细菌III型分泌系统装配的研究进展

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肠出血性大肠杆菌Ⅲ型分泌系统效应因子与宿主细胞相互作用研究进展

王海光综述；毛旭虎审校
（三军医大学药学院、第医学检验系、临床微生物及免疫学教研室，庆４０３）重００８
摘要：出血性大肠杆菌（ｎｅｏｅｒａｉＥｃｅｉｉｃｌＨＣ通过其Ｉ型分泌系统将效应因子注入到宿主肠ＥｔｈｍｏｈｇｓｈｒｈａｏｉＥ）ｒｒｃｃ，ＥＩＩ细胞内，坏宿主细胞内的多种信号通路从而有利于细菌的感染及定植。近年来对于ＥＥＩ型分泌系统效应因破ＨＣＩＩ
ＴｉｌａｙＭｅｉｌｎｖｓｙｈｎｑｇ４０３，ｈｎ）ｈｒＭｉｔｒｄｃｉｉ，Ｃｏｇｉ００８ＣｉａｄｉａＵｅｔｎＡｂｔａｔＥｆｔｓｆｎｅｈｍｒａｉＥｃｅｃｉｃｌ（ＨＣｒｔｎｌｃｔｔｈｓｃｌｙｙｅＩｃｅｏｓｓｃ：ｆｃｒｏｔｒｅｏｒｇｓｈｒｈａｏＥＥ）ａｅｒｓａｄｉｏｏｔｅｓｐＩｅｒｔｎｓ－ｒｅｏＥｏｈｃｉｉａｏｅｎｌｂｔＩｓｉｙｔｍ（３Ｓ）ｄｒｇｉｅｔｎｗｉｌｋｍｔｌｈｓｃｌｓｎｌｇｐｔｗｙｎｒｍｏｏｏｉｔｎａｄｉｅｔｎｏｅ＂Ｓｕｎｆｃｉ，ｈｃｂｏｕｉｅｏｔｅｉａｎａａｓａｄｐｏｔｃｌｚｉｎｃｏｆ１ｉｎｏｈｃｐｌｇｉｈｅｎａｏｆｎｉ
ｔａｔｄｇｅｔｃｎｅｎｎｒｃｎｅｒ．Ｓｕｙｓｏｄｔａｏｅｆｃｏｓｐａｎｉｏｔｎｏｅｉａｔｒｌａｈｇｎｓｓｒｃｅｒａｏｃｒｓｉｅｅｔａｓｔｄｈｗｅｈｔｓｍｅｎｗｅｆｔｒｌｙａｍｐｒａｔｌｂｃｅａｔｏｅｅｉｙｅｒｎｉｐｂｓｅｌｓｉａｆｃｏ．Ｔｅｅｅｆｃｏｓａｅａｌｏｎｙｔｕｖ￣ｍｕｉｌｏｔｅｌｉｎｌｇｐｔｗａｂｔｓｈｂｔｅｉｓｃａｓｃｌｅｆｔｒｈｓｆｔｒｒｂｅｎｔｏｌｓｂｅｄｅｅｏｔｅｈｓｃｌｓｇａｉａｈｙ，ｕｏｔｉｉｉｐｎｌａｏｎｈｓｃｌａｏｔｓｓａｄｐａｏｙｏｉ．ＴｅｅｆｄｎｓｒｖａｅｈｔＥｏｔｅｌｐｐｏｉｎｈｇｃｔｓｓｈｓｉｉｇｅｅｌｄｔａＨＥＣｅｆｃｏｓｈｖａｉｔｆｆｎｔｎｎｂｃｅｉ — ｎｆｅｔｒａｅａｖｒｙｏｃｉｓｉａｔｒａｅｕｏ

细菌分泌系统研究进展(7页)

