：人体水盐平衡的调节 1、水的平衡 摄入量＝排出量
最主要来源：饮水和食物所含的水
最主要排出途径：肾脏排尿 自学指导：看书P32的资料分析，思考 1.大家根据水盐平衡调节图解，展开分析讨 论，然后分别请两位同学来说明当饮水不足 和饮水过多的情况下，人体是怎样保持水和 无机盐的平衡的。
细胞中有机物的氧化分解放能 2、体温恒定的原理： 产热量=散热量
产热: 主要是骨骼肌和肝脏 散热:主要靠皮肤实现，即汗液的蒸发、皮肤内
毛细血管的散热，其次是呼吸、排尿、排便等。
3、体温调节的机制： 神经——体液调节
下丘脑： 体温调节中枢 温觉感受器 （在人体皮肤、 温度感受器 冷觉感受器 粘膜和内脏器官中）
2、关于人体内水和无机盐平衡调节叙述中， 正确的是（ C ） A、血浆渗透压降低时，引起口渴 B、机体失水时，机体抗利尿激素分泌减少 C、抗利尿激素使细胞吸水能力增强 D、抗利尿激素使细胞吸水能力减弱
5、健康人在寒冷环境中不会发生的适应性变化是 ( D ) A.甲状腺激素和肾上腺素增加 B.骨骼肌产生不自主战栗 C.皮肤血管血流量减少 D.散热量大于产热量 6、将小白鼠和青蛙从25℃的室温下移至4℃的环境 中,两者的耗氧量发生的变化是( ) D A.均增加 B.青蛙增加,小白鼠减少 C.均减少 D.青蛙减少,小白鼠增加 7、给严重缺氧的病人输氧时，要混入一部分CO2气 体，以维持呼吸中枢的兴奋，这属于（ B ） A．神经调节 B．体液调节 C．激素调节 D．内分泌调节
（二）人体水盐平衡的调节
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呼吸的神经调节和化学调节人体的呼吸运动与心脏活动有相似之处，都是有节奏的、日夜不停的活动。
但这两种活动的起因却有很大的不同。
心肌有自动节律性，而产生呼吸运动的肌 肉都是骨胳肌，受躯体神经支配，没有神经的兴奋，呼吸肌（隔肌、肋间肌）都 不会自动收缩。
有节律的自动的呼吸活动起源于支配呼吸肌的运动神经元的有节 律的发放。
这种发放完全依靠来自脑的神经冲动。
如果在隔神经起点以上切断脊 髓，呼吸活动便会停止。
调节呼吸的神经机制有两类，一类是随意控制，另一类 是自动控制。
随意控制系统位于大脑皮层，它通过皮层脊髓束将冲动传送到呼吸 运动神经元。
大脑皮层可以有意识地控制呼吸活动的规式，例如有意的过度通气 或呼吸暂停（屏息）。
人们的语言活动必须有意地调整、改变呼吸规式才能发出 各种不同的声音。
刺激大脑皮层的某些区域可以引起呼吸活动的变比，还可以在 反射性呼吸活动的基础上建立条件反射。
这些都说明神经系统的高级中枢、大脑 皮层对呼吸活动进行着调节与控制。
自动控制系统位于脑桥和延髓。
1812年C. J. J. Legallois 发现，切除大脑、高位脑干的一部分以及小脑， 呼吸的节律性仍然存在。
他首先提出呼吸中枢的概念，并认为维持节律性呼吸的 中枢在延髓的中心。
以后一百多年来，生理学家用切除法、刺激法以及电描记法 等研究呼吸中枢的应置。
本世纪20年代初期，T. Lumsden 用精细的脑干切断法 得到了关于呼吸中枢的一些重要事实材料。
他在脑桥的上缘切断与中脑的联系如 图切面1,不影响麻醉动物的呼吸。
切断两侧迷走神经则引起呼吸变慢加深。
在脑桥的 上三分之一正在小脑脚之上切断与低位脑干的联系，而迷走神经保持完整，如图 切面2引起呼吸稍稍变慢变深。
如果再切断两侧迷走神经，则呼吸停止于吸气状 态，有时又被很短的呼气所打断。
他在脑桥的下缘切断脑干，完全排除脑桥的影吸中胸口者揩迷走神经完整 迷走神 经切断AM M 横叨痼干及切断迷走神经后的呼吸规式 飞.上丘1匚下丘CF.小脑脚 延髓中枢响，则有规律的呼吸节律消失，代之以喘息如图切面3。
在延髓下缘横切，引起 呼吸完全停止（见图）。
者揩横叨痼干及切断迷走神经后的呼吸规式 飞.上丘1匚下丘CF.小脑脚从根据这些事实当时得出下列结论：1 .在延髓有呼吸中枢，能发动及维持吸气、呼气。
2 .在脑桥的中部和下部有长吸中枢，如果不受控制、可以产生吸气痉挛或 长吸呼吸。
