植物花发育模型的研究进展
植物花发育的分子机理
植物花器官发育的分子机理研究进展植物花的发育是植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果，相应的分生组织属性也经历了从营养型向生殖型的转变。
首先是花序型的分生组织出现，而后产生苞片原基及花芽。
与花序型分生组织相比，花芽的发育具有决定性，即分生组织的发育最终停止在花器官原基的发育阶段，从此丧失了不断分裂形成新的次生分生组织和新的器官原基的能力。
花器官的分子遗传学主要研究与上述过程有关的一系列调控基因，进而在分子水平上阐明植物花发育的遗传机理。
现就花发育分子模型的发展和完善、不同模型之间的相互关系以及调控基因之间的相互作用等方面，对植物花器官发育的最新研究进展进行综述。
1 花器官发育的ABC模型植物花的发育可以划分为4个阶段：花序的发育、花芽的发育、花器官的发育和花型的发育。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官发育的研究最为深入，并且已有较为成熟的实验模型指导有关的研究工作。
双子叶植物花器官发育的基本单位是轮。
在野生型中，由外向内依次为第1轮萼片、第2轮花瓣、第3轮雄蕊和第4轮心皮。
同源异型突变体通常引起器官的错位发育。
前人通过对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变体的研究，提出了“ABC模型”假说。
该模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑，其通俗易懂，并在被子植物中广为应用，使人们能够通过改变ABC 3类同源异型基因的表达而控制花的结构。
ABC模型认为，在花中存在A、B、C 3种类型的器官特异性基因功能区，每个功能区分别控制相邻两轮花器官的发育，即第1轮萼片的特征单独由A功能基因决定，第2轮花瓣的特性由A和B功能基因共同控制，第3轮雄蕊由B和C功能基因共同控制，而第4轮心皮单独由C功能基因决定。
这样，每一个基因或基因对控制花器官相邻两个轮的特征。
据此，ABC模型提出如下假设：(1)出现在每个花器官轮中的同源异型基因的产物相组合，决定该轮器官的发育命运；(2)A和C的功能相互拮抗，即A功能基因能够抑制C功能基因在轮l和轮2中的表达，C功能基因反过来也能抑制A功能基因在轮3和轮4中的表达。
植物花器官发育ABC模型研究进展
植物花器官发育ABC模型研究进展摘要：花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官，本文综述了花器官发育的ABC模型的产生和发展过程，包括经典ABC模型以及随后发展的ABCD、ABCDE和四聚体模型。
关键词：花发育；ABC模型The Development Research on ABC Model of Floral OrganAbstract:The flower organ is one of important function organs to the terrestrial plants in the process of the reproductive.In this paper, I summarize the the production and development process of ABC model of floral organ development, including the classic ABC model and the later ABCD, ABCDE, and tetramer models.Keywords: flower development; ABC model引言开花植物250000多种,在陆生生态系统中占明显优势[1]。
花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官,已经成为进化论者和生态学家的研究焦点。