细菌分泌系统研究进展细菌分泌系统是细菌与外界环境进行物质交换和信息传递的重要机制，也是细菌致病性和生物膜形成的关键因素。

近年来，随着科学技术的不断发展，对细菌分泌系统的认识逐渐深入，研究取得了一系列重要进展。

本文将重点介绍细菌分泌系统的分类、结构、功能及其在细菌致病性和生物膜形成中的作用。

一、细菌分泌系统的分类根据结构和功能特点，细菌分泌系统可分为六大类：Ⅰ型分泌系统（T1SS）、Ⅱ型分泌系统（T2SS）、Ⅲ型分泌系统（T3SS）、Ⅳ型分泌系统（T4SS）、Ⅴ型分泌系统（T5SS）和Ⅵ型分泌系统（T6SS）。

1. Ⅰ型分泌系统（T1SS）T1SS主要存在于革兰氏阴性细菌中，通过一种单通道蛋白将蛋白质直接转运至细胞外。

T1SS的转运过程不依赖于ATP，而是利用质子动力驱动。

2. Ⅱ型分泌系统（T2SS）T2SS广泛存在于革兰氏阴性和阳性细菌中，通过一个多亚基复合物将蛋白质转运至细胞外。

T2SS的转运过程同样不依赖于ATP，而是利用质子动力。

3. Ⅲ型分泌系统（T3SS）T3SS主要存在于革兰氏阴性细菌中，通过一个注射装置将效应蛋白直接注入宿主细胞。

T3SS的转运过程依赖于ATP。

4. Ⅳ型分泌系统（T4SS）T4SS广泛存在于革兰氏阴性和阳性细菌中，具有多样化的功能，如DNA转运、蛋白质转运和毒力因子传递等。

T4SS的转运过程依赖于ATP。

5. Ⅴ型分泌系统（T5SS）T5SS是一种非典型的分泌途径，通过膜泡融合将蛋白质释放至细胞外。

T5SS的转运过程不依赖于ATP。

6. Ⅵ型分泌系统（T6SS）T6SS主要存在于革兰氏阴性细菌中，通过一种类似于注射装置的结构将效应蛋白转运至靶细胞。

T6SS的转运过程依赖于质子动力。

二、细菌分泌系统的结构1. 转运通道：负责将蛋白质或DNA等物质从细胞内转运至细胞外。

2. ATP酶：为分泌过程提供能量。

3. 转运底物：包括蛋白质、DNA等生物大分子。

4. 辅助蛋白：参与分泌系统的组装、调控和功能实现。

细菌三型分泌蛋白序列的分段特征提取研究

三型分泌系统的效应蛋白并不保守．其氨基酸序列差异性非常大，有些效应蛋白根本不存在同源蛋白。然而，研究人
信息，如基因本体Ｇｎｎｌｙ、ｅｅｔｏ）功能域等等。由于序列数Ｏｏｇ
据是最容易得到的，因此第一类方法最为普遍。本文也将氨
基酸序列数据作为研究对象，从中抽取特征。
【关键词】特征提取；三型分泌系统；氨基酸序列
０引言
一
由于验证效应蛋白需要复杂的生物实验，生物学家亟需套计算方法来预测可能的效应蛋白。
细菌分泌系统的发现，近年来细菌致病机制研究的重是
要进展。革兰氏阴性菌有许多分泌蛋白通过多种机制被运送
２已有的蛋白质序列特征提取方法
员发现许多效应蛋白的氨基酸序列Ｎ端存在一些共同特点。
如：５氨基酸中至少有１％的丝氨酸；１前０个０前２个残基缺
３分段特征提取方法
根据已有的研究发现，三型分泌系统效应蛋白的Ｎ端序
少酸牲氨基酸；第三或第四个氨基酸是异亮氨酸、亮氨酸、缬
三型分泌系统的效应蛋白，并根据已知效应蛋白的特点，分段考察氨基酸序列Ｎ端，取得了良好的分类效果。
位置特征；第二类考虑物理化学和生物性质，比如溶剂可接
触性、极性、二级结构等等；第三类结合现有数据库中的注释
１三型效应蛋白氨基酸序列的已知特性
长度。根据这些论断，我们将效应蛋白Ｎ端氨基酸序列分
有的效应蛋白都满足这些特征，有的只满足其中的１条或２

