关于细胞自噬研究进展杨梅山
细胞自噬机制研究新进展
细胞自噬机制研究新进展细胞自噬机制是一种逐步引导细胞的完整或部分物质分解，从而实现细胞重新利用和功能维持的重要生物学过程。
自噬是一种常态生理现象，而当细胞生存环境出现异常的时候，如营养状况、缺氧、感染或者外源因素等，细胞自噬机制会随之调整以应对环境变化，从而维持细胞的正常生理状态。
随着对自噬机制的研究不断深入，发现了大量的自噬相关基因和调控因子，这些因子对于自噬过程的平衡是至关重要的。
例如，mTORC1是一个重要的自噬抑制因子，当细胞营养摄取充足时会被激活，从而抑制自噬过程。
而Beclin-1等自噬相关分子则是主要的自噬激活因子，它们调节自噬发生的关键节点。
近年来，针对自噬机制研究的新成果不断涌现，其中最值得一提的是杨氏体自噬机制的发现。
杨氏体是一种新发现的细胞内微生物，它能感染滋补单壁菌和马拉维病毒。
以往的研究表明，杨氏体能通过特定的侵染策略，在暴露于宿主的自噬机制后，尤其是磷酸酯酶VCIP135（也称为VLPS）和Atg5等基因找到自噬过程的漏洞。
这就促进了自噬过程的开启，从而加快细胞对细菌的死亡和分解，实现更快的清除作用。
由此可见，杨氏体自噬机制的发现对于细胞免疫和抗菌研究是具有重要意义的。
此外，还有近年来相关研究报道称，通过RNAi技术靶向调控自噬抑制因子mTORC1信号通路，也可以达到对肿瘤治疗的积极作用。
该技术可以抑制肿瘤细胞生长，并通过增强自噬过程降低人体对肿瘤的免疫抵抗力，从而减缓肿瘤细胞生长速度。
总的来说，细胞自噬机制的研究正处于一个快速发展的时期；这类研究的广泛应用领域也在逐步扩大，未来有望开拓更多的细胞测序、基因编辑、肿瘤等方面的应用前景。
当然，随着细胞自噬技术的推广与应用，也需要注意细胞自噬机制对于动植物的生长发育、免疫和代谢等的潜在影响，以便更好的保证该技术的安全性和稳定性。
细胞自噬的基础知识与研究进展
细胞自噬的基础知识与研究进展细胞自噬（autophagy）是指细胞自身分解和回收废弃物质的一种过程，具有维持细胞内环境平衡、细胞生长、代谢和身体适应力等方面的重要作用。
它是细胞生物学领域中的一大研究热点，得到了广泛关注。
一、细胞自噬的三种类型细胞自噬分为三种类型：微型自噬（microautophagy）、宏型自噬（macroautophagy）和小体自噬（chaperone-mediated autophagy，CMA）。
其中，微型自噬与宏型自噬是非选择性自噬，而小体自噬则是选择性自噬。
微型自噬是指细胞通过直接将废物分解成小的空泡来完成清除废物的过程。
宏型自噬则是通过将废物包裹进一个由双层膜组成的泡膜内，使其与溶酶体融合、分解的过程。
而小体自噬则是通过由Hsc70蛋白、LAMP-2A和HSP90组成的复合物来识别、捕获并分解特定蛋白质的过程。
二、细胞自噬的生化机制细胞自噬不仅涉及大量的细胞生物学蛋白质，还涉及到一些细胞内化学物质。
自噬的基本过程首先涉及由Atg（autophagy-related gene）基因编码的多种蛋白质在细胞内的调节作用。
这些蛋白质可以调节自噬与外环境的联系，以及与涉及的细胞运输相关的分解系统的作用。
细胞自噬的开始通常是由Atg1和Atg13等蛋白复合体的存在调节的，这些蛋白质作为自噬衍生的起点，启动成为自我糖化的起点。
蛋白复合体说大多是保存在细胞滋生蛋白（ER）突出物内或腺苷酸酰化酶（mTOR）等控制细胞自我代谢的重要酶中。
