植物细胞自噬研究进展_王燕
m6A修饰调控酶及其结合蛋白在细胞自噬中作用的研究进展
2.3 m 6A 结合蛋白对自噬的调节作用 m 6A 结合蛋白可识别并结合到m 6A 位点，结合蛋白的有效识别可以调控mRNA 加工和代谢功能。
RNA pull -down实验已经鉴定了多种阅读蛋白，包括YTH 结构域的蛋白、核不均一核糖核蛋白、真核起始因子等。
这些结合蛋白的功能主要包括特异性结合m 6A 甲基化区域，削弱与RNA 结合蛋白同源结合以及改变RNA 二级结构从而改变蛋白与RNA 的互作［37］。
2.3.1 YTHDF1 YTHDF1可通过与翻译起始因子相互作用和促进核糖体负载从而提高mRNA 的翻译效率作用［37］。
YTHDF1可通过与m 6A 修饰的ATG2A和ATG14 mRNA 结合，促进ATG2A 和ATG14的翻译，从而促进自噬，加重肝细胞癌的进展［38］。
在非酒精脂肪性肝病小鼠模型中，虽然METTL3直接与Ru‐bicon mRNA 结合并介导m 6A 修饰，从而抑制自噬的作用，但是YTHDF1在其中扮演着与Rubicon mRNA 相互作用并促进其稳定性关键的作用［16］。
在肝纤维化的发生发展中，YTHDF1通过识别beclin -1编码区内的m 6A 结合位点来促进beclin -1 mRNA 的稳定性，从而激活自噬［39］。
并且已有研究指出，双氢青蒿素可以靶向这一途径而缓解肝纤维化［40］。
上述研究表明，YTHDF1可通过调节自噬相关基因的翻译与稳定性来影响自噬水平。
2.3.2 YTHDF2 相较于YTHDF1，YTHDF2对m 6A 有更强的结合能力，可以通过识别m 6A 使所在的mRNA 和非编码RNA 降解［41］。
在脂肪细胞FTO 基因沉默后，具有较高m 6A 水平的ATG5和ATG7转录物被YTHDF2捕获，这导致mRNA 降解和蛋白表达减少，从而减少自噬和脂肪生成［29］。
抑制谷氨酰胺代谢会导致自噬的激活，减弱了抗肿瘤作用。
在一项研究中，抑制结直肠癌细胞谷氨酰胺代谢通过减弱m 6A 修饰和YTHDF2介导的mRNA 衰变来促进转录激活因子4（activating transcription factor 4， ATF4）mRNA 的表达，进而导致ATF4诱导的自噬增强［42］。
基于内质网应激-自噬途径探究脑缺血再灌注损伤及中医药防治进展
77第22卷 第8期 2020 年 8 月辽宁中医药大学学报JOURNAL OF LIAONING UNIVERSITY OF TCMVol. 22 No. 8 Aug .，2020摘要：缺血性脑卒中已经成为严重影响人类身体健康的重要疾病之一，而脑缺血再灌注损伤则会直接影响到脑血管疾病的预后和转归。
近年来，研究发现内质网应激-自噬途径与脑缺血再灌注损伤存在密切的相关性，中医药干预内质网应激-自噬途径对脑缺血再灌注损伤的研究已取得初步进展，该文就此相关研究作一概述。
关键词：内质网应激；自噬；脑缺血再灌注；中医药中图分类号：R277.7 文献标志码：A 文章编号：1673-842X (2020) 08- 0077- 05Exploration of Cerebral Ischemia-reperfusion Injury and Prevention and Treatment ofTraditional Chinese Medicine Based on Endoplasmic Reticulum Stress-autophagy PathwayXIANG Yuzhen，ZHU Meizhen，LIU Qianjing，YU Rui（Guangxi University of Traditional Chinese Medicine，Nanning 530200，Guangxi，China）Abstract：Ischemic stroke has become one of the important diseases that seriously affect human health，and cerebral ischemia-reperfusion injury will directly affect the prognosis and outcome of cerebrovascular disease. In recent years，research has found that there is a close correlation between the endoplasmic reticulum stress-autophagy pathway and cerebral ischemia-reperfusion injury. Studies on the intervention of endoplasmic reticulum stress-autophagy pathway by Chinese medicine on cerebral ischemia-reperfusion injury have been obtained preliminary progress，this article summarizes this related research.Keywords：endoplasmic reticulum stress；autophagy；cerebral ischemia-reperfusion；traditional Chinese medicine基于内质网应激-自噬途径探究脑缺血再灌注损伤及中医药防治进展向昱臻，祝美珍，刘倩菁，俞睿（广西中医药大学，广西 南宁 530200）基金项目：国家自然科学基金（81460725）；广西特色实验动物病证模型重点实验室项目（J14049）；广西一流学科建设重点项目（2018XK004）； 广西中医药大学研究生科研创新重点项目（YCSZ2019003）作者简介：向昱臻（1992-），女，四川攀枝花人，硕士研究生，研究方向：脑血管疾病证治的客观化及规范化研究。
自噬现象及其分子机制
发表时间：2011-6-2 来源：《中外健康文摘》2011年第8期作者：刘杉珊李薇[导读] 自噬是真核细胞特有的普遍生命现象，在维持细胞自我稳态、促进细胞生存方面起重要作用。
刘杉珊李薇（吉林大学第一医院血液肿瘤中心吉林长春130021）【中图分类号】R329 【文献标识码】A【文章编号】1672-5085 (2011)8-0448-04【摘要】自噬是真核细胞特有的普遍生命现象，在维持细胞自我稳态、促进细胞生存方面起重要作用，广泛参与多种生理和病理过程。
