桐花树毛颚小卷蛾触角的扫描电镜观察
不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察
第51卷 第7期2023年7月西北农林科技大学学报(自然科学版)J o u r n a l o f N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y(N a t .S c i .E d .)V o l .51N o .7J u l .2023网络出版时间:2023-01-17 16:50 D O I :10.13207/j .c n k i .jn w a f u .2023.07.009网络出版地址:h t t ps ://k n s .c n k i .n e t /k c m s /d e t a i l //61.1390.S .20230117.1413.001.h t m l 不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察[收稿日期] 2022-05-07[基金项目] 广西壮族自治区科技基地和人才专项(2020A C 19057);广西壮族自治区自然科学基金面上项目(2020J J A 130068);国家自然科学基金青年科学基金项目(32001321) [作者简介] 苏小燕(1993-),女,广西北海人,在读硕士,主要从事森林昆虫综合防控研究㊂E -m a i l :724387939@q q .c o m [通信作者] 胡 平(1989-),女,四川绵阳人,讲师,博士,硕士生导师,主要从事森林昆虫综合防控研究㊂E -m a i l :h u p i n gc s @163.c o m 苏小燕1,陈 晓1,邱峙嵩1,许 原1,杨振德1,钟铭隆2,梁 晨2,胡 平1(1广西大学林学院,广西南宁540003;2广西壮族自治区国有博白林场,广西玉林537617)[摘 要] ʌ目的ɔ观察不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的形态特征㊁分布㊁发育过程及数量,明确其幼虫下颚所具有的感器类型及其分布特点,为进一步研究桉蝙蛾幼虫口器上感器的生理功能与其取食行为的适应性奠定基础㊂ʌ方法ɔ以桉蝙蛾5龄㊁9龄和12龄幼虫为试验材料,将其头部切下,清洗㊁脱水㊁干燥制备成样品,利用扫描电镜观察不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器,并进行描述和统计分析㊂ʌ结果ɔ桉蝙蛾幼虫下颚由轴节㊁茎节㊁外颚叶和下颚须组成㊂轴节和茎节分别具有2对和1对刺形感器;外颚叶具有2对锥形感器㊁2对栓锥形感器和5对刺形感器,其中锥形感器和刺形感器均分为2个亚型;下颚须具有1对指形感器㊁1对柱形感器和3对锥形感器,其中锥形感器分为2个亚型㊂位于茎节和轴节的刺形感器(C )㊁外颚叶的锥形感器Ⅱ亚型(B Ⅱ)和下颚须的锥形感器Ⅰ亚型(B Ⅰ)的长度和宽度均随虫龄的增长呈显著性上升趋势,其余感器的长度和宽度差异不显著㊂ʌ结论ɔ在桉蝙蛾幼虫生长发育过程中,不同类型感器的数量和分布情况基本不变,但长度会随虫龄的增长而增加,宽度也会有小范围的增长㊂[关键词] 桉蝙蛾;感器;外颚叶;下颚须;扫描电镜[中图分类号] S 763.42;Q 964[文献标志码] A[文章编号] 1671-9387(2023)07-0074-09S c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n o f m a x i l l a r y se n s i l l a of E n d o c l i t a s ig n i f e r (L e p i d o p t e r a :H e pi a l i d a e )l a r v a e a t d i f f e r e n t i n s t a r s S U X i a o y a n 1,C H E N X i a o 1,Q I U Z h i s o n g 1,X U Y u a n 1,Y A N G Z h e n d e 1,Z H O N G M i n g l o n g 2,L I A N G C h e n 2,HU P i n g1(1C o l l e g e o f F o r e s t r y ,G u a n g x i U n i v e r s i t y ,N a n n i n g ,G u a n gx i 540003,C h i n a ;2S t a t e -o w n e d B o b a i F o r e s t F a r m i n G u a n g x i Z h u a n g A u t o n o m o u s R e g i o n ,Y u l i n ,G u a n gx i 537617,C h i n a )A b s t r a c t :ʌO b j e c t i v e ɔT h i s s t u d y o b s e r v e d t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ,d i s t r i b u t i o n ,d e v e l o pm e n t p r o c e s s a n d n u m b e r o f s e n s i l l a o n m a x i l l a r y o f E n d o c l i t a s i g n i fe r l a r v a e a t d if f e r e n t i n s t a r s a n d c l a r i f i e d t h e t y p e s a n d d i s t r i b u t i o n c h a r a c t e r i s t i c s o f m a x i l l a r y s e n s i l l a t o l a y a fo u n d a t i o n f o r f u r t h e r r e s e a r c h o n p h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n o f m o u t h p a r t s o f E .s i g n i fe r l a r v a e a n d t h e i r a d a p t a b i l i t y t of e e d i ng b eh a vi o r s .ʌM e t h o d ɔE .s i g n i fe r l a r v a e a t 5t h ,9t h a n d 12t h i n s t a r s w e r e s e l e c t e d ,a n d t h e i r h e a d s w e r e c u t of f ,w a s h e d ,d e h y d r a t e d a n d d r i e d t o p r e p a r e s a m p l e s .T h e m a x i l l a r y s e n s i l l a o f E .s ig n i fe r l a r v a e a t d if f e r e n t i n s t a r s w e r e o b s e r v e d b y s c a n n i ng e l e c t r o n m i c r o s c o p e ,a n d th e d e s c ri p t i o n a n d s t a t i s t i c a l a n a l ys i s w e r e c a r -r i e d o u t .ʌR e s u l t ɔT h e m a x i l l a r y o f E .s i g n i fe r l a r v a e w a s c o m p o s e d of c a r d o ,s t i p e s ,m a x i l l a r yg a l e a a n d m a x i l l a r y p a l p .Th e c a r d o a n d s ti p e s o f E .s i g n i fe r l a r v a e h a d t w o p a i r s of s e n s i l l a c h a e t i c a a n d o n e p a i r o f s e n s i l l u m c h a e t i c u m ,r e s p e c t i v e l y .T h e m a x i l l a r yg a l e ah a d t w o p ai r s o f s e n s i l l a b a s i c o n i c a ,t w o p a i r s o f s e n -s i l l a s t yl o c o n i c a a n d f i v e p a i r s o f s e n s i l l a c h a e t i c a ,o f w h i c h t h e s e n s i l l a b a s i c o n i c a a n d s e n s i l l a c h a e t i c a w e r e Copyright ©博看网. All Rights Reserved.e q u a l l y d i v i d e d i n t o t w o s u b t y p e s.T h e m a x i l l a r y p a l p h a d o n e p a i r of s e n s i l l u m d ig i t i f o r m i u m,o n e p a i r o f s e n s i l l u m c y l i n d r i c u m a n d th r e e p ai r s o f s e n s i l l a b a s i c o n i c a,o f w h i c h t h e s e n s i l l a b a s i c o n i c a c a n b e d i v i d e d i n t o t w o s u b t y p e s.T h e l e n g t h a n d w i d t h o f t h e s e n s i l l a c h a e t i c a l o c a t e d a t t h e c a r d o a n d s t i p e s,t h e s e n s i l l ab a s ic o n i c a t y p eⅡo f m a x i l l a r y g a l e a a nd t he s e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p eⅠof m a x i l l a r y p a l p i n c r e a s e d s ig n i f i-c a n t l y w i t h t h e g r o w t h o f i n s t a r,w h i l e t h o s e o f o t h e r s e n s i l l a h ad n o s i g n i f i c a n t d i f fe r e n c e s.