黄单胞菌III型分泌系统效应蛋白的研究进展

黄单胞菌III型分泌系统效应蛋白的研究进展作者：易杰祥景晓辉吴伦英来源：《热带农业科学》2014年第08期摘要黄单胞菌借助保守的III型分泌系统，将多个效应蛋白注入植物细胞，克服宿主的防卫，利于黄单胞菌在植物体内发挥毒性功能。

最近对III型效应蛋白致病机理开展了大量研究，结果发现具有酶功能的效应蛋白在黄单胞菌及其宿主间的相互作用中发挥非常重要的作用。

此外，黄单胞菌存在一类独特的III型效应蛋白（AvrBs3家族）。

迄今为止，仅在黄单胞菌和雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）中发现AvrBs3家族效应蛋白，AvrBs3家族通过模拟转录激活子来操纵寄主植物易感基因的表达。

关键词黄单胞菌；III型分泌系统；效应蛋白；AvrBs3 ；类转录激活子分类号 S432.42Research Advances on Xanthomonas Type III Secretion System EffectorsYI Jiexiang1） JING Xiaohui2） WU Lunying2）（1 Hainan Province Tropical Crops Research Institute for Baoting， Baoting， Hainan 5723112 Hainan Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresources，Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China）Abstract Pathogenicity of Xanthomonas and most other Gram-negative phytopathogenic bacteria depends on a conserved type III secretion （T3S） system which injects several different effector proteins into the plant cell. Extensive studies in the last years on the molecular mechanisms of type III effector function revealed that effector proteins with enzymatic functions seem to play important roles in the interaction of Xanthomonas with its host plants. In addition， Xanthomonas express a unique class of type III effectors to pursue another strategy. Effectors of the AvrBs3 family， so far only identified in Xanthomonas spp. and Ralstonia solanacearum， mimic plant transcriptional activators and manipulate the plant transcriptome.Keywords Xanthomonas ； type III secretion system ； effector ； AvrBs3 ； transcriptional activators黄单胞菌属的致病细菌能够侵染包括重要农作物在内的多种宿主植物。

细菌III型分泌系统

分泌器蛋白：不同三型
1) 内膜转运蛋白的Lcr D家族，可形成一个中央通道； 2) 细胞质ATP酶Ysc N家族，其同源性蛋白在已知的细菌、真核、
古细菌三型分泌系统中均存在； 3) Ysc O、 Ysc P及同源蛋白这个位点被氨基酸同源性小或无的基因
所占据； 4) Ysc F、 Ysc l 、Ysc K ， Ysc L家族有完全的亲水特性，可能位于
细胞质； 5 ) Yop N 及同源性蛋白位于细菌表面，在钙离子存在条件下以及不
接触真核细胞时，通道关闭； 6) Ysc C家族及其同源性蛋白是形成通道使分泌蛋白穿过外膜；
7)形成鞭毛的成分等。
I、Ⅲ型分泌系统是sec不依赖性的，Ⅱ、Ⅳ型是sec依赖性的。
现已发现的Ⅲ型分泌系统主要存在于耶尔森氏菌 ( Yersinieae ) 、肠炎沙门氏菌 ( Salmonella enterica) 、志贺氏菌 ( Shigella) 、埃希氏大肠杆菌 ( Escherichia coli )等；
目前认为革兰氏阴性菌的分泌系统有 5个类型, 即 Ι~ V 型,均由一些具有特殊功能的蛋白质、多肽组成。另外 ,第五种大分子分泌途径和质粒的接合转移有关。
IV型
根据是否依赖信号肽 ( signal sequence ，sec)的特点，可将其分为 sec依赖性和sec不依赖性两类。
细菌Ⅲ型分泌系统
安徽农业大学预防兽医学 11720695 杨骁
主要内容
一、Ⅲ型分泌系统的概述二、Ⅲ型分泌系统的结构和组成三、Ⅲ型分泌系统分泌机制四、Ⅲ型分泌系统与细菌致病性五、Ⅲ型分泌系统的特点六、Ⅲ型分泌系统的展望
一、细菌分泌系统的概述