自噬与细胞卫士p53的关系密切，目前已成为肿瘤研究中的一个新热点。
本文对自噬的概念、生物学特性、自噬过程及其信号调控、以及与p53的关系作以概述，同时简要概述了目前自噬的研究方法和检测方法并提出问题和展望，为进一步研究自噬奠定基础。
【关键词】自噬分子机制p53近年来，自噬作为II型程序性细胞死亡，越来越成为除凋亡之外备受关注和研究的领域。
目前自噬不仅被证实是一种细胞自我死亡的方式，同时也是一种细胞的自我保护机制，在肿瘤、老化和神经退化等细胞增殖和死亡紊乱疾病中发挥着重要的作用。
因此通过对自噬的发生过程、分子机制、信号调控、及与细胞卫士P53之间关系的总结，为进一步研究其机制调控和临床应用奠定坚实的基础。
1 自噬的概念自噬又称为II型程序性细胞死亡(type II programed cell death)是以胞质内出现双层膜结构包裹长寿命蛋白和细胞器的自噬体为特征的细胞“自我消化”的一系列生化过程。
正常细胞内的物质主要有两种降解途径，一种通过蛋白酶体被降解，另一种是通过自噬作用。
自噬主要降解细胞质的长寿命蛋白和一些细胞器的降解，这种降解有助于细胞内组分和细胞器的正常更新，而蛋白酶体主要降解胞内的短寿命蛋白[1]。
根据细胞内底物运送到溶酶体腔方式的不同，哺乳动物细胞可分为3种主要方式：大自噬(macroautophagy)、小自噬(microautophagy)和分子伴侣介导自噬(chaperone—mediated autophagy, CMA)。
【免费下载】清华大学校级优秀博士硕士学位论文获奖名单
2013年清华大学校级优秀博士硕士学位论文获奖名单经学生和导师申请、学位评定分委员会推荐、研究生院审定，确定2013年校级优秀博士学位论文一等奖26篇，二等奖68篇，优秀硕士学位论文173篇。
获奖名单如下。
优秀博士学位论文一等奖（共26篇）院系作者导师论文题目建筑学院袁琳吴良镛从都江堰灌区发展论成都平原人居环境的生态文明土木系王宇航聂建国曲线梁桥钢管混凝土桥墩的扭转效应研究水利系杨雨亭尚松浩植被非均匀覆盖下垫面蒸散发模型及应用研究环境学院梁赛张天柱多种政策对我国物质流和价值流变化的综合作用分析机械系周铭温诗铸仿生粘着的机理及应用研究精仪系桂丽丽杨昌喜基于低维碳纳米材料饱和吸收体的锁模光纤激光器热能系张易阳李水清基于滞止火焰合成的高温场纳米颗粒动力学研究电机系兰江张钟华溯源到电阻基准的电容和互感数字化精密测量方法研究电子系魏鲲鹏张志军多频段/宽带、双极化全向天线阵列关键技术研究计算机系王健楠冯建华基于众包的实体解析关键问题研究自动化系邓岳戴琼海高维低质视觉信息的结构化感知与理解航院季湘樱冯西桥生物启发的表面浸润与粘附力学研究工物系佘顶王侃基于自主堆用蒙卡程序RMC的燃耗与源收敛问题研究化工系赵梦强魏飞基于水滑石类化合物的碳纳米管多级组装结构材料学院胡嘉冕南策文多铁性异质结：电压调控磁性的计算模拟及元器件设计数学系陈志杰邹文明非线性薛定谔方程组的解化学系闫晓宇席婵娟酸根型有机锆试剂与亲电试剂的反应研究生命学院冯越杨茂君一类潜在的抗生素药物靶点蛋白NDH-2的结构与功能研究经管学院张瑾陈国青商务智能决策中的代表性信息提取理论与方法研究公管学院智强苏竣权责、网络与知识：国家科技计划执行研究法学院齐飞车丕照论常设国际争端解决机构的造法新闻学院庞云黠熊澄宇社交网络平台上意见领袖极化现象研究：以新浪微博为例人文学院李季璇万俊人从权利到权力——论洛克自然法思想与其政治哲学的关系社科学院汪建华孙立平新工人的生活与抗争政治美术学院王小茉张夫也法国文艺复兴：弗朗索瓦一世时期枫丹白露派的装饰艺术医学院刘飞白净基于小动物模型的荧光分子成像方法与应用研究优秀博士学位论文二等奖（共68篇）院系作者导师论文题目李岩付林基于吸收式换热的热电联产集中供热系统配置与运行研究建筑学院陶金张杰喀什文化区传统聚落空间分布与形态研究吴艳单军滇西北民族聚居地建筑地区性与民族性的关联研究王萌石永久强烈地震作用下钢框架的损伤退化行为土木系陈喜群史其信交通流动态随机演化模型研究赵铜铁钢王浩考虑水文预报不确定性的水库优化调度研究水利系王丽萍张嘎土质边坡加固机理与安全分析方法研究环境学院马磊傅立新Cu/Fe基分子筛选择性催化还原柴油车尾气NOx的研究李虓吴德海网状石墨烯的制备、性能及应用研究闫剑锋邹贵生纳米金属颗粒焊膏合成及其低温烧结连接研究机械系张承龙冯平法光学材料旋转超声高效精密加工机理与工艺特性研究赵阳臧二军谐振腔光学反馈低噪声窄线宽半导体激光的研究精仪系冯灿李立峰平面位移测量用二维衍射光栅的标定方法刘超蒋东翔转子系统裂纹故障三维建模与动力学分析热能系胡南吕俊复循环流化床锅炉燃烧系统非均匀性问题的模型研究钟海旺夏清内嵌网损的日前发用电计划模型与方法研究张俊勃韩英铎基于广域信息的电力系统动态建模与应用魏韡梅生伟电力系统鲁棒调度模型与应用电机系陈艳波卢强基于统计学习理论的电力系统状态估计研究曾维亮陆建华宽带无线预编码调制关键技术研究谢尚然李艳和光纤布里渊散射与干涉中的偏振问题及其分布式传感应用姜春晓任勇CRN频谱资源处理新方法雷诚陈明华高效灵活的正交频分复用无源光网络技术的研究电子系周飞廖庆敏图像目标超分辨率关键技术研究李先颖胡事民基于动态几何结构的可视媒体的建模与编辑张鹏林闯网络编码的安全与隐私机制研究布凡朱小燕文本信息度量研究俞能昆应明生量子信道环境辅助容量研究崔岩史元春面向多核架构的操作系统可扩展性研究计算机系沈超慧胡事民基于先验知识的低质量几何数据结构分析陈忠张贤达认知无线电网络中高性能频谱感知技术的研究王曦元张贤达广播与中继通信中的线性传输技术研究自动化系李晗萧德云基于数据变换的故障诊断方法及应用研究微纳电子系谢倩许军纳米尺度多栅MOS器件的解析建模和优化设计姜长青李路明碳纳米管宏观体在脑起搏器电极中的应用研究刘晓东马兴瑞宝音贺西非中心引力场中的轨道动力学研究航院缪婷婷张兴微纳米线材热电性能的表征方法及其应用刘友江刘以农单频及二维双频数字预失真新技术和新模型研究陶炼冯骅超亮X射线源多波段观测与分析工物系吴洋唐传祥强流高增益相对论速调管放大器理论和实验研究兰文杰骆广生基于液-液微尺度流动的材料制备基本规律研究化工系颜彬航金涌热等离子体煤裂解一步法制乙炔过程原理与放大研究李和平潘伟Ti基功能陶瓷纳米纤维的电纺丝法制备与性能王建淦康飞宇纳米二氧化锰基复合材料的制备及其电化学特性研究兰金叻林元华高性能氧化物热电材料的制备及性能研究材料学院王先飞熊守美含SO2气氛对纯镁及镁合金熔体保护膜及保护机制研究战鹏张政军未掺杂氧化锌室温铁磁性的研究数学系鲁建简怀玉Lp-闵可夫斯基问题毛施君庄鹏飞核物质超流与BCS-BEC过渡物理系郑京镐薛平全场OCT及其对小鼠早期胚胎发育的形态学研究崔洪奎刘磊构象锁定小蛋白用于调控蛋白蛋白相互作用韩国军张新荣基于元素标记策略的无机质谱生物分析方法研究化学系卢晋李景虹基于表面等离子体的电化学技术在生物分析中的应用周超刘冬生DNA组装体的若干应用研究赵冰陈晔光PICK1通过促进TGF-β 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CXCL17调控肝细胞癌发生发展的作用机制研究进展