ʌC o n c l u s i o nɔT h e n u m b e r a n d d i s t r i b u t i o n of d i f f e r e n t t y p e s o f s e n s i l l a w e r e b a s i c a l l y u n c h a ng e d i n th e p r o c e s s o f g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t,b u t t h e l e n g t h a n d wi d t h i n c r e a s e d w i t h t h e g r o w t h o f i n s t a r.K e y w o r d s:E n d o c l i t a s i g n i f e r;s e n s i l l a;m a x i l l a r y g a l e a;m a x i l l a r y p a l p;e l e c t r o n m i c r o s c o p y桉蝙蛾(E n d o c l i t a s i g n i f e r W a l k e r)属鳞翅目(L e p i d o p t e r a)蝙蝠蛾科(H e p i a l i d a e)的钻蛀性害虫,自然寄主有30科42属54种[1]㊂随着外来树种 桉树的大面积引种栽培,桉蝙蛾已经演变成为危害桉树的重大蛀干害虫,是本地害虫适应外来树种的典型案例㊂桉蝙蛾幼虫的生活环境分为地栖和树栖2个阶段,1~2龄幼虫生活在枯枝落叶层或朽木中,以土壤中的腐殖质为食;3龄幼虫开始向树上转移,以寄主韧皮部为食,其食性发生改变的同时生活环境也发生变化[2]㊂感器是昆虫感知外界环境的基本器官,不同类型的感器是昆虫适应不同环境的结果,也是昆虫种类丰富且繁盛的重要原因之一[3]㊂口器是昆虫的取食器官,随着生存环境及食物的不同而发生适应性进化[4]㊂味觉受体(G R)位于口器感器的神经元树突膜上,其可传递味觉气味分子,引起昆虫的味觉行为[5]㊂前人研究表明,味觉受体在低龄桉蝙蛾幼虫头部高表达[6]㊂此外,口器也常常参与昆虫的嗅觉识别[7]㊂咀嚼式口器的下颚协助取食,具有握持食物及嗅觉和味觉感受等功能[8-9]㊂昆虫的下颚上分布着各种类型的化学感器,可接收外界环境的化学信号,辅助其选择适宜的寄主和生存场所[10]㊂在种实害虫[11-12]㊁蛀干害虫[13-14]㊁食叶害虫[15]和杂食性害虫[16-17]的幼虫咀嚼式口器中,下颚须上均有锥形感器,且多数有栓锥形感器㊂锥形感器上的孔是昆虫与外界进行物质交流的通道,感器在发挥嗅觉功能的同时,可能还产生机械感受的作用;栓锥形感器是典型的味觉感器,对糖类㊁氨基酸等化学物质及温度㊁湿度敏感㊂锥形和栓锥形感器共同作用,执行味觉㊁嗅觉甚至机械感受的功能,这不仅能定位寄主植物㊁检测食物的营养状况,还能躲避天敌[14-15]㊂但苹果蠹蛾(C y d i a p o m o n e l l a)幼虫外颚叶端部无感器分布[18]㊂因此,不同昆虫的幼虫下颚感器在数量㊁类型㊁功能及分布等方面存在差异,这些差异正是昆虫适应不同寄主植物及生活环境的结果[19]㊂研究表明,桉蝙蛾幼虫触角及体表的感器在适应蛀道内环境中发挥着重要作用[20],但目前尚未见对桉蝙蛾头部下颚感器的研究报道㊂因此,本研究采用扫描电镜观察了不同虫龄桉蝙蛾幼虫头部下颚感器的形态特征㊁分布㊁数量及发育过程,以期从下颚感器的角度分析桉蝙蛾幼虫适应桉树的形态学机制,为进一步阐明桉蝙蛾幼虫对桉树快速适应的分子机制奠定形态学基础㊂1材料与方法1.1供试虫源由于寻找未上树的桉蝙蛾幼虫非常困难,因此本次试验没有观察未上树的桉蝙蛾幼虫下颚感器分布情况㊂2020年10月,在广西南宁市高峰林场军山分场的桉树上采集桉蝙蛾幼虫,根据王缉健等[21]划分桉蝙蛾幼虫虫龄的方法,对采集的桉蝙蛾幼虫进行虫龄划分㊂因桉蝙蛾幼虫5龄㊁9龄和12龄分别对应刚选择寄主㊁适应寄主和完成取食寄主的阶段,所以本研究选取这3个龄级的桉蝙蛾幼虫各3头,进行扫描电镜观察㊂1.2扫描电镜观察方法将不同虫龄的桉蝙蛾幼虫头部切下,放入0.1 m o l/L磷酸缓冲液(p H7.2)中,在超声波清洗器(K Q2200D V,中国)中清洗3m i n,然后用体积分数为75%的酒精在超声波清洗器中振荡,直至在显微镜(C X23,中国)下观察不到杂质附着为止㊂将清洗干净后的样品依次用体积分数为75%,80%,85%, 90%,95%,100%的乙醇进行逐级干燥脱水,每个梯度的乙醇脱水25m i n,其中100%乙醇脱水2次㊂将脱水后的桉蝙蛾幼虫头部用液体导电胶固定在扫描电镜的金属台上,头部以不同的角度放置,以方便观察到整个头部的感器㊂将粘好样品的金属台与变色硅胶一同放置在培养皿中,室温防潮放置24h㊂在离子溅射仪(E T D-800,美国)下喷金后置于扫描电镜(F E I Q u a t t r o,美国)下观察并拍照(加速电压57第7期苏小燕,等:不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察Copyright©博看网. All Rights Reserved.