被子植物的进化历程

植物进化的历程

最古老的植物

藻类是所有植物中最古老的。大多数藻类生活在水中。它们的结构非常简单，每个可见的个体都没有根、茎、叶的区别━━是一个叶状体。藻类的体形差异很大，如生活在海洋中的硅藻就非常小，它是浮游生物中的浮游植物，而海带属就是一群很大的海藻，这些褐色海藻可长达４米，而果囊马尾藻则可长达几十米。藻也有不同形状：一些呈简单的线状（直线的或有分支的），另一些是扁平的形状或球形，并有凸凹不平的边缘。

按色素的颜色划分，藻可分为３类：绿藻、褐

藻和红藻。绿藻（如海莴苣和水绵）只有绿色色素

━━叶绿素；褐藻（如墨角藻属植物）只有褐色和黄

色色素；红藻则含有红色和蓝色色素。藻类用色素来

获得能源，它们的生长也需要水和光。褐藻只能生长在海水中，绿藻和红藻也可

以生长在淡水中。有些藻类设法离开了水，如绿球藻

属生活在树皮或潮湿的旧墙上。

藻类进行繁殖的方法多种多样，并且非常复杂。

一种长在岩石上的褐藻━━墨角藻就是一个典型的例

子。墨角藻可以是雄性或雌性的，或者同时既是雄性又是雌性的。在一定时间，叶状体的边缘出现膨胀，包住用来生产繁殖细胞（或叫配子）的繁殖器官，而生产出来的繁殖细胞被释放到水中，在水中受精，即雄配子和雌配子融合，形成单个细胞━━受精卵，再由受精卵长成新的植物。

我国学者一般将藻类分为11门：蓝藻、红藻、隐藻、甲藻、金藻、黄藻、硅藻、褐藻、裸藻、绿藻、轮藻。

最早的陆地“生产者”

美国古植物学家列塔里亚克在对宾夕法尼亚州晚奥陶纪古土壤进行分析研究时，发现了某些环节动物或节肢动物从地表进入土壤深处的足迹化石。根据这些化石推测，供养这些陆生动物的陆生植物早在奥陶纪就已经出现了。由于在这些古土壤中没有发现任何大植物化石和微古植物化石，只有重结晶的钙质管状微粒，列塔里亚克认为，这些微粒是某种藻类。可见，在奥陶纪时，虽然陆地上还没有高等植物，但是却已经存在着陆生藻类植物；而且，陆生高等植物很可能就起源于这些陆生藻类的某些类群，而不是起源于逐渐迁往陆地的水生高等植物。

实际上，在前寒武纪就已经存在了古土壤，其中还发现了有机物的遗迹。

在地球历史上，由于古气候等因素的变化，海平面发生过无数次的上升与下降。对于陆地来说，当海平面上升时，一些低洼地区就被淹没，造成海岸线向陆地深处推进，这一过程称为海浸；当海平面下降时，这些低洼地区又露出海面，造成海岸线向海洋深处退回，这一过程称为海退。

就在前寒武纪海浸-海退过渡带，科学家发现了远古的微生物，其形态很象现代的陆生藻类。科学家推测，这些最早上陆的藻类，则很可能起源于太古代末或元古代初。而它们的后代地衣类植物，则很可能在早古生代就已出现；在志留纪沿海边缘，已经发现了它们的遗迹。

地衣实际上是藻类和真菌共生的复合体。藻类被菌丝包裹在里面，以光合作用制造有机物供真菌享用；而真菌吸收水分和矿物质提供给藻类。地衣附着在岩石上生长，能够产生石蕊酸，使岩石表面逐渐分解成为土壤，为其它陆生植物的生长创造了条件。因此，地衣可能为其它陆生植物由水上陆起到了开路先锋的作用。

真菌类由于不具有光合作用功能、营腐生或寄生性生活的特点，现在一般都被列为单独的一个界，但是许多科学家认为它们是某种原始的藻类植物失去光合作用功能后不断演化出来的一个大门类，因此也把它们同藻类、地衣类一起列入低等植物的范畴。