CXCL17调控肝细胞癌发生发展的作用机制研究进展摘要：恶性肿瘤中发病率、病死率较高之一的肝细胞癌，其非手术治疗整体效果不佳。
CXCL17作为目前最后被发现的 CXC 家族趋化因子，当前随着CXCL17受体以及相关功能的不断研究，发现其在干细胞癌中具有一定的调控作用。
关键词：CXCL17；肝细胞癌；作用机制1.原发性肝癌发病机制常见的恶性肿瘤为原发性肝癌（HCC），HCC在亚洲发病较高。
乙型肝炎病毒整体发病率高，能够进展为肝硬化[2]。
在持续的HBV感染中，HCC的主要发病过程为肝炎-肝硬化-肝癌，称为肝癌三部曲。
HBV感染中炎性免疫反应中能够导致其发生。
在肝细胞的研究进展中，趋化因子具有关键作用。
CXC族趋化因子配体17（CXCL17）作为一个和黏膜相关的内环境稳定趋化因子，对于血管具有良好的调控作用。
本文通过对CXCL17和肝细胞的相关研究进行综述，对其临床应用及机制进行总结。
2.CXCL17结构和功能2.1CXCL17结构作为一种多功能分泌蛋白，编码基因位于19号染色体上，该序列具有CXC 亚家族蛋白质的趋化特征。
CXCL17前体蛋白能够从氨基末端结构中去除氨基酸，在翻译后进行切割，在这一过程中能够产生成熟蛋白-CXCL17，成熟的CXCL17对巨噬细胞的趋化作用更强[1]。
2.2CXCL17的功能CXCL17还有抗菌抗炎作用,且在粘膜中恒定表达,推测其在维持粘膜的无菌性中起一定作用。
CXCL17与VEGF相关，在实体肿瘤中通过促进血管的生成而促进肿瘤的生长。
当前CXCL17和肿瘤的发生、发展具有一定的相关性。
CXCL17在不同的肿瘤细胞中发挥的作用不同，在胰腺肿瘤中却通过抗肿瘤免疫等作用进而抑制肿瘤的发生[2]。
3.CXCL17和肝细胞癌肝细胞癌的发生、发展、转移是共同作用的结果。
在肝细胞癌的靶点治疗上，肝细胞具体的作用机制知之甚少，瘤趋化因子至少具有以下作用：第一，肿瘤中控制免疫、炎症细胞的浸润。
通过自噬调控细胞衰老的研究进展
动物医学进展,021,2()110115Progress in Veterinary Medicine通过自噬调控细胞衰老的研究进展薛嘉12,谢晓刚13,康健1，盘婕1，权富生1*(1.西北农林科技大学动物医学院/农业部动物生物技术重点实验室，陕西杨凌712100；2.陕西省动物疫病预防控制中心，陕西西安710000；.杨凌职业技术学院动物工程分院，陕西杨凌712100)摘要：自噬是真核细胞清除细胞内聚物及受损细胞器，进而维持细胞内稳态的一种自我保护机制。
近年来的研究表明，自噬在细胞衰老的发生发展过程中扮演着重要角色。
论文概述了细胞衰老的相关研究，如端粒变化、DNA甲基化改变、自噬等，细胞自噬的发展及形成过程，并进一步描述了自噬对细胞衰老的影响，细胞衰老与自噬共同调控通路中关键蛋白mTOR、SIRT1、p53的作用机制，以及通过雷帕霉素、白藜芦醇、亚精胺药物调控细胞自噬水平等方面的研究，以期为延缓细胞衰老相关研究提供参考。
关键词：自噬；细胞衰老；雷帕霉素；白藜芦醇；亚精胺中图分类号:S852.23文献标识码:A 文章编号：1007-5038(2021)01-0110-06细胞衰老是指细胞在执行生命活动过程中，随着时间的推移，细胞增殖与分化的能力和生理功能逐渐发生衰退的变化过程。
细胞衰老被视为细胞处于永久性的生长停滞状态，不能重新进入细胞周期。
自噬(autophagy)是细胞内受损物质的清除机制之一，能够维持细胞代谢平衡，并参与细胞衰老相关的各种生理病理过程。
随着自噬相关研究的深入，越来越多的证据表明自噬在延缓细胞衰老方面发挥重要作用。
通过改善细胞自噬水平，从而延缓细胞衰老已成为一个热点科学问题，受到各国学者的高度重视，对细胞遗传资源保护以及改善与衰老相关疾病都具有重要意义。
1细胞衰老相关研究细胞衰老是细胞生长发育的必然过程。
细胞衰老后形态变大，增殖能力减弱，细胞周期停滞，清除能力降低，代谢物过度积累。
中医药对细胞自噬认识及实验研究进展
中医药对细胞自噬认识及实验研究进展宗文静;张华敏;唐丹丽【摘要】细胞自噬是真核细胞中普遍存在的重要生命现象,它既能实现细胞自身代谢需要及某些细胞器的更新,又能缓解外界有害条件对细胞的不利作用,对维持细胞内环境稳态具有重要意义.自噬研究已成为当今生命科学研究的热点,故概括近年来中医药领域在自噬方面的研究进展,对细胞自噬与中医理论的相关性、中药干预细胞自噬的作用机制等方面进行重点介绍.【期刊名称】《中国中医基础医学杂志》【年(卷),期】2014(020)011【总页数】3页(P1593-1595)【关键词】细胞自噬;中医药;综述【作者】宗文静;张华敏;唐丹丽【作者单位】中国中医科学院中医基础理论研究所,北京 100700;中国中医科学院中医药信息研究所,北京 100700;中国中医科学院医学实验中心,北京 100700【正文语种】中文【中图分类】R2-03细胞自噬是一种程序化的细胞内降解机制，是细胞通过溶酶体降解其自身胞质成分的过程[1]。
它将部分胞浆和细胞器隔离在双层膜(溶酶体)的囊泡中，再运送到溶酶体中进行分解，最终对分解所产生的大分子给予回收利用。
此过程可缓解多种胁迫条件(如营养限制、热以及氧化胁迫等)对细胞的不利作用，并能实现细胞自身的代谢需要及某些细胞器的更新，维持细胞内环境的稳态。
自噬尽管是细胞的一种自我保护功能，但过度的自噬会导致细胞死亡[2]，称为Ⅱ型程序性细胞死亡。
自噬功能失调与肿瘤、神经退行性疾病、病原微生物感染及衰老等密切相关[2]。
随着研究的不断深入，中医药在细胞自噬机制研究方面取得了一定进展，现将中医药领域在细胞自噬方面的研究现状分析如下。
1 细胞自噬与中医理论相关性研究1.1 细胞自噬与中医气虚痰瘀的关系关于自噬在细胞生存与死亡中的作用，形态学和基因研究的结论并不完全一致，对于自噬本质上是1个细胞生存机制或1个细胞死亡通路，二者尚无定论 [3]。