为7~10k V )㊂1.3 数据统计与分析感器的分类及各类型感器的超微结构特征均以S c h n e i d e r [22]和Z a c h a r u k [23]中的术语为基础进行描述㊂运用A u t o C A D 2014-简体中文(S i m pl i f i e d C h i n e s e)对感器的尺寸进行测量,并绘制感器立体分布图㊂感器长度和宽度的统计分析由S P S S 19.0软件(I B M )完成,对数据进行单因素方差分析(A N O V A ),不同龄期之间的差异采用D u n c a n s检验,以P <0.05为差异具有统计学意义㊂通过A d o b e P h o t o s h o p C S 6(A d o b e S ys t e m s )采用等比例的方法排版文中的图片㊂2 结果与分析2.1 桉蝙蛾幼虫头部结构扫描电镜观察结果(图1)显示,桉蝙蛾幼虫头部俯视观呈近圆形,头部两侧分布着1对触角(A )㊁6对侧单眼(S 1―S 6),头部中间由上至下分别是1个上唇(L b )㊁1对上颚(M )㊁1对下颚(M x )和1个吐丝器(S pi )㊂a .5龄幼虫头部俯视观;b .9龄幼虫头部腹面观㊂A.触角;S 1-S 6.侧单眼1-6;L b .上唇;M.上颚;M x .下颚;S p i .吐丝器a .T o p vi e w o f 5t h i n s t a r l a r v a e h e a d ;b .V e n t r a l v i e w o f 9t h i n s t a r l a r v a e h e a d .A.A n t e n n a ;S 1-S 6.S t e mm a t a 1-6;L b .L a b r u m ;M x .M a x i l l a ;S p i .S pi n n e r e t 图1 桉蝙蛾幼虫头部结构分布图F i g .1 H e a d s t r u c t u r e o f E n d o c l i t a s i g n i fe r l a r v a e 2.2 桉蝙蛾幼虫的下颚结构及感器分布由图2-a 可知,桉蝙蛾幼虫有1对下颚,沿纵轴对称分布㊂下颚由轴节(C a )㊁茎节(S p )㊁外颚叶(G a )和下颚须(M p )组成㊂2.2.1 外颚叶感器分布 外颚叶位于下颚茎节的末端,共有9对感器,分别是位于外颚叶末端的2对锥形感器㊁4对刺形感器㊁2对栓锥形感器和位于外颚叶侧面的1对刺形感器,其中锥形感器和刺形感器均分为2个亚型㊂各龄期感器的主要参数详见表1,感器分布位置㊁大小和形态特征见图2-c,感器的立体分布见图3-b㊂锥形感器基部宽,顶端窄,整体呈锥状,根据其形态特征分为2个亚型㊂锥形感器Ⅰ亚型形似圆锥状,外壁光滑无壁孔,顶端略钝有顶孔(图2-d ),基座不明显㊂由表1可知,不同龄期桉蝙蛾幼虫锥形感器Ⅰ亚型的长度存在显著性差异,宽度在9龄和12龄幼虫之间无显著性差异,但二者均与5龄幼虫差异显著㊂锥形感器Ⅰ亚型着生在外颚叶末端内侧边缘(图3-b )㊂锥形感器Ⅱ亚型整体呈短锥状,外壁光滑有壁孔(图2-e ),顶端微微凸起且钝,基座不明显㊂由表1可知,不同龄期桉蝙蛾幼虫锥形感器Ⅱ亚型的长度和宽度存在显著性差异㊂由图3-b 可知,锥形感器Ⅱ亚型位于外颚叶末端内侧边缘,处在锥形感器Ⅰ亚型与刺形感器Ⅰ亚型之间,是外颚叶末端最短的感器㊂刺形感器呈刺状,是最长的感器,根据其形态特征分为2个亚型㊂刺形感器Ⅰ亚型呈细圆锥刺状,外壁光滑无壁孔,顶端尖锐无顶孔,基座不明显(图2-f )㊂由表1可知,除5龄与12龄幼虫刺形感器Ⅰ亚型宽度差异显著外,不同龄期幼虫刺形感器Ⅰ亚型的长度和宽度均无显著性差异㊂桉蝙蛾幼虫外颚叶有2对刺形感器Ⅰ亚型,其中1对着生在外颚叶末端内侧边缘(图3-b),另1对着生在外颚叶侧面,靠近茎节的位置(图2-c )㊂刺形感器Ⅱ亚型呈扁长锥刺状,顶端表面不平整,外壁光滑无壁孔,基座不明显(图2-g )㊂由表1可知,桉蝙蛾5龄与12龄幼虫刺形感器Ⅱ亚型长度存在显著差异,但两者均与桉蝙蛾9龄幼虫无显著性差异;宽度在桉蝙蛾9龄67西北农林科技大学学报(自然科学版)第51卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.和12龄幼虫之间无显著性差异,但两者均显著大于5龄幼虫㊂由图3-b 可知,3对刺形感器Ⅱ亚型相邻分布于外颚叶末端的外侧边缘㊂栓锥形感器分为基部和端部两部分,基座微微隆起,基部相对于端部宽大,外壁光滑有壁孔(图2-h );端部呈短锥状,外壁光滑无壁孔,有顶孔(图2-h)且略微尖锐㊂由表1可知,不同龄期桉蝙蛾幼虫栓锥形感器基部的长度和宽度在9龄与12龄幼虫之间无显著性差异,但两者均与5龄幼虫存在显著性差异;顶部的长度在不同龄期幼虫之间无显著性差异,宽度在9龄与12龄幼虫之间无显著性差异,但两者均显著大于5龄幼虫㊂由图3-b 可知,2对栓锥形感器相邻,均位于外颚叶末端的中间㊂a .9龄幼虫外颚叶结构分布图;b .9龄幼虫外颚叶茎节与轴节的刺形感器细节图;c .5龄幼虫外颚叶右侧感器分布图;d .5龄幼虫外颚叶锥形感器Ⅰ亚型细节图;e .9龄幼虫外颚叶锥形感器Ⅱ亚型细节图;f .5龄幼虫外颚叶刺形感器Ⅰ亚型细节图;g.5龄幼虫外颚叶刺形感器Ⅱ亚型细节图;h .9龄幼虫外颚叶栓锥形感器细节图㊂C a .