基本的花器官是明显保守的,虽然花的数目、形状、大小、颜色和器官的排列方式不同,但都是对各自授粉方式的适应而导致花结构巨大变化的进化[2]。
植物花发育是植物发育中最为引人注目的阶段,传统生物学对花发育的关注可以追溯到200多年前[3]。
长期以来,对花的研究多限于形态描述以及开花生理方面,有关分子遗传学研究只在十多年前才开始,但研究结果令人瞩目[4]。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官的研究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。
该模型就是ABC模型，即花发育的同源异型基因作用模型[5-7]。
花器官的ABC模型
在。其作用方式为: A类基因控制第1、2
轮花器官的发育, 其功能丧失会使第一轮 的萼片变为心皮, 第二轮的花瓣变成雄蕊。 B 类基因控制第2、3 轮花器官的发育,
经 典
其功能丧失会使第二轮花瓣变为萼片, 第
的
ABC
三轮的雄蕊变为心皮。C 类基因控制第3、
4 轮花器官的发育,其功能丧失会使第三
轮的雄蕊变为花瓣, 第四轮的心皮变成萼
花器官的ABCDE模型
花器官发育的四聚体模型
研究表明，A，B，C 和SEP 蛋白可能以复合 体形式来激活下游基因。异位表达AP1- PIAP3- SEP3 和AP1- PI- AP3- SEP1- SEP2 能 够使叶片转化为花瓣，持续表达AP1- PI- AP3 和PI- AP3- SEP3 也能够使叶片转化为花瓣。 这至少表明，AP1，PI，AP3 和一SEP 基因 共同决定花瓣的发育。
花器官的ABCD模型
E类基因的出现
通过调控ABC 基因的表达，可以人为 地操作每轮花器官发育状态，但是，却 无法使叶片转变成花器官。由此可见， 这些基因虽然对花器官的发育至关重要， 但是它们并不是营养器官转化成花器官 的充分条件。这预示着由营养器官向花 器官转变还有另一类花特征基因参与。 最近，在寻找与ABC 类基因相互作用 的蛋白时发现了这类SEP 基因。
谢谢！
林威 张仕林
花器官的基本结构
典型的双子叶植物的花是由 4个不同器官在花托上按四轮分 布。由外到内第一轮是绿色叶 状的萼片；第二轮是花瓣，通 常为多种颜色组成而且很漂亮； 第三轮是雄蕊群，为雄性生殖 器官；第四轮是心皮，为雌性 生殖器官。
什么是花器官发育的ABC模型
同源异型基因
同源异型基因是指一类含有同源框的基 因。在胚胎发育中的表达水平对于组织 和器官的形成具有重要的调控作用。该 类基因的突变，就会在胚胎发育过程中 导致某一器官异位生长，即本来应该形 成的正常结构被其他器官取代了。
植物花发育的研究进展
2.1.3 成花诱导的分子机理
拟南芥(Arabidopsis) 是一种兼性长日植物, 作为模式植物在过去的20 年中, 借助分子 生物学和遗传学的手段，通过对大量拟南 芥花发育突变体的研究，目前已经克隆和 定位了大量的影响开花时间（包括促进开 花和抑制开花）和花分生组织特异性的基 因，从而使我们对成花诱导的分子机理有 了更深入的了解。
• 成花诱导过程包括 ： (1) 外因: 包括日照长短、光质、温度、矿质 营养、土壤水分等; (2) 内因: 包括发育阶段、营养状态、激素水 平等; (3) 特定基因的启动表达。
• 2. 1. 1 外界因子 • 即环境因素, 主要为光和温度, 其它环境因 素对成花也有一定影响, 但不是决定因子。 绝大多数植物的成花过程受环境因子的调 控, 生理学对诱导成花的外界因子有详尽的 研究。植物个体可在不同部位感受不同的 外界因子, 说明植物体内对不同外界因子存 在相应不同的遗传机理。相应基因发生突 变, 会使植物对外界因子的感受能力发生改 变, 从而影响花序发育的时间。
紫苏叶的光诱导现象
研究表明：植物光敏色素可能是参与感受光周期和 光质的变化。 • 自1983 年得到完整的光敏素蛋白质以来, 人们对 光敏素的分子种类、生物合成、调控机制进行了 深入的研究, 取得了一系列重要成果。可以说, 光 敏素的发现是植物成花研究的一个重要里程碑。 光敏素(phytochrome) 是一种色素与蛋白的复合物, 以二聚体形式存在, 单体由1 个脱辅基多肽链(A P) 和1个线性四吡咯生色团共价结合而成。光敏素的 种类主要由其多肽链部分(A P) 决定。