中医学者从传统理论观点亦作出与之类似的论述。
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线粒体自噬在糖尿病相关认知障碍中的研究进展2024(全文)
线粒体自噬在糖尿病相关认知障碍中的研究进展2024（全文）摘要糖尿病相关认知障碍是在糖尿病病程中发生的认知功能减退，严重影响糖尿病患者的生活质量。
线粒体功能障碍是糖尿病相关认知障碍重要的发病机制之一。
线粒体自噬是线粒体质量控制体系的重要成分，起到清除细胞内受损线粒体、维持线粒体质量、保护线粒体功能的作用，对维持线粒体的健康形态与正常功能至关重要。
该文就线粒体自噬在糖尿病相关认知障碍中起到的作用和机制进行综述，以期为糖尿病相关认知障碍的防治提供理论依据。
认知障碍是糖尿病常见的合并症。
糖尿病显著增加了认知障碍相关疾病的风险［1 ］。
据报道，糖尿病使全因痴呆的风险增加1.25倍，阿尔茨海默病（Alzheimer′s disease，AD）风险增加1.43倍，血管性痴呆风险增加1.91倍［2 ］。
认知障碍导致糖尿病患者生活质量下降、经济负担增加，特别是在年幼患者和年老患者中，影响前者的神经功能发育、加剧后者的失能，增加家庭照护的负担［3 ］。
因此，探究糖尿病相关认知障碍的机制有助于为防治糖尿病相关认知障碍提供新的理论依据和研究方向。
线粒体功能障碍在糖尿病相关认知障碍中的作用日益凸显［4 , 5 ］。
认知功能的基础是高度依赖能量的神经元的生存与活动。
同时，神经胶质细胞和神经元之间的代谢合作，如神经递质再摄取、氧化应激防御和能量底物传递也依赖于能量可用性。
线粒体不仅负责能量生成，同时也产生活性氧（reactive oxygen species，ROS）、调控细胞内Ca 2+稳态、免疫反应和细胞凋亡等，对维持细胞生存至关重要。
线粒体自噬是细胞中一种选择性自噬的过程，是线粒体质量控制体系的重要组成成分，通过选择性清除受损线粒体，起到维持正常线粒体的数量与质量、保护线粒体功能的作用［6 ］。
线粒体自噬的异常是造成线粒体功能异常的机制之一。
因此，本文就线粒体自噬在糖尿病相关认知障碍中起到的作用和机制进行综述，以期为糖尿病相关认知障碍的防治提供新的方向与理论依据。
细胞自噬在植物应答盐胁迫中的作用研究_朱峰
２０１６年１１月四川大学学报（自然科学版）Ｎｏｖ．２０１６第５３卷 第６期Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ＳｉｃｈｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．５３ Ｎｏ．６ｄｏｉ：１０３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０４９０－６７５６．２０１６．１１．０３７细胞自噬在植物应答盐胁迫中的作用研究朱 峰１，２，简 伟１，邓星光１，林宏辉１（１．四川大学生命科学学院，成都６１００６４；２．扬州大学园艺与植物保护学院，扬州２２５００９）摘 要：本研究以模式植物拟南芥为材料，利用生理学和遗传学手段分析了盐胁迫下细胞自噬基因和活性氧（ＲＯＳ）变化的相关性．结果表明野生型拟南芥Ｃｏｌ－０在遭受盐胁迫处理３ｄ表现了叶片漂白的症状并且会诱导ＲＯＳ的产生和积累了大量的细胞死亡．荧光定量ＰＣＲ实验表明盐胁迫会诱导细胞自噬相关基因的表达，细胞自噬参与了调控植物的防御机制来响应盐胁迫．进一步的实验表明拟南芥细胞自噬突变体ａｔｇ２和ａｔｇ５在遭受盐胁迫处理３ｄ表现了更加严重的叶片漂白症状并且积累大量的细胞死亡和ＲＯＳ．初步表明细胞自噬主要是通过调控ＲＯＳ的产生来应答盐胁迫．关键词：细胞自噬；活性氧；盐胁迫；拟南芥中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４９０－６７５６（２０１６）０６－１４０３－０６收稿日期：２０１５－１２－０１基金项目：国家自然科学基金（９１４１７３０５，３１４７０３４２，３１５００２０９）；国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２０１５ＣＢ１５０１００）作者简介：朱峰（１９８５－），男，博士，讲师，主要研究方向为植物病理与分子生物学．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｆｅｎｇ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ通讯作者：林宏辉．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｈｌｉｎ＠ｓｃｕ．ｅｄｕ．ｃｎＳｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓＺＨＵ Ｆｅｎｇ２，ＪＩＡＮ Ｗｅｉ１，ＤＥＮＧ Ｘｉｎｇ－Ｇｕａｎｇ１，ＬＩＮ Ｈｏｎｇ－Ｈｕｉ１（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００６４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ（ＲＯＳ）ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｍｏｄｅｌ ｐｌａｎｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｐｈｏｔｏ－ｂｌｅａｃｈｅｄ，ＲＯＳ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｔ ｃｅｌｌｄｅａｔｈ ｗａｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ Ｃｏｌ－０ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ３ｄａｙｓ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｒｅ－ａｌ－ｔｉｍｅ ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｐｈｏｔｏ－ｂｌｅａｃｈｅｄ，ａｂｕｎｄａｎｔ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ａｎｄ ＲＯＳ ｗｅｒｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎｔｗｏ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｍｕｔａｎｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（ａｔｇ２ａｎｄ ａｔｇ５）ａｆｔｅｒ ３ｄａｙｓ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇ－ｇｅｓｔ ｔｈａｔ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ＲＯＳ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｕｔｏｐｈａｇｙ；Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ（ＲＯＳ）；Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ１ 引 言植物在生长发育过程中经常会遭受到营养缺乏等环境胁迫，细胞内完善的蛋白降解机制对于维持细胞稳态和应答环境胁迫是必要的．植物体内主要有两条蛋白降解途径，一条是通过泛素／２６Ｓ蛋白酶体途径对细胞内一些短周期的、或结构异常的蛋白进行特异性的降解［１］；另外一条主要是通过细胞自噬途径降解蛋白，它能够对细胞内长寿命的蛋白或者功能异常的细胞器进行大批量的降解，其降 四川大学学报（自然科学版） 第５３卷解蛋白的效率远远高于泛素／蛋白酶体途径．细胞自噬是指细胞分解细胞质等自身构成成分的现象．首先一些异常蛋白或细胞器被双层膜结构的自噬小泡包裹后送至液泡中进行降解［２］．细胞自噬主要有３种形式，巨自噬（ｍａｃｒｏａｕｔｏｐｈａｇｙ），微自噬（ｍｉｃｒｏａｕｔｏｐｈａｇｙ），分子伴侣介导的自噬（ｃｈａｐｅｒ－ｏｎｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ａｕｔｏｐｈａｇｙ）［３］．细胞自噬在各种生命活动中发挥着重要作用，比如它可以加速细胞内的新陈代谢，或者在细胞处于饥饿状态时从分解产物中获得能量．在动物研究中，虽然大多数研究成果证明细胞自噬是细胞生存的负调控因子，但是人们已经开始认识到细胞自噬也是细胞的一种生存策略［４］．在植物中，细胞自噬与植物度过营养危机和叶子的衰老有关［４］．最近的研究发现，细胞自噬可以清除氧胁迫下细胞内被氧化的蛋白［５］．研究表明植物细胞自噬在应答非生物胁迫起着非常关键的作用［６－９］．例如一些非生物胁迫会诱导细胞自噬的发生，从而调控相应生理生化机制来抵抗相关胁迫［９］．有研究表明活性氧（ＲＯＳ）可能参与介导诱导细胞自噬应答非生物胁迫［５，８］．但也有研究表明ＲＯＳ可能没有参与介导诱导细胞自噬应答非生物胁迫［６］．盐胁迫是限制粮食产量和物种分布的一个十分重要的因子．它可以影响植物一系列的生理过程，从种子萌发到植物发育［１０－１６］．另外，盐胁迫主要影响植物的光合作用，以及光合反应途径上的代谢过程［１４－１６］．在盐胁迫条件下，降低叶绿体基质容量、诱导产生ＲＯＳ，都被认为是抑制光合作用的关键因素．因此本研究拟开展探讨细胞自噬调控ＲＯＳ的积累来应答盐胁迫的机制．２ 材料与方法２．１ 材 料野生型拟南芥（Ｃｏｌ－０）和细胞自噬突变体ａｔｇ２和ａｔｇ５种子购置拟南芥生物资源中心（Ａｒａｂｉ－ｄｏｐｓｉｓ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｃｅｎｔｅｒ）．２．２ 方 法２．２．１ 生长条件 种子播种在营养土中，浇灌适当的水分，然后放于温室中培养．其中温室中的培养条件为：温度２５℃，光照时间１６ｈ，黑暗时间８ｈ，光照强度１００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１．待培养３～４ｗ出现４～５片真叶后，选择长势大体一致的幼苗备用．２．２．２ 盐胁迫处理 对上述三种拟南芥Ｃｏｌ、ａｔｇ２和ａｔｇ５进行盐胁迫处理．将拟南芥幼苗放入１６０ｍＭ的ＮａＣｌ溶液中，分别处理３ｄ和５ｄ．２．２．３ 活性氧染色 通过ＮＢＴ和ＤＡＢ染色分别对超氧离子和过氧化氢进行检测．具体可参考Ｚｈｕ等人［１７］的方法．２．２．４ 电导率的测定 电导率表示水的导电性即水的电阻的倒数，通常用它来表示水的纯净度．具体可参考Ｃａｏ等人［１８］的方法．２．２．５ ＲＮＡ提取和荧光定量ＰＣＲ检测 选取拟南芥幼苗提取总ＲＮＡ［１９］．荧光定量ＰＣＲ扩增使用ＴａＫａＲａ公司的ＳＹＢＲ Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ Ｔａｑ试剂盒，每个循环扩增的目的基因片段通过ＳＹＢＲ－ｇｒｅｅｎ Ｉ荧光来检测，Ｃｔ值用于检测目标基因的起始拷贝数，目标基因的相对含量通过相对Ｃｔ值来表示，每组试验重复三次．Ａｃｔｉｎ基因作为内参基因．荧光定量ＰＣＲ反应引物序列见表１．表１ 荧光定量ＰＣＲ引物Ｔａｂ．１ Ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ Ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓＡＴＧ２Ａｔ３Ｇ１９１９０ＡＡＴＧＴＡＡＴＧＧＴＡＡＣＧＣＣＴＣＣ ＴＧＡＣＴＧＣＧＡＡＡＣＣＣＴＴＧＴＡＴＧ５Ａｔ５ｇ１７２９０ＡＧＡＡＣＣＣＧＡＡＡＧＡＣＣＡ ＣＴＣＡＡＣＡＧＧＧＣＧＡＴＴＡＡＴＧ８ＡＴ４Ｇ２１９８０ＧＧＣＡＡＧＧＡＴＧＡＧＴＧＡＡ ＡＡＣＣＣＡＡＡＧＧＧＡＡＡＧＡＡＴＧ１８ａＡＴ３Ｇ６２７７０ＡＧＧＧＴＧＴＴＧＧＴＴＣＴＡＴＧ ＴＧＧＡＣＣＧＴＴＣＣＴＴＴＧＴＡｃｔｉｎ Ａｔ２ｇ３７６２０ＣＡＴＣＡＧＧＡＡＧＧＡＣＴＴＧＴＡＣＧＧ ＧＡＴＧＧＡＣＣＴＧＡＣＴＣＧＴＣＡＴＡＣ３ 结果与分析３．１ 盐胁迫对拟南芥表型及生理的影响植物在遭受到非生物胁迫如干旱胁迫、冷胁迫、盐胁迫等就会改变自身的生理生化反应，启动相应的防御机制来抵抗这些非生物胁迫．我们利用１６０ｍＭ的ＮａＣｌ溶液处理Ｃｏｌ－０幼苗３天，使用蒸馏水作为对照．结果显示ＮａＣｌ溶液处理后，与对照相比Ｃｏｌ－０表现出了胁迫的症状，叶片有明显的漂白现象（图１Ａ）．电导率检测结果显示用ＮａＣｌ溶液处理的Ｃｏｌ－０中电导率的含量是对照组的２．