轴节,S p .茎节,G a .外颚叶,M p.下颚须,B Ⅰ㊁B Ⅱ.分别为锥形感器Ⅰ㊁Ⅱ亚型,C .刺形感器,C Ⅰ㊁C Ⅱ.分别为刺形感器Ⅰ㊁Ⅱ亚型,S t .栓锥形感器,下图同a .S t r u c t u r a l d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y g a l e a o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;b .D e t a i l s o f s e n s i l l a c h a e t i c a a t t h e s t i pe s a n d t h e c a r d o of t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;c .T h e r igh t s e n si l l a d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y g a l e a o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;d .D e t a i l s o f s e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e Ⅰo n m a x i l l a r y ga l e a o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;e .D e t a i l s o f t h e s e n s i l l ab a s ic o n i c a t y p e Ⅱo n m a x i l l a r y ga l e a o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;f .D e t a i l s o f s e n s i l l a c h a e t i c a t y p e Ⅰo n m a x i l l a r y g a l e a o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;g .D e t a i l s o f s e n s i l l a c h a e t i c a t y p e Ⅱo n m a x i l l a r y ga l e a o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;h .D e t a i l s o f s e n s i l l a s t y l o c o n i c a o n m a x i l l a r y g a l e a o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e .C a .C a r d o ;S p .S t i p e s ;G a .M a x i l l a r y g a l e a ;M p .M a x i l l a r y p a l p.B Ⅰ,B Ⅱ.S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e s Ⅰa n d Ⅱ,r e s p e c t i v e l y ;C .S e n s i l l a c h a e t i c a ;C Ⅰ,C Ⅱ.S e n s i l l a c h a e t i c a t y pe s Ⅰa n d Ⅱ,r e s p e c t i v e l y ;S t .S e n s i l l a s t yl o c o n i c a .T h e s a m e b e l o w 图2 桉蝙蛾幼虫外颚叶结构及感器分布图F i g .2 S t r u c t u r e a n d s e n s i l l a d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y g a l e a o f E n d o c l i t a s i g n i fe r l a r v a e 表1 不同龄期桉蝙蛾幼虫下颚感器的参数T a b l e 1 P a r a m e t e r s o f s e n s i l l a o n m a x i l l a r y o f E n d o c l i t a s i g n i fe r l a r v a e a t d if f e r e n t i n s t a r s μm 位置L o c a t i o n感器类型(亚型)S e n s i l l a t y p e (s u b t y pe )指标I n d e x5龄幼虫5t h i n s t a r l a r v a e9龄幼虫9t h i n s t a r l a r v a e12龄幼虫12t h i n s t a r l a r v a e轴节和茎节L o c a t e d a t t h e c a r d o a