最早的高等植物——蕨类植物从志留纪晚期开始在陆地上出现。

叶子长得像羊的牙齿的植物——蕨类

现代的蕨类植物的叶子都长得像羊的牙齿一样，因此最早研究它们的科学家就把它们也形象地称为“羊齿植物”。在地球自然历史发展过程中，这些“羊齿植物”实际上是最早的高等植物，它们在志留纪晚期已经开始在陆地上出现。

这些最早的陆生蕨类被称为顶囊蕨或光蕨。此后，蕨类植物分化为两支，其中一支经志留纪向泥盆纪过渡时期的工蕨发展到后来的石松类；另一支经泥盆纪早期的裸蕨发展出后来的节蕨（也叫木贼或楔叶）和真蕨。此外，在泥盆纪还发现有一类称为瑞尼蕨的植物，它们与高等植物一样具有维管束，同时又与低等植物一样没有气孔器，因此目前还很难确定它们的真正系统分类地位。

到了晚泥盆世，在早、中泥盆世盛极一时的裸蕨逐渐灭绝消失了，但是石松、节蕨和真蕨类开始走向繁荣。这些进化了的蕨类植物已经有了根、茎、叶的分化：根可以使植物体得到稳定并深入到土壤下层以吸收更多的水分和矿物质；茎一方面使植物体能够直立起来，更重要的是其内部维管束结构的形成为植物体产生了更为完善的输导系统以有利于营养物质的输送；叶则成为专门进行光合作用的器官，因其表面积的大大增加而使植物体能够更多地吸收日光中的能量。正因如此，蕨类植物在古生代后期将“地球园林”装点得分外秀丽。

数都是草本植物。但是在古生代的石炭纪和二叠纪，蕨类

植物当中属于石松类的鳞木和属于节蕨类的芦木却都是

高大的乔木型木本植物。

鳞木可达三、四十米高，树身直径可达2米；它们的

树干与裸蕨一样两叉分枝；狭长的叶子可长达1米，叶子

上有明显的中肋；叶子呈螺旋状排列在树干上，长在其基

鳞木

部的叶座上；叶座突出于树干表面，一般呈菱形，由于排

列成螺旋状，当叶子脱落以后它们看起来很像鳞片状的印痕，鳞木即因此得名。 芦木生长在沼泽里，高达三、四十米，树干直径可达1米，叶子轮生在分枝的节上。芦木的叶子与鳞木的叶子起源不同，它们是由小枝变化而来的。

真蕨类比石松类、节蕨类更能适应陆地生活。它

们的叶子较大，又扁又平，而且分为上下两面，叶脉

分支也多，这样更扩大了光合作用的面积和效率。真

蕨类一般生活在陆地上，少数生活在沼泽中，还有的

附生在其它植物的数杈上。真蕨类中，生活在石炭纪

末期到二叠纪初期的树蕨有很大的树冠，密集成林。

在距今2亿多年前的早二叠纪晚期至晚二叠纪早期，

云南及我国南方和西南的几个其它省份分布着一种叫做六角辉木的树蕨，有十几米高，树干直径超过20厘米，羽状复叶型的叶子很大，有两、三米长。六角辉木的茎有非常发达的输导组织和机械组织，其树干的横切面上可以看到外部的皮层和极为复杂的组成中柱（根和茎的中轴部分）的维管束。维管束的直径约为10厘米，由七个同心环组成，最里面的一个呈圆形，其余的呈条带状。因此，这样的树干横切面看起来就形成了五光十色的六角形，这就是“六角辉木”名称的由来。