细胞自噬的早期主要涉及细胞内与mTOR有关的信号转导通路和PtdIns3K（磷脂酰肌醇3-激酶）通路。
其中，mTOR通路通过进一步活化Ras相关蛋白、主导蛋白（PKB或AKT）等蛋白的更多生物活性，使得下游的Atg1和Atg13蛋白被阻止，从而抑制细胞自噬的过程。
而PtdIns3K通路则是自噬开始的关键，它通过生成PtdIns3P（磷脂酰肌醇3-磷酸）在细胞的自噬小泡形成中发挥了作用。
细胞自噬的研究进展及其功能
细胞自噬的研究进展及其功能自噬，是指细胞通过溶酶体促进细胞内容物的降解和再利用的过程。
自噬是细胞代谢的重要组成部分，细胞的健康与否与其自噬能力密切相关。
自噬与许多生理和病理过程有关，例如细胞增殖、免疫系统、细胞死亡和神经退化等。
而细胞自噬是指细胞在应对压力和维持稳态时主动降解自身蛋白和细胞器，以维持自身生存和功能。
近年来，细胞自噬的研究取得了突破性进展。
其中最重要的就是发现了自噬过程中的 Atg 基因家族。
Atg 基因家族包括 Atg1-Atg18、Atg29、Atg31 和Atg34 等多个基因，这些基因编码的蛋白质参与了自噬过程的不同阶段。
通过研究这些基因和蛋白质，我们可以更好地理解细胞自噬的启动和调控机制。
自噬的启动与调控机制包括自噬体的形成、自噬过程中的质膜转运和降解等多个环节。
自噬体的形成是指细胞膜从细胞表面向内形成一定的凹陷，并包裹细胞内容物的过程。
通过 Atg 基因家族蛋白的作用，细胞可以形成自噬体，并通过自噬体降解细胞内的不需要的或受损的细胞器和蛋白质。
这些自噬体内的物质会先后进入各种酶体进行降解，其中涉及到的酶体主要有溶酶体和核酸体等。
随着对自噬启动和调节机制的深入研究，科学家们也在不断发现自噬在许多生理和病理过程中的重要作用。
细胞自噬在免疫系统中的作用自噬与免疫系统密切相关，细胞通过自噬来消除细菌、病毒和细胞内异常蛋白等多种物质。
在某些病原体感染和癌变等情况下，自噬可以帮助基因修复和细胞生长，从而起到免疫保护作用。
同时，自噬也参与了自身抗感染和对自身组织的免疫。
细胞自噬在细胞增殖和生存中的作用近年来，科学家们还发现了细胞自噬在细胞增殖和生存中的作用。
细胞通过自噬清除过时或已死亡的细胞内部分，从而促进细胞生存。
另外，通过自噬调控并降解信号转导蛋白，细胞可以保持一定的平衡态，并保证细胞不会由于外部环境的变化而受到损伤。
细胞自噬在神经退行性疾病中的作用神经退行性疾病是一类与老化有关的、以神经原细胞死亡和脑部功能受损为特征的疾病。
细胞自噬的研究进展
细胞自噬的研究进展作者：贾静文来源：《山西农经》 2017年第3期（河南师范大学生命科学学院河南新乡453007）摘要：细胞自噬是一种在进化上高度保守的，广泛存在于真核细胞中的生命现象。
实际上，细胞自噬是细胞的一种自我保护机制，用于清除受损的细胞内含物或细胞器，对维持细胞内稳态起着重要作用。
本文综述了细胞自噬的过程与分类，并对自噬的分子机制与疾病的关系进行了概述。
关键词：自噬；分子机制；肿瘤；病毒感染文章编号：1004-7026（2017）03-0105-01 中国图书分类号：R363 文献标志码：A1 细胞自噬概述1.1 细胞自噬的分类细胞自噬是一种溶酶体依赖性的蛋白质降解途径，主要作用是降解受损的细胞器或其他内含物，利用降解产物重建细胞结构或提供ATP，从而维持细胞内环境稳定。