n d t h e s t i pe s 刺形感器S e n s i l l a c h a e t i c a 长度L e n gt h 435.99ʃ187.12c721.95ʃ238.90b1004.34ʃ404.43a宽度W i d t h10.50ʃ1.66c15.45ʃ1.01b17.41ʃ1.67a外颚叶M a x i l l a r y ga l e a 锥形感器Ⅰ亚型S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y pe Ⅰ长度L e n g t h 80.03ʃ0.32c102.05ʃ1.62b113.50ʃ0.80a宽度W i d t h12.53ʃ1.55b 14.22ʃ0.59a15.13ʃ0.17a锥形感器Ⅱ亚型S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y pe Ⅱ长度L e n g t h 17.70ʃ1.31c22.67ʃ0.38b 25.85ʃ0.44a宽度W i d t h18.93ʃ1.33c22.57ʃ0.80b25.97ʃ0.60a77第7期苏小燕,等:不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察Copyright ©博看网. All Rights Reserved.表1(续) C o n t i n u e d t a b l e 1位置L o c a t i o n感器类型(亚型)S e n s i l l a t y p e (s u b t y pe )指标I n d e x5龄幼虫5t h i n s t a r l a r v a e9龄幼虫9t h i n s t a r l a r v a e12龄幼虫12t h i n s t a r l a r v a e刺形感器Ⅰ亚型S e n s i l l a c h a e t i c a t y pe Ⅰ长度L e n gt h 166.77ʃ59.95a197.63ʃ90.43a206.74ʃ111.82a外颚叶M a x i l l a r y ga l e a 宽度W i d t h12.80ʃ2.01b13.86ʃ1.97a b 15.56ʃ2.15a刺形感器Ⅱ亚型S e n s i l l a c h a e t i c a t y pe Ⅱ长度L e n g t h 123.72ʃ37.76b138.97ʃ37.17a b153.41ʃ39.59a宽度W i d t h23.98ʃ10.24b 33.78ʃ8.77a40.61ʃ7.80a栓锥形感器(基部)S e n s i l l a s t y l o c o n i c a (b a s e )长度L e n g t h 63.11ʃ13.34b71.22ʃ2.75a76.43ʃ1.28a宽度W i d t h27.64ʃ0.67b29.18ʃ1.37a30.10ʃ1.18a栓锥形感器(顶部)S e n s i l l a s t y l o c o n i c a (t o p)长度L e n g t h 7.69ʃ0.54a7.72ʃ0.43a7.89ʃ0.22a宽度W i d t h7.33ʃ0.83b 8.41ʃ0.60a8.78ʃ0.33a锥形感器Ⅰ亚型S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e Ⅰ长度L e n g t h 4.18ʃ0.34c4.88ʃ0.32b5.42ʃ0.29a宽度W i d t h4.26ʃ0.56c5.63ʃ0.45b6.25ʃ0.37a下颚须M a x i l l a r y p a l p锥形感器Ⅱ亚型S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y pe Ⅱ长度L e n g t h 2.04ʃ0.38b 2.57ʃ0.71a b 2.93ʃ0.15a宽度W i d t h2.85ʃ0.83a2.93ʃ0.72a3.10ʃ0.10a指形感器S e n s i l l a d i gi t i f o r m i a 长度L e n g t h 9.31ʃ0.72b 11.47ʃ0.49a11.80ʃ0.20a宽度W i d t h6.22ʃ0.26b 6.63ʃ0.25a6.80ʃ0.10a柱形感器S e n s i l l a c yl i n d r i c 长度L e n g t h 7.33ʃ0.33c7.92ʃ0.29b 8.43ʃ0.31a宽度W i d t h4.03ʃ0.17b4.20ʃ0.24b4.57ʃ0.15a注:表中数据为 平均数ʃ标准差 ;宽度均为中间部位的值㊂同行数据后标不同小写字母表示同一类型感器不同虫龄之间差异显著(P <0.05)㊂N o t e :T h e d a t a i n t h e t a b l e i s m e a n s ʃS D ,a n d t h e w i d t h i s t h e v a l u e o f t h e m i d d l e p a r t .D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g d i f f e r e n t i n s e c t a g e s o f s a m e s e n s i l l a t y pe s (P <0.05).a .