蕨类植物的大发展，促成了地球历史上第一次原始森林的出现，使地球生态系统的整体面貌发生了巨大的变化，为脊椎动物由水上陆奠定了物质基础。

六角辉木树干横切面

赤裸着种子的植物--裸子植物

当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林的时

候，比蕨类植物更加进步的裸子植物已经在泥盆纪晚期悄然

出现了。但是在当时，地球上的气候温暖潮湿，蕨类植物的

发展更为顺利，裸子植物还不能获得优势。到了二叠纪晚期，

气候转凉而且变得干燥，蕨类植物不能很好地适应这样的新

环境，逐渐退出了植物王国的中心舞台，裸子植物开始发挥

出其潜在的优越性而得到了大发展，并将它的繁盛一直持续

到白垩纪晚期。可以说，爬行动物王国里的植被是以裸子植

物为特征的。 裸子植物是地球上最早用种子进行有性繁殖的，在此之前出现的藻类和蕨类则都是以孢子进行有性生殖的。裸子植物的优越性主要表现在用种子繁殖上。 二叠纪晚期之前，蕨类植物之所以能够得到大量繁殖，主要依靠其孢子体产生大量孢子，飞散到各处，在温暖潮湿的气候条件下，很容易萌发成为配子体；配子体独立生活，在水的帮助下受精形成合子，合子萌发后形成新一代的孢子体。但是在干燥的气候条件下，孢子很难萌发成配子体，萌发出的配子体也不易存活；特别是，没有水不能受精，这就使蕨类植物的繁殖不能正常进行。

裸子植物的配子体不脱离孢子体独立发育，而是受到母体保护；它的受精不需要水作为媒介，而是采用干受精的方式。受精卵在母体里发育成胚，形成种子，然后脱离母体。此时如果遇到不利条件，种子可以不马上萌发，但却继续保持着生命力，待到条件合适时，它们再萌发成为新的植物体。因此，裸子植物保存和延续种族的能力就大大增强了。

裸子植物起源于既有真蕨类特征，又有裸子植物特征的植物，即前裸子植物，其中包括古羊齿类和戟枝蕨类。古羊齿类生活在4亿多年前的晚泥盆世，主茎有

1.6米粗、35米高。戟枝蕨类生活在中泥盆世到晚泥盆世，有主茎和枝系之分，可高达10多米。

爬行动物王国 植被景观

在晚泥盆世，由前裸子植物进化出一支乔木状的

植物。它的叶子大多是典型蕨叶型的羽状复叶，但是

却有种子，因此被称为种子蕨。种子蕨虽然有了种子，

但却没有胚；虽然有了花粉粒，但是还没有花粉管，

也就没有花。这一方面证明了种子蕨是处于原始状态

的种子植物的先驱，另一方面也证明了植物系统发育

中种子的出现早于花和果实。 在此基础上，裸子植物分化出了苏铁类和松杉类两大类，并在中生代得到蓬勃的发展，成为爬行动物王国里植被中的优势成员。

被子植物

——“有花植物”中的佼佼者

如果你到植物园去游玩，你一定会被那里各式各样姹紫

嫣红的花卉吸引；每年春天，伴着暖暖的春风绽放在田野、

山坡、庭院和路边的大大小小的花朵，也总是最使人感受到

春天的气息。作为生活在新生代的生物，人类是幸运的。我

们不仅可以享受到各种植物提供给我们的食物，还可以享受

到鲜花带给我们的美丽。因此，自古以来人类就对鲜花分外

感兴趣。在美术家的笔下和刻刀下，花朵永远是他们描绘或

雕琢的一种主题；在诗人和文学家的作品中，对花儿永远有

歌颂不尽的词句。而对于植物学家来说，花也是他们研究的

重点，甚至被他们当作了一个分类学中的术语——“有花植物”这一名称长期以来被当作种子植物的同义词，包括裸子植物和被子植物两大类。

“有花植物”中的“有花”是指有“花被”或“孢子叶群”，但是实际上，蕨类植物里已经有了孢子叶群，而裸子植物却并没有真正的花被。因此，严格地来说，“

有

苏铁叶子化石

鲜花盛开的大地

花植物”并不能真正代表种子植物，因此这一名称已经渐渐地不用了。但是正是由于被子植物的花具有真正的花被，因此花成了它们区别于其它植物的最重要的器官。因此一提起花，人们往往想到的就是被植物学家分类在被子植物中的这一大类群。而且，正是因为被子植物拥有包括进步的花在内的各种进步特征，它们成为了从新生代开始直到现代地球上植物界中最占优势的类群。可以说，被子植物是有花植物中的佼佼者，而且也是整个植物界的佼佼者。