近年来,由于分子生物学、分子遗传学的发展 以及其潜在商业价值的刺激下(如应用基因 工程改变花型、花色、花期等 ) , 人们再次 对植物的花发育产生了浓厚的兴趣, 在植物 学科中出现了植物发育遗传学研究的热潮。 目前, 对花发育的研究已深入到分子水平, 人们利用基因工程和组织培养技术产生突 变体并克隆与成花有关的基因, 初步构建起 花器官发育的遗传模型, 已发展为植物生理 学研究中的一个热门分支。
花器官发育的ABC模型研究进展
! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 形成萼片状、心皮状或花瓣状的器官代替心皮。 ! 类功能缺失则 "#$ 延伸表达，心皮代替萼片，雄 蕊代替花瓣。 根据在矮牵牛中的研究结果，!%& 模型被扩展
a类功能基因突变后ap2突变体ag就会在第类功能基因的表达不受影响这样在突变体中轮花器官只有c类功能基因作用发育为心皮花器官中的基因表达模式不变仍然发育成雄蕊和pi突变体轮花器官中只有ac类功能基因表达而分别发育成花萼和心皮同时第14轮花器官的发育不受影响分别发育形成花萼和心皮由此形成的花只有花萼和心皮结构
［"］
面一轮是心皮，是雌性生殖器官，常常是几个心皮 结合，胚珠和种子在里面形成。尽管发育完全后萼 片、花瓣、雄蕊和心皮的结构和功能可能差异很 大，每个花器官都是由花分生组织的一些凸起（一 小团未分化细胞）开始发育的。在花原基发育过程 中每个细胞都必须获悉在花中的位置，相应地分化
［$］ 成适当的细胞类型 。
［L］ 的工作证实了这一点：在 6J>63 双突变体 +.K/64 中，第 *、< 轮花器官均转化成叶片（绿色，有托
究花发育的模式植物。两者有不同的优点，前者的 优点是有优良性状的移动因子短，植株体积小 。已经发现了它们已有大量的突
农业生物技术科学 中国农学通报
第 *L 卷
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控制植物花器官发育的分子机理
摘 要 植 物 从 营养 生 长 向 生殖 生长 的转 变和 花 器 官 的正 常发 育 是 其 繁 衍 的基 础 。 述 了控 制 植 物 综 花 器官 发 育 的 Ａ Ｃ 模 型 的提 出和 发 展 ， Ｂ 以及 已经 克 隆 的 Ａ、 ｃ、 类 基 因和 其 表 达 调 控 机 理 研 究 的 最 Ｂ、 Ｅ
已 经 被 以茶 叶 为 代 表 的经 济 作 物 种 植 地 所 占据 ， 们 它
赖 以 生存 的 家 园变 成 了茶 叶种 植 园 （ １ ） 仅 存 的几 图 ２，
完全 不 同形态 的器 官 ， 即花萼 、 冠 、 蕊 和雌 蕊 。植 物 花 雄
提出是 ２ ０世 纪 ９ ０年 代植 物 发 育 生 物 学 领 域 重 要 的里
是 导 致 文 县 疣 螈 濒 危 的 主要 原 因 ： 地 的 开 垦 ， 地 荒 湿 的破 坏 ， 作 物 的种 植 以及 旅 游 资源 的开 发等 等 ， 严 农 都
新进展 。
关 键 字 花 器官 特 性 基 因 Ａ ＣＥ模 型 花 器 官特 性 基 因的调 控 Ｂ 中国 图 书分 类号 ： ４ — ８ Ｑ９ ４ ５ 文 献 标 识码 ： Ａ 科 学 家 在研 究 中发 现 了一 种 有 趣 的现 象 ， 当某 些 基 因突
植 物 的 花 装 点 着 我 们 五 彩 缤 纷 的 世 界 ， 宜 的 开 适 花 时 间， 器 官 的正 常 发 育 是 植 物 赖 以 繁 衍 的基 础 。 花 由
维普资讯
２０ 年 第 ４ ０８ ３卷
报
ｌ ９
控 制植 物花 器 官发 育 的分子 机理
高 晶 涵 李 清 昀
（ １东 北 育 才 外 围 语 学 校 辽 宁 沈 阳 １０ ７ ２北 京 生 命 科 学 研 究 所 北 京 １ ２ ０ ） １ １９ ０ ２ ６