轴节和茎节的左侧感器;b .外颚叶左侧感器;c .下颚须右侧感器;d .下颚感器㊂D.指形感器,S c .柱形感器,下图同a .T h e l e f t s e n s i l l a o f t h e c a r d o a n d s t i p e s ;b .T h e l e f t s e n s i l l a o f m a x i l l a r y g a l e a ;c .T h e r i g h t s e n s i l l a o f m a x i l l a r y p a l p;d .S e n s i l l a o f m a x i l l a r y .D .S e n s i l l a d i g i t i f o r m i a ,S c .S e n s i l l a c yl i n d r i c ,t h e s a m e b e l o w 图3 桉蝙蛾幼虫下颚感器立体分布图F i g .3 S t e r e o s c o p i c d i s t r i b u t i o n o f s e n s i l l a o n m a x i l l a o f E n d o c l i t a s i g n i fe r l a r v a e 2.2.2 轴节和茎节的感器分布 轴节是下颚与头部连接的部位,茎节位于轴节的末端㊂轴节和茎节分别具有2对和1对刺形感器(图3-a )㊂刺形感器呈扁平长刺状,微螺旋形(图2-b ),无壁孔,顶端尖锐无顶孔,基座不明显㊂各龄期幼虫感器的主要参数见表1㊂由表1可知,不同龄期桉蝙蛾幼虫轴节㊁茎节刺形感器的长度和宽度有显著差异㊂2.2.3 下颚须感器分布 由图4-a 可知,下颚须(M p )位于下颚茎节(S p )的末端㊂下颚须分为3节,第1节下颚须(M p Ⅰ)和第2节下颚须(M p Ⅱ)无感87西北农林科技大学学报(自然科学版)第51卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.器分布,第3节下颚须(M p Ⅲ)有3种感器,均分布在其末端㊂下颚须具有1对指形感器㊁1对柱形感器和3对锥形感器,其中锥形感器分为2个亚型,各感器分布位置㊁大小㊁形态见图4-b ,下颚须感器的立体分布见图3-c,各龄期幼虫感器的主要参数见表1㊂锥形感器基部宽,顶端窄,呈锥状,根据其形态特征分为2个亚型㊂锥形感器Ⅰ亚型有2对,着生于下颚须末端边缘,位置相邻(图3-c ),形似短圆锥状,外壁光滑无壁孔,顶端中间略微凸起,无顶孔,基座不明显(图4-c )㊂由表1可知,不同龄期幼虫锥形感器Ⅰ亚型的长度和宽度均存在显著性差异㊂锥形感器Ⅱ亚型与柱形感器(S c )相邻(图3-c ),呈馒头状,外壁光滑有壁孔(图4-d),顶部无顶孔且钝,基座不明显㊂由表1可知,除5龄与12龄幼虫锥形感器Ⅱ亚型长度存在差异显著外,不同龄期幼虫锥形感器Ⅱ亚型的长度和宽度均无显著性差异㊂指形感器位于锥形感器Ⅰ亚型与柱形感器之间(图3-c ),呈扁平手指状,卧在下颚须末端的表皮上,比表皮略高,外壁光滑无壁孔(图4-e )㊂由表1可知,指形感器的长度和宽度在9龄与12龄幼虫之间无显著性差异,但两者均显著大于5龄幼虫㊂柱形感器位于下颚须末端中间,是下颚须末端最高的感器(图3-c ),形态呈柱状,外壁光滑无壁孔,顶部钝无顶孔,基座不明显(图4-f )㊂由表1可知,不同龄期幼虫柱形感器的长度存在显著性差异,宽度在5龄和9龄幼虫之间无显著差异,但两者均显著小于12龄幼虫㊂a .9龄幼虫下颚须结构图;b .12龄幼虫下颚须左侧感器图;c .9龄幼虫下颚须锥形感器Ⅰ亚型细节图;d .9龄幼虫下颚须锥形感器Ⅱ亚型细节图;e .5龄幼虫下颚须指形感器细节图;f .9龄幼虫下颚须柱形感器细节图㊂M p Ⅰ㊁M p Ⅱ和M pⅢ分别为第1,2和3节下颚须a .S t r u c t u r a l d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y p a l p o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;b .T h e l e f t s e n s i l l a d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y p a l p of t h e 12t h i n s t a r l a r v a e ;c .D e t a i l s o f s e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e Ⅰo n m a x i l l a r y p a l p o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;d .D e t a i l s o f s e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e Ⅱo n m a x i l l a r yp a l p o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;e .D e t a i l s o f s e n s i l l a d i g i t i f o r m i a o n m a x i l l a r y p a l p