２９倍（图１Ｂ）．这些结果表明Ｃｏｌ－０在遭受盐胁４０４１第６期朱峰，等：细胞自噬在植物应答盐胁迫中的作用研究迫处理后积累了大量的死亡细胞．植物在遭受到非生物胁迫会诱导活性氧（ＲＯＳ）来应答这些非生物胁迫．ＲＯＳ是一种重要的信号分子，在调节植物应答非生物胁迫的防御反应起着非常重要的作用．为了分析这一过程是否有ＲＯＳ的参与，分别利用ＮＢＴ和ＤＡＢ染色检测盐胁迫处理的Ｃｏｌ－０叶片中ＲＯＳ的变化．ＮＢＴ染色显示ＮａＣｌ溶液处理的Ｃｏｌ－０中超氧离子的含量显著升高（图１Ｃ）．同样ＤＡＢ染色显示ＮａＣｌ溶液处理的Ｃｏｌ－０中过氧化氢的含量显著升高（图１Ｄ）．以上结果显示Ｃｏｌ－０在遭受盐胁迫处理后会诱导ＲＯＳ的产生．图１ ＮａＣｌ胁迫对拟南芥Ｃｏｌ－０幼苗的表型及生理的影响Ａ．盐胁迫对Ｃｏｌ－０表型的影响；Ｂ．盐胁迫对Ｃｏｌ－０电导率的影响，＊表示差异显著（Ｐ＜０．０５）；Ｃ．ＮＢＴ染色；Ｄ ＤＡＢ染色Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｃｏｌ－０ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ３．２ 盐胁迫诱导细胞自噬基因的表达已有的研究表明植物细胞自噬在应答非生物胁迫起着非常关键的作用［６，７］．为了探究植物细胞自噬相关基因是否参与盐胁迫应答，我们利用荧光定量ＰＣＲ的方法检测了ＡＴＧ２，ＡＴＧ５，ＡＴＧ８，ＡＴＧ１８ａ基因的表达量，结果如图２所示盐胁迫处理后，Ｃｏｌ－０中的细胞自噬相关基因的表达被诱导（图２）．其中盐胁迫处理３ｄ后ＡＴＧ２，ＡＴＧ５，ＡＴＧ８，ＡＴＧ１８ａ基因的表达量分别是对照组的２．２、１．９、２．７、２．８倍，盐胁迫处理处理５天后ＡＴＧ２，ＡＴＧ５，ＡＴＧ８，ＡＴＧ１８ａ基因的表达量分别是对照组的４．１、４．２、５．２、５．９倍（图２）．这一结果说明盐胁迫能诱导细胞自噬基因的表达．３．３ 盐胁迫对拟南芥细胞自噬突变体的表型及生理的影响为了进一步探讨细胞自噬是怎样调控植物的防御机制来响应盐胁迫．我们利用１６０ｍＭ的ＮａＣｌ溶液处理拟南芥细胞自噬突变体ａｔｇ２和ａｔｇ５．结果表明这三种拟南芥在遭受盐胁迫处理后都表现出了胁迫症状，叶片有不同程度的漂白现象（图３Ａ）ａｔｇ２和ａｔｇ５突变体在经过盐胁迫处理后表现出更加严重的胁迫症状，叶片的漂白现象更加严重（图３Ａ）．这就说明了细胞自噬突变体对于盐胁迫的抗性明显减弱，缺少细胞自噬相关基因就会使植物对盐胁迫变得更加敏感．然后我们检测了这三种拟南芥在遭受盐胁迫后电导率的变化．结果表明这三种拟南芥在遭受盐胁迫处理后电导率的含量都有所升高（图３Ｂ）．ａｔｇ２和ａｔｇ５在经过盐胁迫处理后电导率的含量比Ｃｏｌ－０中更高（图３Ｂ）．说明了ａｔｇ２和ａｔｇ５在经过盐胁迫处理后积累了更多的细胞死亡，展示了更加严重的胁迫症状．３．４ 细胞自噬突变体在遭受盐胁迫处理后活性氧的变化利用１６０ｍＭ的ＮａＣｌ溶液处理Ｃｏｌ－０、ａｔｇ２和ａｔｇ５幼苗３ｄ，检测这三种拟南芥的ＲＯＳ的变化．ＮＢＴ染色显示这三种拟南芥在遭受盐胁迫处理后超氧离子的含量都有所升高（图４）．与Ｃｏｌ－０相比，ａｔｇ２和ａｔｇ５在经过盐胁迫处理后超氧５０４１四川大学学报（自然科学版）第５３卷图２ 荧光定量ＰＣＲ检测盐胁迫下细胞自噬相关基因ＡＴＧ２，ＡＴＧ５，ＡＴＧ８，ＡＴＧ１８ａ的表达不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｆｉｇ．２ Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓＡＴＧ２，ＡＴＧ５，ＡＴＧ８，ＡＴＧ１８ａｄｕｒｉｎｇ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ图３ 盐胁迫对拟南芥细胞自噬突变体的表型（Ａ）及电导率（Ｂ）的影响＊表示差异显著（Ｐ＜０．０５）；＊＊表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ（Ａ）ａｎｄ ｅ－ｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ（Ｂ）ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｕｔｏｐｈａｇｙｍｕｔａｎｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｔｇ２ａｎｄ ａｔｇ５离子的含量显著升高（图４）．同样ＤＡＢ染色表明这三种拟南芥在遭受盐胁迫处理后过氧化氢的含量都有所升高（图４）．ａｔｇ２和ａｔｇ５在经过盐胁迫处理后过氧化氢的含量比Ｃｏｌ－０经过盐胁迫处理后更高（图４）．综上所述，我们的结果表明了植物缺少细胞自噬在遭受盐胁迫处理后会积累大量的ＲＯＳ，表现了严重的胁迫症状，抗性显著减弱．说明了细胞自噬可以调控植物的ＲＯＳ的产生来应答盐胁迫．图４ 盐胁迫对拟南芥细胞自噬突变体的活性氧积累的影响Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ＲＯＳ ａｃｃｕｍｕｌａ－ｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｍｕｔａｎｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｔｇ２ａｎｄ ａｔｇ５６０４１第６期 朱峰，等：细胞自噬在植物应答盐胁迫中的作用研究 ４ 讨 论植物在遭受到非生物胁迫如干旱胁迫、冷胁迫、盐胁迫等就会改变自身的生理生化反应，启动相应的防御机制来抵抗这些非生物胁迫［２０］．我们的结果表明了拟南芥在遭受盐胁迫处理后表现了胁迫症状，叶片有漂白现象．这说明了拟南芥在遭受到盐胁迫处理后可能改变了自身的生理生化反应，启动相应的防御机制来抵抗盐胁迫．另外通过检测电导率的含量发现拟南芥在遭受盐胁迫处理后电导率的含量上升，说明了植物在遭受盐胁迫处理后质膜通透性发生了改变，植物积累了大量的死亡细胞．植物在遭受到非生物胁迫会诱导ＲＯＳ来应答这些非生物胁迫．ＲＯＳ是一种重要的信号分子，在调节植物应答非生物胁迫的防御反应起着非常重要的作用［２１－２２］．盐胁迫会造成细胞氧化损伤，造成ＲＯＳ和氧化蛋白的积累［２３］．我们的结果表明拟南芥在遭受盐胁迫处理后会诱导ＲＯＳ的产生．研究表明植物细胞自噬在应答非生物胁迫起着非常关键的作用［２４］．