衣原体Ⅲ型分泌系统效应蛋白研究进展

宿主转录调节。衣原体ＴＳ３Ｓ效应蛋白也可能有
相似的作用。根据其它系统类推，原体Ｔ３Ｓ效衣Ｓ应蛋白可能分泌到包涵体管腔（可能在包涵体膜表
可检测到其去磷酸化形式，目前唯一一个鉴定的是在早期分泌的效应蛋白。
染性无代谢活性的原体（ｌｍｅｔｒｏｙＥ粘Ｅｅｎａｙｂｄ，Ｂ）
附并进入真核宿主细胞后，化为没有传染性但有分代谢活性的网状体（ｔｕａｅｂｄ，Ｂ，ＲｅｉｌｏｙＲ）在寄生空ｃｔ泡内通过二分裂复制几代后，为包涵体。网状体成生长增殖持续１￣３ｈ后又可重新分化回原体。衣８６原体和很多病原体一样，把分泌各种毒力蛋白作为它们的致病机制，泌的毒力蛋白称为效应蛋白。分
２部分效应蛋白的生物学特性
目前革兰阴性菌分泌蛋白的途径有Ｉ、型 Ⅱ型、 Ⅲ
型、 Ⅳ型和Ｖ型分泌系统。其中， Ⅲ型是一个独立的分泌系统。由２０多种蛋白形成功能性的 Ⅲ型分
泌系统（ｐｌｓｅｅｉｎｓｓｅ，Ｓ）存在于ＴｙｅＩｅｒｔｙｔｍＴ３Ｓ，ｌｏ
３６７
中国人兽共患病学报
ＣｈｉｅｅＪｕｎｌｏｎｓｏｒａｆＺｏｏｏｅｎｓｓ
文章编号：０２６４２０）４３６３１０ —２９（０９０ —０７ —０

胞内寄生菌对巨噬细胞免疫逃逸的研究进展

胞内寄生菌对巨噬细胞免疫逃逸的研究进展①田丽吴显伟周伟张惠勇张少言鹿振辉（上海中医药大学附属龙华医院，上海 200030）中图分类号R392.12 文献标志码 A 文章编号1000-484X（2023）10-2086-06［摘要］病原微生物在感染宿主后，巨噬细胞作为主要的免疫哨兵细胞首先识别并吞噬入侵的病原体，而入侵的病原体可发展多种策略逃避巨噬细胞杀伤，并适应宿主细胞内环境，在胞内复制和存活。

现对胞内感染常见细菌和真菌对巨噬细胞免疫逃逸的策略进行概述。

［关键词］胞内寄生菌；固有免疫；巨噬细胞；免疫逃逸Advances in study of immune escape of macrophages by intracellular parasitic bacteriaTIAN Li， WU Xianwei， ZHOU Wei， ZHANG Huiyong， ZHANG Shaoyan， LU Zhenhui. Longhua Hospital， Shanghai University of Traditional Chinese Medicine， Shanghai 200030， China［Abstract］Following infection of host by pathogenic microorganisms， macrophages serve as primary immune sentinel cells to first recognize and engulf invading pathogens， while invading pathogens can develop multiple strategies to escape macrophage killing and adapt to intracellular environment of host to replicate and survive intracellularly. Here is a brief overview of immune escape strate‑gies of bacteria and fungi common to intracellular infections against macrophages.［Key words］Intracellular parasitic bacteria；Intrinsic immunity；Macrophages；Immune escape病原微生物侵袭机体后，机体内固有免疫系统首先启动。