3 .在脑桥的上部有呼吸调整中枢，与迷走神经传入冲动一起周期性地抑制 长吸中枢的活动。
这种在延髓、脑桥存在三级呼吸中枢的理论曾经长期得到公认，后来经过进 一步的研究，提出了修正和补充。
有实验证明，在损毁呼吸调整中枢和切断迷走神经后恢复清醒的猫仍能保持 正常的平静呼吸，并不出现长吸呼吸，而且在长吸中枢并未发现神经元密集的核 团。
因此现在认为长吸呼吸是麻醉等因素造成的非正常状态，并不存在“长吸中 枢”。
延髓呼吸中枢许多实验表明，延髓是最基本的呼吸中枢。
切除延髓的一部分可以使呼吸停 止，刺激延髓的某些部分可以引起呼气或吸气活动。
在呼气或吸气时，可以在延 髓记录到电活动。
其中有些神经元在吸气时发放神经冲动，而在呼气时停止发放， 这些神经元叫做吸气神经元，另一些数目较少的神经元呼气时发放神经冲动，而 在吸气时停止发放，这些神经元叫做呼气神经元，呼吸的节律性是这两种神经元 交互作用的结果。
在延髓中呼吸神经元基本上集中在背腹两组的4个核团内。
一 组叫做背呼吸组，大部分是吸气神经元，集中在孤束核。
这些神经元接受第IX 、 [SCVSCJ 工 c 迷走神 经完整 I 由枢 延髓中枢中 施腼桥延A J ±X对脑神经的传入纤维。
这些神经传送来自肺、咽、喉部和外周化学感受器的感觉冲动。
背呼吸组的吸气神经元的轴突投射到对侧脊髓，通过膈运动神经元支配膈。
这些神经元也有轴突投射到腹呼吸组。
另一组是腹呼吸组，包括疑核和后疑核（NRA）的神经元，其中既有吸气神经元，也有呼气神经元。
疑核接受第IX、X对脑神经的传入投射，其轴突也通过这两对神经支配同侧咽部呼吸辅助肌。
后疑核前部神经元主要是吸气神经元，大部分轴突交叉下行到对侧脊髓支配外肋间肌运动神经元，小部分支配同侧膈运动神经元，驱动外肋间肌和膈肌。
后疑核尾部神经元主要是呼气神经元，其轴突也交叉下行到对侧脊髓的内肋间肌运动神经元和其它呼气肌运动神经元（见图）。
现有的资料说明延髓内并不存在过去认为的单一的对称的吸气中枢和呼气中枢，而是有若干个解剖上和机能上都各有特点的呼吸神经元群。
呼吸调整中枢位于脑桥中部的呼吸调整中枢包括臂旁内侧核（NPBM）和Kolliker-Fuse 核。
电刺激这个区域引起吸气停止，说明此区可以调整延髓呼吸中枢的活动。
吸气时延髓吸气神经元发出冲动上行到呼吸调整中枢使之产生冲动下行至延髓抑制吸气神经元，使吸气向呼气转换。
呼吸中枢的节律性活动是怎样产生的，目前仍是一个尚未阐明的问题。
有两种可能：一是由起搏细胞引起的自动节律性活动，但在脊椎动物中目前尚无法证明；二是由局部神经元回路的正负反馈所控制，目前有几种假说，尚待深入研究。
黑-伯二氏反射黑-伯二氏反射又叫肺牵张反射，是由E. Hering和J. Brener在1866年发现的。
这个反射有两个组成部分：1 .向肺内吹气使肺膨胀，引起膈肌收缩的抑制，呼吸停止在呼气的位置。
2 .从肺内抽气使肺萎缩，引起膈肌的强烈收缩，出现深吸气（见图）。
在肺扩张时刺激了气管平滑肌中的牵张感受器，冲动由迷走神经传入延髓， 抑制吸气神经元，切断吸气，引起被动呼气。
呼气，特别是深呼气时肺萎缩，对 牵张感受器的刺激减弱，传入冲动减少，解除了对吸气机制的抑制，吸气神经元 兴奋，引起吸气。
这个反射可能提供了呼吸自找调节的机制。
切除迷走神经后呼 吸变得缓慢而深沉，就是由于失去了这类牵张反射的负反馈机制所引起的。
在不同的动物中肺牵张反射的作用不同，现在知道兔的最强，人的最弱。
人 在正常平静呼吸时肺牵张反射不起作用，但婴儿出生的最初几天存在这一反射。
呼吸的化学调节20世纪初，Haldanc 学派在呼吸的化学调节方面做了许多工作，发现呼吸气 体成分的变化与血液成分的改变对呼吸有重要的影响，特别是二氧化碳的作用尤 为显著。
让受试者对着气囊反复呼吸一定量的空气，其中二氧化碳逐渐增加，氧逐渐 减少。
当二氧化碳增加到3%,氧减少到17%时，呼吸明显增强；当二氧化碳增 到5.6%,氧减少到14.8%时，呼吸非常显著地增强，甚至到达不可忍受的程度。
如果用钠石灰把呼吸排出的二氧化碳吸收，二氧化碳为零，只有氧的减少。