细胞自噬可分为3种类型：（1）巨自噬（macroautophagy）：胞质内物质通过形成自噬泡的方式，与溶酶体融合，来实现内含物的降解。
（2）微自噬（microautophagy）：溶酶体直接内吞需被清除的物质并将其降解。
（3）分子伴侣介导的自噬（chaperonemediatedautophagy，CMA）：胞质中可溶性蛋白与分子伴侣结合，并由其运送到溶酶体。
我们通常所说的自噬是指巨自噬。
1.2 细胞自噬的过程自噬的过程分为4 个阶段：（1）起始，胞质中首先形成双层分隔膜，随后向两边延伸成自噬泡（开口的）。
（2）延伸：自噬泡将需降解的胞质物质收入泡中，然后封口，称为自噬体。
（3）成熟：自噬体与内涵体融合，形成自噬内涵体，或与溶酶体结合形成自噬溶酶体。
（4）降解：自噬溶酶体内有许多酶，实现底物的降解。
严格的说，还有第五步，循环利用与重建，降解底物释放的ATP 和小分子物质被细胞重新利用或构成新的细胞结构。
2 细胞自噬的机制2.1 mTOR 信号通路mTOR 是磷脂酰肌醇-3-激酶类家族成员，在哺乳动物中有两种形式：mTOR 复合体1（对雷帕霉素敏感）和mTOR 复合体2（对雷帕霉素不敏感），mTOR 信号通路对自噬的调节大多都是负性的，即是抑制细胞自噬的。
细胞自噬的研究进展
细胞自噬的研究进展细胞自噬是细胞内部一种重要的基本代谢过程，是一种细胞质内自噬体膜包裹并降解包裹物的细胞生物学过程。
自噬既是细胞繁殖和分化的基本过程，也是机体应对氧化应激、营养胁迫、感染和腫瘤等外部或内部刺激的主要体内防御机制，同时还在许多疾病的发生和发展中发挥着举足轻重的作用。
目前，对于自噬的研究已经引起了广泛的关注。
本文将会详细介绍细胞自噬的研究进展。
一、自噬的发现历史及分子机制研究自噬这一现象最早由异物、细菌和用染料染色的细胞器等被发现。
20世纪50年代，贝尔格曼等人发现吞噬细菌的细胞器，而后来发现该细胞器从肝细胞发生，被称作“自噬体”；在20世纪60年代，巴塞尔大学的克里帕等人首次提出了自噬的概念，从那时起，自噬的研究进入了快速发展的阶段。
在分子机制研究方面，目前已经发现了许多关键蛋白，包括控制自噬的Atg蛋白家族。
Atg蛋白家族由Atg1-Atg36等蛋白针对自噬体的各个生理阶段而分化成不同的亚群。
目前已经确认的Atg蛋白中，Atg1、Atg13、Atg17、Atg29和Atg31形成复合体，已经在酿酒酵母中得到验证；Atg6、Atg5、Atg12、Atg16形成E3酶复合体，调控自噬体反应膜的扩增；Vps34, Beclin 1、Vps15和Atg14L可以形成复合体——PI3K复合体III，恰恰是在这个过程中，生产出了诱导自噬的信号Lipid-Dyct-4-P和毒性带有的酰化脂——Dyct-PE。
二、自噬与疾病2.1自噬与肿瘤自噬在抑制肿瘤发生和发展等方面具有重要作用。
研究发现，与恶性肿瘤细胞相比，正常细胞中自噬的水平更高，持续时间更长，而且触发自噬可以降低肿瘤细胞的代谢活性，减慢肿瘤细胞的增殖速度。
当细胞出现缺氧、营养不足、蛋白质聚集等应激情况时，自噬会被激活，减少代谢产物的积累，帮助细胞应对应激，降低细胞受到损伤的风险，从而有效抑制肿瘤的发生和发展。
同时，自噬还可以通过消化和降解有害物质，避免对细胞造成进一步的伤害。
细胞自噬与肺部相关疾病的研究进展_
l.
38,
No.