植物开花调控机理研究进展
基因的表达 。Ｃ Ｏ可将光信号转换为开花信号 ， 促进拟
南芥在长 日照条件 下开花 ， 是光周期 途径 中的关 键基 因 【， 。利用 同源克 隆技 术 ， 已在水稻 、 油菜 、 牵牛花 和大麦等多个物 种 中克隆 到 Ｃ Ｏ同源基 因， 这些 物种 中的 Ｃ Ｏ同源基 因也具有 调控 植物 开花 时间 的作用 ， 但作用机理存在一定差异 ＿ － ｌ 。对拟南芥的研究表 明， ｏ
一
化作用 的具体效应 取决 于植 物所处 的阶段、 低温处理 时间长短和使用的温度。 目前与春化相关 的基 因研究 较多的植物是 十字花科 的拟南芥 和禾本科 的小麦 和大 麦等。在拟南 芥 中 ， 、 Ｌ 、 Ｒ １ Ｖ Ｎ 脚 Ｆ Ｃ Ｖ Ｎ 、 Ｒ ２和 ＶＮ Ｉ ３等
基因 已被 证 明 与春 化 作 用 有关。拟南 芥 中 ＦＣ Ｌ （ Ｌ ＷＥ Ｉ Ｇ Ｌ Ｃ ＳＣ 编码 的蛋 白是一个强 的开花 Ｆ Ｏ ＲＮ Ｏ Ｕ ）
表达 ， 而启动 或抑制开 花进程 。在拟 南芥 中 已经 克 进 隆到一 些影 响昼夜节 律 的基 因 ， Ｅ Ｆ 、 Ｋ １ Ｚ Ｌ 如 Ｌ３Ｆ Ｆ 、Ｔ、
生物 学教 学 ２１年（ ６ 第６ ０１ 第３ 卷） 期
花的 ， 这说 明植物内部还存 在着控制开 花的 自主途 径。 当植物 的光周期 等促进途 径受 阻后 ， 自主途径还 可 以 通过感受植物体 内部的发 育状 态 ， 不 同时期促 进植 在
发育的重要条件 。拟南 芥是 一个典 型的 长 日照植 物 ， 即长 日照条件可 以促 进其 开花 ； 日照条 件则会 抑制 短 开花。光周期促进途 径在植物开花调节 的各途径 中最
为清晰、 完整 ， 此途径 由光受体感受光信 号开始 。目前
在拟南 芥 中共 发 现 了 ５类 光 敏 色 素 （ Ｈ Ａ Ｐ Ｙ 、 Ｐ Ｙ 、 Ｈ Ｂ Ｐ Ｙ 、 Ｈ Ｄ和 Ｐ Ｙ ） ３种 隐花色素 （ Ｒ １ Ｃ Ｙ Ｈ ＣＰ Ｙ Ｈ Ｅ和 Ｃ Ｙ 、Ｒ ２ 和 Ｃ Ｙ ） ４。光敏色素感受红光和远红光 ， Ｒ３ － Ｊ 隐花色素 感受蓝光和 紫外光 。其 中 ， 红光 、 远 蓝光 通 过 Ｐ Ｙ Ｈ Ａ、
植物花芽分化机理研究进展
文献综述REVIEW植物花芽分化机理研究进展马月萍戴思兰!北京林业大学园林学院，北京l00083!通讯作者，SiIandai@摘要花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。
这一过程是在植物体内外因子的共同作用，相互协调下完成的，了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控实施观赏植物的周年生产及实现植物的遗传调控具有重要意义。
本文综述了植物花芽分化过程中，环境因素，植物体自身因素，生长调节剂等因子对其花芽分化的影响，并且就植物花芽分化的调节机制作了一个概述和探讨。
关键词高等植物，花芽分化，机理，形态建成FIower Bud Differentiation Mechanism of AnthophytaMa Yueping Dai SiIan!CoIIege of Landscape Architecure，Beijing Forestry University，Beijing，l00083!Corresponding author，siIandai@ABSTRACTFIower bud differentiation is the most criticaI stage of anthophyta，as weII as a compIicated morphogenesis pro-cess.This progress is undertaking with the interaction of internaI and externaI factors.It wiII be of great importance to un-derstand