那么，被子植物“佼佼”在那里呢？

被子植物与裸子植物一样是用种子进行有性繁殖的。二者的不同之处在于，裸子植物的大孢子囊（即胚珠）是裸露的，以后发育成的种子外面没有包被，也是裸露的；而被子植物的胚珠包在子房里，以后胚珠发育成种子、子房发育成果实，种子被果实包在里面而不再裸露。这样的差别是这两大类植物最重要的差别，因此就成为了裸子植物与被子植物各自名称的由来。而这种差别本身已经体现了被子植物比裸子植物更加进步的特征--具有保护的种子更有利于传播和发育成

新一代的植物体。

此外，被子植物还具有一系列其它的进步性。

作为生殖器官，裸子植物的孢子叶球看起来很像是它们的花，但是与被子植物的花比起来，它们就原始得多了。它们或者只有雌蕊群、或者只有雄蕊群，一般只是果鳞集合而成的球状体（如松树的球果）。二叠纪时，某些裸子植物虽然也长有花被，但是这种花被比起被子植物的花被要简单得多。被子植物的花起源于裸子植物的孢子叶球，但是却比孢子叶球进步得多。一个典型的被子植物的花由花萼、花冠（二者合称花被）、雄蕊和雌蕊组成。花冠由花瓣组成，花瓣则是由小的孢子叶退化而形成。花瓣的的细胞内含有多种花色素和芳香油，因此花朵才色彩鲜艳、姹紫嫣红、香气四溢。花瓣的基部还有蜜腺，能够分泌甜蜜而芳香的汁液，这更增添了花朵的芬芳。花朵的这些艳丽色彩和芳香气息，能够招致各种昆虫光顾；昆虫在从花朵中寻觅、采撷或汲取养料的同时，就为植物进行了受粉工作。从此，植物界的有性生殖过程中除了靠风力的传粉之外，由多了一种有效的途径。这一途径实际上体现了植物与昆虫之间互利关系的建立，这种互利使得植物和昆虫能够共同进化，一方面极大地增加了生态系统中的生物多样性，另一方面为被子植物和昆虫的进化发展都开辟了更加广阔的道路。

此外，被子植物在遗传、发育的许多过程中以及茎叶等结构上都体现了进步性。

花开花落几春秋

——被子植物的进化历程

在距今1亿4千万年前白垩纪开始的时候，更新、更进步的被子植物就已经从某种裸子植物当中分化出来。最原始的的被子植物的花粉发现于早白垩世地层中；近几年来，我国辽西地区发现了许多可能是最早的被子植物的花的化石，为研究被子植物的起源问题提供了最新的资料。

被子植物从早白垩世出现到早白垩世晚期只产生了20余个科，到了晚白垩世初期就已经有了45个科。

进入新生代以后，由于地球环境由中生代的全球均一性热带、亚热带气候逐渐变成在中、高纬度地区四季分明的多样化气候，蕨类植物因适应性的欠缺进一步衰落，裸子植物也因适应性的局限而开始走上了下坡路。这时，被子植物在遗传、发育的许多过程中以及茎叶等结构上的进步性、尤其是它们在花这个繁殖器官上所表现出的巨大进步性发挥了作用，使它们能够通过本身的遗传变异去适应那些变得严酷的环境条件，反而发展得更快，分化出更多类型，到现代已经有了90多个目、200多个科。正是被子植物的花开花落，才把四季分明的新生代地球装点得分外美丽。

在被子植物的系统发展过程中，两个重要的方面是单子叶植物和草本植物的出现。

最原始的被子植物是木兰目植物（木本），它们以及随后出现的其它一些被子植物都是双子叶植物。直到晚白垩世初期，单子叶植物泻泽目和百合目才出现。单子叶植物由双子叶植物分化出来，主要是由于适应不利气候条件而产生的形态上的某种变化所至。它们的茎中，许多维管束散布在薄壁组织里，不产生形成层。有些单子叶植物叶子中维管束很多，叶脉平行封闭，这样可以增加光合作用效率，