24
1 细胞自噬的认识
合体,是一类新的炎 症 信 号 通 路, 能 够 控 制 多 种 炎 症 因 子
自噬是细胞基本 代 谢 过 程, 是 维 持 真 核 生 物 健 康 的 一
类亚细胞降解途径。自噬是细胞的一种 “自我吞 噬” 现 象,
凋亡是细胞 “自 杀” 的 现 象, 自 噬 和 凋 亡 都 属 于 细 胞 程 序
制约
[
4
5]
亡和自噬保持着 动 态 平 衡。 大 量 研 究 还 表 明, 自 噬 可 能 延
制凋亡作用也可能导致自噬现象的发生
。根据底 物 进 入
[
7
8]
促进病毒的复 制 和 扩 增。 研 究 表 明 自 噬 可 能 为 病 毒 RNA
式从受感染的细胞 中 释 放 出 来。 现 自 噬 相 关 蛋 白 介 导 的 肺
及炎症的相关病 理 生 理 过 程, 可 有 一 定 的 抗 炎 效 果, 并 非
。在脊髓损伤等神经系统病变中,抑制细 胞 自 噬 能
所有自噬的激活对 炎 症 性 疾 病 均 可 起 保 护 性 作 亡, 而 激 活 自 噬 则 会 抑 制 神 经
活柯克斯菌感染细 胞 的 自 噬 机 制, 会 为 病 毒 最 初 存 活 和 扩
度的细胞自噬对 机 体 有 害。 因 此, 自 噬 功 能 障 碍 可 与 人 类
各种病症 有 关, 包 括 肺、 肝、 心 脏 病、 神 经 退 化、 肌 病、
癌症、衰老和代谢 疾 病。 细 胞 自 噬 在 一 些 肺 部 疾 病 [如 肺
部 感 染、 急 性 肺 损 伤 (
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cu
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ungi
细胞自噬机制的研究进展和意义
细胞自噬机制的研究进展和意义自噬是一种重要的细胞代谢过程，它指的是细胞通过自身内在的酶体系统将细胞内废旧蛋白质、细胞器和其他有害分子分解和消化的过程。
这种自我消除的方式在生理和病理条件下都扮演着非常重要的角色。
自噬作为人体维持健康的一个重要机制，科学家们在近些年来对其进行了广泛的研究，取得了不少进展。
一、细胞自噬的基本过程在细胞内，蛋白质通过蛋白酶或酪氨酸酶的降解过程，最终分解成氨基酸。
而氨基酸是细胞需要的材料之一，可以用于细胞新陈代谢，包括合成新的蛋白质、核酸等生物大分子以及能量代谢需要的酶等。
然而，这并不是所有废弃物质都可以通过这种方式被处理。
在这种情况下，细胞通过自噬过程将废旧物质包裹在液泡内，并释放到细胞质中进行降解和再利用。
细胞自噬的基本过程包括以下几个步骤：(1)自噬体的形成：通过泡状物质产生多层次的包裹，使废旧物质包裹到足够大小的自噬体内，然后自噬体与溶酶体融合；（2）自噬体的降解：自噬体内的酸性酶体消化废旧物质，产生氨基酸和小分子化合物，并释放到细胞质中；（3）自噬体内蛋白产物的运输：这些产物可以被运输到各种不同的位置。
例如，产物可以被直接用作合成新的蛋白质和能量代谢所需酶的材料或被运输到其他细胞内或细胞外位置。
二、细胞自噬的生理功能细胞自噬的主要功能是通过排除废弃物质提供能量和氨基酸来维持细胞内环境的稳定。
此外，自噬还有其他重要的生理功能：1.维护细胞稳态：一方面，自噬能够清除细胞内过度的异常细胞，另一方面，它也可以帮助细胞对环境变化做出适应性反应，以维持细胞内外离子平衡、代谢水平和其他关键生理过程的稳定。
2.维护细胞分化和发育：细胞自噬不仅参与细胞体内分子生物学过程的维持，还可以在细胞分化和发育中发挥重要作用。
3.抗老化：随着年龄的增长，细胞代谢速度和功能下降，导致自身修复能力丧失。
自噬具有抗衰老的能力，通过清除细胞内有害物质，减少细胞自身积累的有害物质对生命的毒害。
4.免疫调节：细胞自噬也可以在免疫调节中发挥作用。
中药干预骨质疏松症细胞自噬的研究进展
中药干预骨质疏松症细胞自噬的研究进展骨质疏松症是一种以骨质量减少、骨微结构破坏和骨强度下降为特征的疾病。
它会导致骨折发生率增加，进而严重影响患者的生活质量和寿命。
目前，医学界对骨质疏松症的预防和治疗主要采用药物和生物治疗手段。
而针对骨质疏松症细胞自噬的中药干预研究也越来越受到关注。
自噬是一种细胞内噬菌体形成、分解和回收功能異常和老化细胞器或蛋白质的细胞生理过程。
自噬不仅对驱动细胞内垃圾处理和蛋白质降解具有积极作用，还有助于自我调节细胞生长和命运。
在骨质疏松症的病理过程中，细胞自噬也扮演着重要角色。