fIower bud differentiation mechanism，therefore to adopt suitabIe pIanting measures，to controI fIowering time and reaIize genetic reguIation.It’s overviewed that the fIower bud differentiation process of anthophyta are infIuenced by factors Iike environment，pIant itseIf and growth reguIate chemicaIs etc；The reguIating mechanism of bud differentiation of anthophyta is aIse discussed.KEYWORDSAnthophyta，FIower bud differentiation，Mechanics，Morphogenesisl前言花是被子植物最重要的器官。
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植物花发育模型的研究进展摘要综述了花器官决定的同源异型基因作用模型abc模型的产生和发展过程，即从经典abc模型发展到abcd模型，然后到abcde 模型，最后到四因子模型。
花器官发育遗传学的创立和发展是abc 模型产生的基础，abc模型的建立促进了花器官发育遗传学的发展，而后者进一步发展的结果又促使前者更加完善，从而进一步发展为四因子模型。
关键词植物；花发育；abc模型中图分类号 q944.58文献标识码a文章编号1007-5739（2008）22-0009-02花器官的正常发育是植物赖以繁衍的基础[1]，一直以来，人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于形态以及开花生理方面。
20世纪80年代以来，随着分子遗传学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十几年内获得了突飞猛进的进展，成为发育生物学研究中最引人瞩目的热点[2]。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官的研究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。
该模型就是abc模型，即花发育的同源异型基因作用模型[3-5]。
1abc模型典型双子叶植物的花从外向内由4轮结构组成，轮i（最外轮）是绿色的类似叶子的萼片，轮ⅱ是色彩艳丽的花瓣，轮ⅲ是雄蕊，轮ⅵ是心皮。
20世纪90年代，许多植物发育生物学家通过对金鱼草（antirrhinum majus）和拟南芥（arabi-dopsis thaliana）2种模式植物花同源异型突变体及其相关基因的研究表明，花器官的形成受多个基因的控制，而且它们之间彼此相关联。
在此基础上，coen和meyerowitz提出了花发育的abc模型[3]，这是植物发育分子生物学研究领域里程碑式的重大突破，是最早的一个模型，同时也是以后其他模型的原型。
该模型认为控制花器官发育的基因按功能可以分为3类：a功能基因、b功能基因和c功能基因，这些基因单独或共同作用控制各轮花器官的发育。
a类基因单独作用决定形成轮ⅰ的萼片，a和b共同决定形成轮ⅱ的花瓣，b和c共同决定形成轮ⅲ的雄蕊，而c单独作用于形成轮ⅳ的心皮，即野生型花每一轮器官的形成均涉及到3种器官特征基因的1种或几种。
a和c的活性是相互抑制的，a抑制c在轮ⅰ和轮ⅱ中的表达，c抑制a 在轮ⅲ和轮ⅳ中的表达。
a、b、c的活性与它们在花中的位置无关，如在bc双突变体中，a在各轮中都具有活性，使4轮器官均变为萼片。
abc模型有3个基本原则：①每一个类型的同源异型基因作用于相邻的2个轮，当基因突变时其所决定的花器官表型发生改变；②花同源异型基因的联合作用决定器官的发育；③a类和c类的基因表达不相互重叠[6]。