在这 种情况下，氧要减少到10%以下才能引起呼吸明显的变化。
如果呼吸气体中氧 的成分高于大气中氧的成分，二氧化碳增多时也会出现显著的呼吸增强（见图）。
上色：肺吹胀和雯缩对呼吸的影响11点线表示气音内的压力， 实线表示膈的运动口 下图:肺充气时，迷走神经单根纤维 的动作电位。
用10口室升空气在人处吹胀猫肺，从E 点开始保 持恒定的肺容积，在C 点突爆放气口作位动电 流省压 气气内7.3.7.2. 7, 1 7.0 6.9 6.8 6.7清醒健康A人呼空气中二氧化碳浓度，逐渐升高时的反应以及氧浓度逐渐降债时的反应从这些实验可以看出、呼吸的增强几乎完全是由于二氧化碳的增加。
相反，单纯的缺氧并不引起呼吸困难的先兆，但可能由于缺氧而突然引起昏迷。
肺泡气中二氧化碳分区是很稳定的，如稍有增加，呼吸就会显著加强。
对于健康的人，肺泡气中二氧化碳分区每改变l毫米汞柱就会引起通气量平均2.5升每分钟的改变。
如肺泡气内二氧化碳分压增加约5毫米汞柱，则呼吸活动增加100%。
肺泡气内二氧化碳分压低于正常水平会引起呼吸暂停。
二氧化碳是怎样影响呼吸活动的呢？1927年Heymans父子用含有丰富二氧化碳的血液灌注狗的孤离的肺循环，没有发现呼吸的变化。
但灌注孤离的左心室和主动脉弓，或灌注孤离的颈动脉体，呼吸就会增强。
在颈动脉体和主动脉体中有化学感受器，能感受血液中氧、二氧化碳和氢离子浓度的变化，反射性地引起呼吸活动的改变。
不过颈动脉体和主动脉体中的化学感受器只对含大量二氧化碳的血液发生反应，对小得多的血液二氧化碳含量的生理性变化不起反应，不会由于肺泡气中二氧化碳分压仅仅升高5毫米汞柱就引起通气量增加一倍的反应。
既然血液中二氧化碳含量的生理性变化不能刺激外周化学感受器，那必然是刺激了中枢神经系统的某些区域。
1960年Mitchell等人确定猫、狗的这种中枢化学感受器位于延髓腹表面，靠近第皿一XI对脑神经发出处（见图）。
在这个区域，局部施加氢离子、二氧化碳、ACh或烟碱可在几秒内刺激呼吸活动，而局部冷却或麻醉很快就会使呼吸下降。
由于血液与脑细胞之间存在血脑屏障，脂溶性物质，如呼吸气体、麻醉剂可以自由通过而离子不易通过。
因此，在正常情况下，中枢化学感受器细胞周围的细胞外液的酸度变化只能由流经脑的血液中二氧化碳分压改变所引起。
血液中二氧化碳分压升高，二氧化碳穿过血脑屏障进入中枢化学感受器细胞，在细胞内水合成碳酸，再离解成氢离子和碳酸氢根，使细胞内氢离子浓度升高，刺激中枢化学感受器细胞（见图）。
中枢化学感受器细胞受®血液和脑脊液成分的双重歌向中枢化学感受器将传入冲动输送到呼吸中枢，引起呼吸活动增加。
二氧化碳是中枢化学感受器正常的兴奋剂，血液中二氧化碳分压过低就不能通过中枢比学感受器兴奋呼吸中枢，导致呼吸暂停，然而待久吸入高浓度的二氧化碳（3%）也会引起呼吸中枢麻痹。
氢离子对呼吸的调节也有作用。
从静脉快速注射酸性溶液引起过度通气，而注射氢氧化钠溶液则引起通气降低。
通气对氢离子浓度的变化不如对二氧化碳分压的变化敏感。
pH值要降低0.05-0.1才能引起通气明显的反应（见图一20）。
对孤离的颈动脉体灌注酸性溶液，反射性地增加呼吸，但pH值减低0.1才有效。
切断动物外周化学感受器的神经支配后注射酸性溶液仍然引起通气增加，这说明中枢的某些部位可能对氢离子敏感。
由于血液中氢离子浓度的变化不容易影响中枢化学感受器周围的脑脊液，氢离子可能是直接刺激呼吸中枢而引起相应的变化。
缺氧对中枢化学感受器没有影响，但用低氧血灌注孤离的颈动脉体导致通气增加。
Biscoe等曾仔细地研究了颈动脉体单根传入神经纤维在不同的动脉血氧分压时冲动发放的情况（见图）。
a I fi I ii200 400 800猫化学感受器传入神经单木脚维的发放频率（W /秒）与动脉血串张力，聿米汞柱）的关系E表示同i束中两根纤维；支与C都是单根纤舞,动脉血氧分压口当动脉血氧分压由80千帕（600毫米汞柱）降到13.33千帕（100毫米汞柱，海平面的正常值）时，冲动发放频率才稍有增加；而动脉血氧分压从13.33千帕（100毫米汞柱）继续降到4千帕（30毫米汞往）则冲动发放频率急剧上升。