例如一些非生物胁迫会诱导细胞自噬的发生，从而调控相应生理生化机制来抵抗相关胁迫．细胞自噬具有清除氧化蛋白、调控ＲＯＳ水平的作用，细胞自噬很可能与高盐胁迫应答有关．之前有报道某些ＡＴＧ基因，如拟南芥ＡｔＡＴＧ８和水稻ＯｓＡＴＧ１０ｂ基因参与到盐胁迫的反应当中［７，９］．植物遭受氧化胁迫后，细胞自噬可以降解液泡中的被氧化的蛋白，将拟南芥细胞自噬相关基因ＡｔＡＴＧ１８ａ沉默后，植物降解氧化蛋白的能力就减弱了［５，８］．Ｂａｓｓｈａｍ等人研究细胞自噬在氧化胁迫中的作用，发现高盐和渗透胁迫可以激活细胞自噬，ＡｔＡＴＧ１８ａ的表达也会被诱导上升．细胞自噬缺陷的ＡｔＡＴＧ１８ａＲＮＡｉ植株对这两种胁迫变得敏感［６］．我们的结果表明了盐胁迫处理会诱导细胞自噬的发生，从而调控相应生理生化机制来抵抗盐胁迫，细胞自噬参与了调控植物的防御机制来响应盐胁迫．我们的结果进一步表明了细胞自噬在调控植物的防御机制来响应盐胁迫与调控ＲＯＳ的产生有关．细胞自噬突变体在经过盐胁迫处理后表现更加严重的胁迫症状，叶片的漂白现象更加严重．这就说明了拟南芥细胞自噬突变体对于盐胁迫的抗性显著减弱．缺少细胞自噬植物的抗性就会减弱，进一步说明了细胞自噬在植物应答盐胁迫响应起着非常重要的作用．通过电导率测量的实验表明了细胞自噬突变体在经过盐胁迫处理后积累了更多的细胞死亡，展示了更加严重的胁迫症状．最后ＲＯＳ检测实验表明了植物缺少细胞自噬在遭受盐胁迫处理后会积累大量的ＲＯＳ，表现了严重的胁迫症状，缺乏抗性．研究表明ＡｔＡＴＧ１８ａＲＮＡｉ植株中氧化蛋白和ＲＯＳ都高于野生型植株，这就暗示了细胞自噬可以降解氧化蛋白，负责细胞内自身产生的ＲＯＳ胁迫［８］．还有研究也表明了细胞自噬可以调控细胞内ＲＯＳ的产生，拟南芥细胞自噬突变体ａｔｇ２、ａｔｇ５中的ＲＯＳ水平上升，证实了细胞自噬能够负调控体内ＲＯＳ的产生［２５］．综上所述我们的结果表明细胞自噬可能通过负调控植物的ＲＯＳ的产生来应答盐胁迫．参考文献：［１］ Ｓｍａｌｌｅ Ｊ，Ｖｉｅｒｓｔｒａ Ｒ Ｄ．Ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ２６Ｓｐｒｏｔｅａ－ｓｏｍｅ ｐｒｏｔｅｏｌｙｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉ－ｏｌ，２００４，５５：５５５．［２］ Ｋｌｉｏｎｓｋｙ Ｄ Ｊ，Ｅｍｒ Ｓ Ｄ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ ａｓ ａ ｒｅｇｕｌａｔｅｄｐａｔｈｗａｙ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，２９０：１７１７．［３］ Ｍａｓｓｅｙ Ａ，Ｋｉｆｆｉｎ Ｒ，Ｃｕｅｒｖｏ Ａ Ｍ．Ｐａｔｈｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆ ｃｈａｐｅｒｏｎｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ａｕｔｏｐｈａｇｙ［Ｊ］．Ｉｎｔ Ｊ Ｂｉｏ－ｃｈｅｍ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ，２００４，３６：２４２０．［４］ Ｂａｓｓｈａｍ Ｄ Ｃ．Ｐｌａｎｔ ａｕｔｏｐｈａｇｙ－ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ａ ｓｔａｒｖａ－ｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ．Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００７，１０：５８７．［５］ Ｘｉｏｎｇ Ｙ，Ｃｏｎｔｅｎｔｏ Ａ Ｌ，Ｎｇｕｙｅｎ Ｐ Ｑ，ｅｔ ａｌ．Ｄｅｇ－ｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂｙ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｄｕｒｉｎｇｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００７，１４３：２９１．［６］ Ｌｉｕ Ｙ，Ｘｉｏｎｇ Ｙ，Ｂａｓｓｈａｍ，Ｄ Ｃ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｉｓ ｒｅ－ｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ，２００９，５：９５４．［７］ Ｓｌａｖｉｋｏｖａ Ｓ，Ｕｆａｚ Ｓ，Ａｖｉｎ－Ｗｉｔｔｅｎｂｅｒｇ Ｔ，ｅｔ ａｌ．Ａｎａｕｔｏｐｈａｇｙ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ Ａｔｇ ８ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｈｏｒｍｏｎａｌｃｏｎｔｒｏｌｓ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．２００８，Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，５９：４０２９．［８］ Ｘｉｏｎｇ Ｙ，Ｃｏｎｔｅｎｔｏ Ａ Ｌ，Ｂａｓｓｈａｍ Ｄ Ｃ．Ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎｏｆ ａｕｔｏｐｈａｇｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ，２００７，３：２５７．［９］ Ｓｈｉｎ Ｊ Ｈ，Ｙｏｓｈｉｍｏｔｏ Ｋ，Ｏｈｓｕｍｉ Ｙ，ｅｔ ａｌ．Ｏｓ－ＡＴＧ１０ｂ，ａｎ ａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ，ｉｓ ｎｅｅｄｅｄｆｏｒ ｃｅｌｌ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｇａｉｎｓｔ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｃｅｌｌｓ，２００９，２７：６７．［１０］ 黄立华，梁正伟．