一些研究表明，自噬的异常激活与骨质疏松症的发生和发展密切相关。
因此，对于自噬在骨质疏松症中的作用机制和调控方式的探究具有重要的意义。
中药作为一种安全、有效且历史悠久的医学形式，具有广泛的应用价值。
越来越多的研究支持中药具有干预骨质疏松症的效果，并在相关领域取得了一些显著成果。
因此，中药在干预细胞自噬的过程中也可能发挥同样的作用，并对骨质疏松症的发生发展产生积极的影响。
本文概述了中药在干预骨质疏松症细胞自噬的研究进展，并希望对该领域的进一步探索提供一些思路和启示。
一、影响骨质疏松症自噬的中药1. 淫羊藿淫羊藿是一种中草药，历史久远，广泛用于亚洲国家。
淫羊藿提取物对骨质疏松症细胞具有广泛的治疗作用，包括自噬、溶酶体和细胞凋亡等。
在一项最新的研究中，研究人员观察到，淫羊藿提取物可以降低自噬和溶酶体活性，缓解骨质疏松症细胞的损伤。
此外，淫羊藿提取物还可以抑制骨质疏松症细胞凋亡和凋亡相关蛋白的表达。
这些结果表明淫羊藿提取物可能通过调节自噬和溶酶体的活性来提高骨质疏松症细胞的存活和功能。
2. 当归当归是一种被广泛用于中药治疗的中草药。
研究表明，当归对自噬具有双向调节作用。
一方面，其可以促进骨质疏松症细胞的自噬过程，从而增加细胞内垃圾从而促进细胞的更新和修复。
另一方面，当归也可以抑制骨质疏松症细胞的自噬，特别是在进行调节处理时。
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生理意义
自噬的研究现状
干预方式
➢ 诱导自噬：二甲双胍、雷帕霉素、白藜芦醇和饥饿
➢ 抑制自噬：3-MA(3-甲基腺嘌呤)、wortmannin、
LY294002、CQ(氯喹)、巴伐洛霉素A1、 蛋白酶抑制
剂
巴伐洛霉素A1
关于细胞自噬研究进展杨梅山 Takeda-Watanabe, et al., 2013
叠的蛋白质,如β淀粉样蛋白(Aβ)、tau蛋白、α突触核
蛋白(α-synuclein)和Huntingtin蛋白在神经细胞内
聚集,使神经细胞进行性变性死亡,引起中枢神经系统功
能逐渐缺失,导致患者表现出进行性的认知和运动功能
障碍的一类疾病,包括阿尔茨海默病AD、帕金森症PD
和亨廷顿舞蹈症HD等。
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自噬的研究现状
健康和疾病
自噬是细胞适应内外环境或满足自身发育需 要的一种调节方式。细胞自噬与人类健康维持和 疾病防治有密切的关系。自噬过度还是自噬不足 都可能导致疾病发生。
目前，自噬与人类健康和疾病的关系研究尚不 是很透彻，呈现出遏制或促进疾病发生的双面作 用：
• 某些情况下，自噬能帮助防止或遏制疾病的发生发展 • 在另外一些情况下，细胞自噬则会促进疾病的发生
关于细胞自噬研究进展杨梅山 21
自噬的研究现状
疾病和健康
器官
大脑
自噬的角色
防聚集；Parkin-依赖线粒体自噬； 调节能量平衡
肌肉
维持肌肉质量平衡
胸腺
负选择
骨髓
红细胞生成；造血干细胞平衡
骨骼
肺 心脏
调节气道反应 应激；年龄相关功能障碍
淋巴系统 肝脏 肾脏
细胞因子生成调节
防干细胞降解；糖原异生
维持足细胞和肾小管上皮细胞的完整 性
关于细胞自噬的研究进展
——2016诺贝尔生理学或医学奖
主要内容
自噬与诺贝尔生理学或医学奖 自噬的研究现状
关于细胞自噬研究进展杨梅山 2
自噬与诺贝尔生理学或医学奖
关于细胞自噬研究进展杨梅山 3
自噬与诺贝尔生理学或医学奖
溶酶体
关于细胞自噬研究进展杨梅山 4
自噬的研究现状
基本概念
Autophagy 一词来源于希腊语，auto指 自身、phagy是吃的意思，autophagy意为自 体吞噬，简称自噬。
胰腺
防止胰蛋白酶自动激活
脂肪组织
脂肪自噬
关于细肠胞道自噬研究进展杨维梅持山潘氏细胞功能
胚胎
早期胚胎发育
疾病
帕金森病； 阿尔茨海默症； 亨廷顿舞蹈症 肌病；溶酶体聚集
佩吉特病 囊肿性纤维化
心肌肥厚 免疫缺陷 抗胰蛋白酶缺陷
糖尿病；急性胰腺炎 肥胖
克罗恩病
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自噬的研究现状
神经退行性 疾病
神经退行性疾病是年龄依赖性疾病,大量突变或错误折
自噬的研究现状
神经退行性 疾病
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自噬的研究现状
神经退行性 疾病