黄单胞杆菌Ⅲ型效应子研究进展

近年，全球至少对 15 个黄单胞杆菌菌株进行了全基因组测序，所以通过序列分析发现了大量的候选Ⅲ 型效应子（/t3e.html）。根据 White 等[3]的建议，已知的和候选的Ⅲ型效应子总共可分为 40 个类组，每一类含有多个不同的成员。有的家族含有高度保守的序列，只是内部重复单元的数目不同而分为不同的类组，如 AvrBs3 家族，该家族的Ⅲ 型效应子亦称为 TAL effector；有些类组是基于序列的相关性，例如 XopC 、XopJ、AvrRxv、AvrBsT 和 AvrXv4 类组，其中 XopJ、AvrRxv、AvrBsT 和 AvrXv4 是 YopJ/ AvrRxv 家族的成员；一些效应蛋白类组在不同的菌中含有 2 个或 3 个相关的基因，如 XopE、XopF、XopJ、 XopX、XopAD 和 XopAE，其中 XopE 和 XopF 在组内根据系统发育树的数据进一步分成了不同的亚组（如 XopF1、XopF2）；XopB、XopD、XopT、XopU、XopW、 XopAC、XopAF、XopAH、XopAJ 和 XopAK 等效应蛋白的分类是因为它们存在于相关的菌株或致病型中[3]。 Hpa1 是一类通过三型分泌系统分泌的 Harpin 类蛋白，而 HrpW 是一类与其共同分泌的果胶裂解酶。含有 T3SS 系统的黄单胞杆菌都拥有 Hpa1/hpaG，但并不是所有的菌都含有 HrpW[4-5]。这些 Harpin 类蛋白
(Harpin、Hpa1/hpaG 及 HrpW)作为毒性效应蛋白、附属物或者转运蛋白的功能仍然未知。Ⅲ型效应子的初级结构中包含了许多假定的结构基序可以为人们提供一些关于Ⅲ型效应子的功能的信息，笔者将已经鉴定得比较清楚的Ⅲ型效应子列于表 1，并对其中研究比较深入的Ⅲ型效应子类组分述如下。 1.1 AvrBs3 家族