由于经典abc模型较好地解释了花同源异型基因的表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并能够预测单突变、双突变和三重突变体花器官的表型，所以被广泛接受。
至1994年有关基因相继克隆，abc模型获得了充分验证。
与此同时，人们对另一种与拟南芥亲缘关系较远的模式植物金鱼草的研究发现，这2种植物中控制花发育的遗传机制基本一致，都有相应的同源基因参与，显示植物花发育调控基因具有保守性。
2abc模型的发展2.1abcd模型随着研究的深入和克隆出的花同源异型基因数量的增加，出现了许多该模型无法解释的现象。
如abc三重突变体的花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，而不像预测的那样不再含有任何花器官状组织结构。
这预示着还存在有与ag功能相近的能促进心皮发育的基因。
1995年angenent等在矮牵牛中分离到fbp7和fbp11基因，提出了决定胚珠发育的d组基因[7]。
fbp11专一地在胚珠原基、珠被和珠柄中表达。
fbp11异位表达，转基因植株的花被上形成异位胚珠或胎座。
抑制fbp11表达，在野生型植株形成胚珠的地方发育出心皮状结构，所以fbp11被认为是胚珠发育的主控基因。
这样经典abc模型被扩展成abcd模型[7，8]。
2.2abcde模型2000年，pelaz等发现ag类基因agl2、agl4、agl9与花器官特异性决定有关，3个基因中任何1个或任何2个发生突变，对花器官特异性均无明显影响[9]。
而当3个基因同时发生突变时，所有花器官都只形成花萼，呈现b、c双突变表型。
这3个基因已被重新命名为sep1、sep2、sep3，认为它们是内3轮中新型的花器官特性基因。
sep基因的发现导致了abc模型的重新修正，因此，sep基因也被称为ｅ类基因，连同ｄ类基因一起将abc模型延伸为abcde 模型。
在此之后又发现了在花器官4轮均表达的sep4构建sep11、2、3、4四突变体，发现整个花的各个器官都转变为叶样器官。
目前，该模型越来越为广大研究人员所接受，但是否也完全适用于谷类作物尚无定论[10，11]。
水稻中一些基因虽然与拟南芥或金鱼草中的对应基因有同源，但功能上可能已经出现了分歧[12]。
张剑等人认为花发育的abcde模型是在核心真双子叶植物的模式物种中建立起来的，但在各个大类群中的保守性有很大差异（图1）。
相对而言，bcd系统在整个被子植物层面上适用性较好，而ae类功能基因则多局限于真双子叶植物，甚至是核心真双子叶植物中。
基部真双子叶植物的b功能基因也较核心真双子叶植物的有较多变化[13]。
2.3四因子模型鉴于上述模型无法在蛋白层次更好的说明模型自身的特点，结合来自mads蛋白多聚体的研究，theissen教授首度提出四因子模型（图2）来阐述mads蛋白体结合调控元件控制下游相关基因的表达，指导花器官的发育，该模型假设4种花同源异型基因（或基因产物）的不同组合决定不同花器官的特征。
在拟南芥中蛋白质复合物ap1-ap1-？-？决定萼片的形成，ap1-ap3-pi-sep决定花瓣的形成，ap3-pi-ag-sep决定雄蕊的形成，ag-ag-sep-sep决定心皮的形成；ap1的蛋白质复合物抑制ag基因的表达，含ag的蛋白质复合物抑制ap1基因的表达，实现了经典abc模型中a功能和c功能的拮抗。
这些蛋白质复合物（可能是转录因子）通过粘着在特异目标基因的启动子上激活或抑制不同的花器官特征基因发挥功能[14，15]。
3结语综上所述，abc模型的创立和发展是和花器官发育遗传学的创立和发展相伴随的。
它们既相互促进又相互影响，花器官发育遗传学的创立和发展产生了abc模型，abc模型的建立曾极大地促进了花器官发育遗传学的发展，而花器官发育遗传学的发展又促使abc模型不断完善，最终形成了四因子模型。
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