加快输导作用的速度。单子叶植物主根不发育，却长有许多不定根。这些特征都有利于在一年中比较短的时间里快速地发育生长。有些种类的单子叶植物如禾本科中的甘蔗、玉米等，光合作用效率比其它植物高，其机理是吸收二氧化碳后先形成一种含有四个碳原子的糖（因此它们被称为四碳植物），而不是象其它植物那样先形成含有三个碳原子的糖（这样的植物被称为三碳植物）。四碳植物是比三碳植物更加进步的类型。

原始的被子植物都是木本植物，到了晚白垩纪初期出现了灌木和草本类型。这种变化主要是由于受到气温下降、气候干旱的影响。例如在高山和北极地区，植物体的地上部分很难度过严冬，于是草本植物产生了地下茎，可以储存营养，度过严冬，待到第二年春回大地时地下茎又发芽生长出新的地上植物体。在干旱地区，草本植物则把一年中积累的营养集中储存在大量的种子里，并使种子富有顽强的抗旱性和生活能力以保证物种的繁衍，自身则在产生了种子以后死亡。由此，一年生草本植物就发展起来了。

此外，落叶性被子植物的出现也是对环境变化的一种适应。原始的被子植物是常绿的。早白垩世晚期以后，被子植物转向北温带发展，在接近热带的中纬度南部干凉地带，开始出现了落叶植物。落叶可以减少水分蒸腾，用叶芽的形式储存养料，可以避免低温冻害。

在被子植物的进化过程中，还从原始的两性花分化产生了单性花。单性花先是雌雄同株，后来又出现了雌雄异株。从此，异花授粉取代了自花授粉，产生的种子可以接受双亲的遗传性状，增强了后代的生活力、遗传多样性和进化潜力。

附：

植物多数都是有花植物，也就是被子植物。世界上约有25万种（美国教材：26万-30万）有花植物，种类非常繁多。有花植物还可按照子叶数目，分为单子叶植物和双子叶植物，单子叶植物只有一片子叶，双子叶植物则有两片子叶。

禾本科植物及其他单子叶植物的叶子通常又长又窄。约有4 000种有花植物是单子叶的，它们的花瓣多是三瓣，或是三的倍数。除了禾本科植物之外，单

子叶植物还包括香蕉、棕榈树、球茎植物如都金香、兰花。大多数有花植物都是双子叶的，叶子也都较为宽阔。双子叶植物，如枫树的叶子，都有从大维管束分成小组管束的叶脉，这些植物的花瓣通常是四或五的倍数。

科学家认为单子叶植物出现于8 000万～1.2亿年前之间，从双子叶植物演化而来。部分专家认为单子叶植物原本长在水中，有宽阔的叶子。这些早期的单子叶植物的叶子渐渐成为叶基与叶柄（连接叶子与茎部之处）。叶柄运输水分给叶子，而叶子渐渐就演化成如今细长的青草形状。

除了子叶数量之外，双子叶和单子叶之间还存在着其他很大的不同，尽管这些主要是指单子叶植物分支和真双子叶植物分支之间的不同。许多早期分歧出来的双子叶植物会有些“单子叶”的特征，例如散乱的维管束、三基数的花朵和非三沟的花粉。此外，某些单子叶植物亦会有着“双子叶”的特征，如网状的叶脉。

种子：单子叶植物的胚胎有一个子叶，而双子叶植物的则有两个。

花朵：单子叶植物的花瓣为三的倍数，而双子叶植物的则为四或五的倍数。

茎：单子叶植物茎部维管束是散乱的，而双子叶植物的则是环状的。

次生长：单子叶植物的茎很少会显示出次生长，而双子叶植物的则很常有次生长。

花粉：单子叶植物的花粉有一个沟或气孔，而双子叶植物的则有三个。

根：单子叶植物的根是偶发成长的，而双子叶植物的则是长自胚根中。

叶子：单子叶植物的叶脉是平行的，而双子叶植物的则是网状的。