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成；假结核耶尔森菌（ｅｓｉｅｄ６ｒ）的Ｙｒｎａ “Ｄ“ｅ “ ｉｃ
杆状结构由ＹｐｏＢ和ＹｐｏＤ构成Ｊ。针状结构装配完
ＴＳ中的转位器也是由一种蛋白构成。但是转位器３Ｓ如何固定在宿主细胞膜上、针尖上对接结构如何装配、针头和转位器如何对接以及分泌蛋白的大小如何
微生物学家的密切关注。下面就ＴＳ３Ｓ的装配、ＴＳ３Ｓ
的进化、ＴＳ泌蛋白的调节等作一详细介绍。３Ｓ分
２ＴＳ３Ｓ注射装置的装配
病原菌可以装配多种不同的注射装置，即使是同
种装置也有不同的分型，如副溶血性弧菌染色体１和染色体２上的相应基因可以分别表达装配ＴＳ１和３ＳＴＳ２两种注射装置，其中ＴＳ２对人类的致病性有３Ｓ３Ｓ关。ＴＳ３Ｓ注射装置是细菌与宿主相互作用而临时
的分子，分子量为９ｋ，构成鞭毛的亚基是鞭毛蛋ｕ白，分子量大约４ｕ５ｋ。尽管注射装置的亚基比鞭毛的亚基要小的多，但是螺旋参数却惊人的相似（每圈５６个单位，螺距２．４艾米）。鞭毛内的输出装 ¨ 置可以连续的分泌牵引钩蛋白和鞭毛丝成分，有时也分泌非鞭毛蛋白。在鞭毛基座ＭＳ环的底下有一个由ＦｉｌＮ和Ｆｉ蛋白构成的Ｃ环，构成注射装置蛋白基ｌＭ座的ＹｃｓＱ家族和鞭毛蛋白ＦｉｌＮ与Ｆｉ十分的相似，ｌＭ如假单胞杆菌注射装置中ＨｃＢ与鞭毛蛋白ＦｉｒＱｌＮ很
得到精确控制目前都还不清楚。
成后，ＴＳ３Ｓ注射装置就可以分泌细菌的效应蛋白。
３ＴＳ３Ｓ注射装置的进化
很多学者认为ＴＳ射装置与鞭毛存在共同的３Ｓ注祖先，与进化有关，也有人认为ＴＳ３Ｓ是由鞭毛进化
细菌外膜内杆
细菌内膜
ｂ３Ｓ结构模式图：ＴＳ
像Ｌ；志贺氏菌位于注射装置基部的Ｓａ３与Ｐｇｌｐ３ｒＫ和ＰｇｒＨ结合后也形成类似的Ｍ环Ｓ引。这就表明注射装置蛋白基座ＹｃｓＱ家族与鞭毛的ｃ环在结构和功能上有些类似。但也有人证实ＴＳ３Ｓ的注射装置的形成与鞭毛无关，因为敲掉所有鞭毛蛋白基因的缺
细菌分泌效应蛋白进入到宿主细胞并不是简单针头注的过程，还需要转位器（ｒｓｃｔｓ的协ｔｎｌａｒ）ａｏｏ
助。转位器是由ＴＳ３Ｓ注射装置分泌的一种保守蛋白质，经针头注射装置分泌插入宿主细胞膜中形成小孔，注射装置的针头要与转位器的小孔相对接，细菌的效应蛋白才可以分泌到宿主胞质中。如果缺少了转
肽聚糖结合ｊ。不同分泌系统的基座环形级结构有所不同，但都是由ｌ２到１４个亚基构成的直径约
收稿日：０９１ —３期２０．１０；修团日：２１．１２期０００－１
基金项目：国家自然科学基金项目（０７８８）３８１５；江苏省支撑计
物，由一个多环型基座和一个针头状突起组成，ＴＳ３Ｓ由多环型基座固定在细菌表面，基座中贯穿有
形成的一种结构，因此，注射装置的装配显得非常重要。引擎ＴＳ３Ｓ注射装置开始装配的机制可能是针头
的尖端接触宿主细胞后发出一种信号给细菌内部的分泌装置，从而激活注射装置形成。一般在生理条件下细菌只有和宿主细胞接触时才会激活ＴＳ３Ｓ注射装置进行装配Ｊ。但有时在体外条件下低钙浓度或刚果红激活物也可以分别激发耶尔森菌（ｅｉｉｓｐ）Ｙｒｎｐ．ｓａ和志贺氏菌（ｈｇｌ）的ＴＳ射装置的形成。Ｓｉｅａｌ３Ｓ注注射装置的装配是分步进行的，基座先开始装配，然后再进行杆部和针状结构的组装。基座的组成和装配在各种细菌的ＴＳ３Ｓ中都很保守。鼠伤寒沙门氏菌（．ｔｈｍｕｉｍ）的基座是由分子量相同的３Ｓｙｉｒｐｕ种蛋白组成的：Ｉｖ蛋白分泌家族的一部分组成底ｎＧ座的外环，Ｐｇ和ＰｇｒＨｒＫ组成基座的内环；肠出血大肠杆菌（ｎｅｏｅｏｒａｉＥｃｅｉｉｃｌＨＥ）Ｅｔｈｍｒｇｃｓｒｈａｏ，ＥＣｒｈｈｃｉＯ５１７：Ｈ７的基座内环分别主要由ＥｃｓＣ蛋白和ＥｃｓＶ