不同钠盐胁迫对高冰草种子萌发的影响［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００７，２１：１７３．７０４１ 四川大学学报（自然科学版） 第５３卷［１１］ 王素平，郭世荣，李璟，等．盐胁迫对黄瓜幼苗根系生长和水分利用的影［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７：１８８３．［１２］ 段九菊，郭世荣，康云艳，等．盐胁迫对黄瓜幼苗根系生长和多胺代谢的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９：５７．［１３］ Ｗａｎｇ Ｙ Ｎ，Ｚｈａｎｇ Ｗ Ｓ，Ｌｉ Ｋ Ｘ，ｅｔ ａｌ．Ｓａｌｔ－ｉｎｄｕｃｅｄｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｈａｉｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｉｏｎｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＲｅｓ，２００８，１２１：８７．［１４］ 韩亚琦，唐宇丹，张少英，等．盐胁迫抑制槲栎２变种光合作用的机理研究［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７：５８３．［１５］ 林莺，李伟，范海，等．海滨锦葵光合作用对盐胁迫的响应［Ｊ］．山东师范大学学报，２００６，２１：１１８．［１６］ Ｆｌｅｘａｓ Ｊ，Ｂｏｔａ Ｊ，Ｇａｌｍéｓ Ｊ，ｅｔ ａｌ．Ｋｅｅｐｉｎｇ ａｐｏｓｉ－ｔｉｖｅ ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ａｄｖｅｒｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：ｒｅ－ｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ，２００６，１２７：３４３．［１７］ Ｚｈｕ Ｆ，Ｚｈａｎｇ Ｐ，Ｍｅｎｇ Ｙ Ｆ，ｅｔ ａｌ．Ａｌｐｈａ－ｍｏｍｏｒ－ｃｈａｒｉｎ，ａ ＲＩＰ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｂｉｔｔｅｒ ｍｅｌｏｎ，ｅｎｈａｎｃｅｓｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｄｉｖｅｒｓｅｐｌａｎｔ ｖｉｒｕｓｅｓ ａｎｄ ｓｈｏｗｓ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１３，２３７：７７．［１８］ Ｃａｏ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｗ，Ｘｕｅ Ｌ Ｗ，ｅｔ ａｌ．Ｌａｃｋ ｏｆ ｓａｌｉ－ｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ＮａｈＧ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ｐｌａｎｔｓ ａ－ｇａｉｎｓｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｚ Ｎａｔｕｒｆｏｒｓｃｈ ｃ，２００９，６４：２３１．［１９］ 孙炎锋，吕东，王丽，等．１３－脂氧合酶在拟南芥叶片衰老中的作用分析［Ｊ］．四川大学学报（自然科学版），２０１３，５０：１３９１．［２０］ 滕中秋，付卉青，贾少华，等．邓玉林植物应答非生物胁迫的代谢组学研究进展［Ｊ］．植物生态学报，２０１１，３５：１１０．［２１］ Ｗｒｚａｃｚｅｋ Ｍ，ＢｒｏｓｃｈéＭ，Ｋａｎｇａｓｊ ｒｖｉ Ｊ．ＲＯＳ ｓｉｇ－ｎａｌｉｎｇ ｌｏｏｐｓ－ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ，ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２０１３，１６：５７５．［２２］ Ｂａｘｔｅｒ Ａ，Ｍｉｔｔｌｅｒ Ｒ，Ｓｕｚｕｋｉ Ｎ．ＲＯＳ ａｓ ｋｅｙ ｐｌａｙｅｒｓｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２０１４，６５：１２２９．［２３］ Ｔｓｕｇａｎｅ Ｋ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｋ，Ｎｉｗａ Ｙ，ｅｔ ａｌ．Ａ ｒｅｃｅｓ－ｓｉｖｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｕｔａｎｔ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｓ ｐｈｏｔｏａｕｔｏｔｒｏｐｈ－ｉｃａｌｌｙ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｓｈｏｗｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙ－ｇｅｎ ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，１９９９，１１：１１９５．［２４］ 王燕，刘玉乐．细胞自噬研究进展［Ｊ］．中国细胞生物学学报，２０１０，３２：６７７．［２５］ Ｙｏｓｈｉｍｏｔｏ Ｋ，Ｊｉｋｕｍａｒｕ Ｙ，Ｋａｍｉｙａ Ｙ，ｅｔ ａｌ．Ａｕｔｏ－ｐｈａｇｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｂｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇＮＰＲ１－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅ－ｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｎａｔｅ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉ－ｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００９，２１：２９１４．８０４１。