➢ 疾病的早期阶段，自噬起保护作用，激活自噬可加速 变性蛋白的清除来阻止疾病的进一步发展。使用促进细 胞自噬的药物，如Rapamycin（雷帕霉素）可改善PD、 AD等疾病的病情。
➢ 随着疾病的进展，蛋白质聚积物越来越多，对溶酶体 蛋白酶降解的敏感性下降，自噬的持续性激活最终引发 自噬性细胞死亡，这样自噬又促进了神经元的死亡。
关于细胞自噬研究进展杨梅山
自噬的研究现状
感染性疾病
感染性疾病是指由致病微生物（包括朊 毒体、病毒、衣原体、支原体、立克次体、 细菌、螺旋体、真菌、寄生虫）通过不同方 式引起人体发生感染并出现临床症状的疾病。 研究表明，细胞自噬是机体重要的抵抗病原 微生物的通路。
关于细胞自噬研究进展杨梅山 12
自噬的研究现状
检测方法
普通透射电镜技术 关于细胞自噬研究进展杨梅山
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自噬自的噬类研别究现状相关环节
大自噬
自噬体的形成
分子伴侣自噬 线粒体自噬
溶酶体 自噬底物
关于细胞自噬研究进展杨梅山
标检志测物 方法
LC3 (Atg8) Beclin 1 (Atg6)
Atg5-Atg12 Atg 16L Atg9 Atg14 DRAM1
5
降解
Ravikumar,et al., 2010
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自噬的研究现状
✓自噬上游调控
调控方式
✓自噬过程调节
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自噬的研究现状
检测方法
1电镜技术 • 普通透射电镜技术 • 免疫电镜技术 2化学和免疫化学染色法 • 基于自噬标记蛋白的检测方法 • 标记自噬溶酶体结构的检测技术
ZFYVE1/DFCP1 LAMP-1 LAMP-2 p62 LAMP2A HSC70 Atg32 BNIP3 14
自噬的研究现状
检测方法
We关于s细t胞e自r噬n研究进B展l杨o梅山t
Wightman,et al., 2015
15
自噬的研究现状
检测方法
对照组
氯奎处理组
免疫荧关于细光胞自染噬研究色进展-杨L梅山C3B
椎动物和人都可以找到参与自噬的同源基因。目前
至少已经鉴定出34种参与酵母自噬的特异性基因。其 命名从最初称为APG，AUT和CVT，现已被统一命名
为酵母自噬相关基因ATG(autophagy-related gene，ATG)。哺乳动物自噬基因的命名和酵母相 似，但也有个别差异，如酵母的ATG1，6和8在哺 乳动物中分别称为ULK1， Beclin1 和LC3。
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自噬的研究现状
阴性对照
雷帕霉素处理
NDV感染
检测方法
GFP-关L于细C胞3自噬指研究示进展杨技梅山术
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自噬的研究现状
检测方法
GFP-LC3融合蛋白关于示细胞踪自噬H研究e进L展a杨梅c山ells自噬的形成 18
自噬的研究现状
1、维持细胞稳态 2、应激功能 3、防御功能 4、延长寿命 5、控制细胞死亡及癌症
关于细胞自噬研究进展杨梅山 5
自噬的研究现状
基本概念
自噬是一个吞噬自身细胞质蛋白或细 胞器并使其包被进入囊泡(自噬体)，并与 溶酶体融合形成自噬溶酶体，降解其所包 裹的内容物的过程，藉此实现细胞本身的 代谢需要和某些细胞器的更新。
关于细胞自噬研究进展杨梅山 6
自噬的研究现状
基本概念
自噬在进化过程中高度保守，从酵母、果蝇到脊
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自噬的研究现状
基本概念
主要自关噬于细相胞自关噬研究蛋进展白杨梅（山 Atg ）
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自噬的研究现状
分类
小自噬
分子伴侣 介导自噬
（CMA）
大自噬
关于细胞自噬研究进展杨梅山
Giordano, et al.,2014
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自噬的研究现状
1
起始
2
延伸Biblioteka 3闭合发生过程
4
成熟
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