分泌大概３种对人和牛致病的效应蛋白Ⅲ ；ＴＳ９３Ｓ２
蛋白构成；基座一旦装配完成就可以分泌ＴＳ状３Ｓ杆
圆柱状的连接针头和基座的杆Ｊ。志贺菌（ｈｅａＳｉｌｇｌｓｐ）和肠致病性大肠杆菌的基座有横跨内膜和外膜ｐ．
的一对内环和一对外环组成，基座外环与细菌外膜和
图１ＴＳ３Ｓ电镜照片和结构模式
ＴＳ３Ｓ注射装置只允许少量的分泌蛋白通过。有的细菌同时编码好几种ＴＳ，如大肠杆菌具有２种不同３Ｓ的ＴＳ：ＴＳ（ｒ）由一个基因岛编码，可以３Ｓ３Ｓ１ＥｌＴ１
而来。最近研究表明ＴＳ注射装置中的８３Ｓ种核心蛋白和鞭毛的组分有许多共同点。注射装置的基部与鞭毛很相似，均有横跨内膜和外膜的２对环组成，２个
环由一个杆状结构连接在一起，注射装置的针头与鞭
ａ３Ｓ电镜照片：ＴＳ
毛一样，均呈直的中空筒状，而且其组成亚基都是通过螺旋作用构成¨ 。注射装置的亚基属于ＹｃｓＦ家族
畜牧与兽医２１００年第４卷２
第４期
细菌Ｉ型分泌系统装配的研究进展ＩＩ
康海泓，杨倩
２０９）１０５（南京农业大学动物医学院，江苏南京
摘要：细菌Ｉ型分泌系统的发现是病原菌致病机理的重大发现。病原菌为了生存和进入真核宿主细胞，经过长期进化逐渐形成了入侵宿主细胞ＩＩ
研究ＴＳ的装配不仅有助于探索病原菌的致病机制，还对研究细胞器装配和蛋白分泌有很大的帮助。３Ｓ
关键词：病原菌；分泌系统；３ＳＴＳ；宿主细胞
中图分类号：Ｒ７３８
文献标识码：Ａ
文章编号：０２－１０２Ｌ）４０９ —３５９５３（ＯＯ０．０９０
和微生物宿主中的铜绿色假单胞杆菌
（．ｅｕｉｓ）Ｐａｒｇｎａｏ；寄生在水蛭肠道中的气单胞菌；感染人类的致病弧菌和水生环境中弧菌属也广泛的存在ＴＳ３Ｓ因子。如此广泛的分布引起广大
失菌株仍然可以形成注射装置，提示ＴＳ３Ｓ注射装置的组装过程和结构可能类似，但二者并没有相互依赖
关系。
分伴子侣
ＣＩｓ：ｒｓ效应蛋白分泌模式图３
４ＴＳ３Ｓ注射装置对分泌效应蛋白的调节
ＴＳ配后对分泌的蛋白具有一定的选择性。３Ｓ装
的特异性机制，其中最显著的机制是细菌Ｉ型分泌系统（３Ｓ。ＴＳＩＩＴＳ）３Ｓ可以将病原菌效应蛋白直接注入宿主细胞中。最初ＴＳ３Ｓ只是在少数的致病菌中发现，后来在人类、动物甚至植物的共生菌或益生菌中都有发现。近几年在ＴＳ３Ｓ的结构、装配以及致病机理的研究上取得巨大的进展。
１ＴＳ３Ｓ的结构和组成
各种病原菌的ＴＳ３Ｓ在透射电子显微镜下观察都
很相似，其结构很像注射器，有人称之为针头复合物
（ｅｄｅｃｍｌ，Ｎ）或 “ ｎｅｌｏｐｅｘＣ注射器 ” 目前已有了较，为规范的新名词：ＴＳ注射装置（ｎｅｔｏｅ。３Ｓｉｃｓｍ）ｊｉ
ＴＳ注射装置是一种可以将细菌分泌蛋白注入宿主３Ｓ细胞的超分子复合物结构，由多种蛋白组成。注射装
置可以帮助细菌定植在宿主细胞的胞膜上并将细菌的分泌蛋白（应蛋白）注入宿主细胞，该注射过程效需要跨过三层膜（层细菌胞膜和一层宿主胞两膜）Ｓ。ＴＳＥ］３Ｓ注射装置的核心是一个针头状的复合
划（Ｅ０８０５）Ｂ２０３１５。
作者简介：康海泓（９７，男，硕士。１８一）通讯作者。
结构和针状结构装配专门所需的一些蛋白【。在沙ｌ