o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;f .D e t a i l s o f s e n s i l l a c yl i n d r i c o n m a x i l l a r y p a l p o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e .M p Ⅰ,M p Ⅱa n d M p Ⅲa r e t h e f i r s t ,s e c o n d a n d t h i r d m a x i l l a r y p a l p ,r e s p e c t i v e l y图4 桉蝙蛾幼虫下颚须结构及感器分布图F i g .4 S t r u c t u r e a n d s e n s i l l a d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y p a l p o f E n d o c l i t a s i g n i fe r l a r v a e 3 讨 论昆虫具有通过头部不同类型的感器感知外界环境的能力,从而影响其取食㊁繁殖㊁栖息等一系列行为[24]㊂大多数昆虫嗅觉和味觉极其敏锐,下颚是味觉和嗅觉的结合部,也是昆虫取食时最主要的识别器官㊂嗅觉是通过远距离感知植物的挥发性次生物质,从而判断植物是否为寄主植物,并利用嗅觉识别的特异性对寄主进行识别和定位㊂味觉是昆虫选择寄主植物的重要感觉之一,通过直接接触的机械刺激和味觉感受来综合判断植物的营养成分是否能够满足其自身的生长发育[16,25-30]㊂嗅觉和味觉共同影响昆虫觅食㊁交配㊁产卵等生理行为[24]㊂在嗅觉方面,桉蝙蛾幼虫触角感器能满足其嗅觉感受的功能,体表感器也对其蛀道生活具有一定的适应性[20]㊂在味觉方面,亲缘关系较近的昆虫外颚叶感器在类型和形态上相似[19]㊂鳞翅目的二化螟(C h i l os u p p r e s s a l i s )[31]㊁沙棘木蠹蛾(H o l c o c e r u s h i p po -p h a e c o l u s )等4种木蠹蛾[32]㊁梨小食心虫(G r a ph o -l i t h a m o l e s t a )[33]等钻蛀性害虫的外颚叶均有栓锥形感器㊁刺形感器和锥形感器,这与桉蝙蛾幼虫外颚叶末端感器类型一致,并且同样有2对栓锥形感器位于中间区域㊂电生理试验发现,昆虫的栓锥形感器能检测到糖类㊁盐㊁氨基酸及植物次生物质[32,34]㊂97第7期苏小燕,等:不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察Copyright ©博看网. All Rights Reserved.昆虫的栓锥形感器由5个神经细胞控制(4个味觉细胞和1个机械感觉细胞),其通过味觉感受和机械刺激共同作用来影响昆虫的取食行为,这也是栓锥形感器同时存在机械作用和味觉感受的原因[26,35-38]㊂孔是感器与外界进行信息交流的通道,桉蝙蛾外颚叶的栓锥形感器上有壁孔和顶孔,推测其不仅具有味觉感受和机械感受功能,可能还具有嗅觉功能㊂对赤拟谷盗(T r i b o l i u m c a s t a n e u m)的研究发现,其口器中含有大量的气味受体,如O d o r a n t R e-c e p t o r s(O R s)㊁G u s t a t o r y R e c e p t o r s(G R s)等,共同执行味觉和嗅觉功能[7]㊂R a m i n g等[5]在桉蝙蛾低龄幼虫头部也鉴定到1个高表达的味觉受体G R,而在其口器中仅发现栓锥形感器具有味觉功能,这暗示栓锥形感器可能在桉蝙蛾幼虫快速适应桉树中发挥着重要作用㊂刺形感器属于无孔感器,具有机械功能,主要感受外界环境的机械刺激[19-40],据此笔者推测桉蝙蛾幼虫外颚叶的刺形感器可能也发挥着机械功能㊂本研究发现,桉蝙蛾幼虫外颚叶的刺形感器Ⅱ亚型顶端形态不规则,凹凸不平,这种形态可能与桉蝙蛾幼虫在蛀食虫道内推送木屑及粪便到洞口织网形成虫包的行为习惯有关㊂锥形感器是鳞翅目昆虫幼虫中普遍存在㊁分布较广的感器,桉蝙蛾幼虫外颚叶锥形感器的功能与其他鳞翅目幼虫一样,不仅执行嗅觉功能,可能还存在机械感受的作用[14,26,41]㊂与一些食叶或杂食性害虫的下颚须上有锥形感器分布一样,桉蝙蛾幼虫下颚须也有锥形感器分布,推测其起到嗅觉感受作用,也可能还存在机械感受作用[26,42-46]㊂桉蝙蛾幼虫下颚须上的指形感器是鳞翅目共有的特征之一,研究表明,指形感器除了感受C O2外,还对温度敏感[33,47]㊂臭椿沟眶象(E u c r y p t o r r h y n c h u s b r a n d t)和沟眶象(E u c r y p t o r-r h y n c h u s s c r o b b i c u l a t u s)[48]㊁光肩星天牛(A n o p l o-p h o r a g l a b r i p e n n i s)[14]等钻蛀性害虫的下颚须也发现了柱形感器,其作用是检测环境和确定蛀道方向[14,48]㊂综上推测,桉蝙蛾幼虫下颚取食㊁外颚叶辅助取食,选择和适应寄主的过程为:幼虫首先通过锥形感器和栓锥形感器识别植物的挥发性物质,其次通过刺形感器㊁锥形感器和栓锥形感器对食物的品质进行味觉及机械感受评估,从而判断植物是否为适宜的寄主㊂桉蝙蛾是一虫一蛀道昆虫,即使多个幼虫危害同一株桉树,其多个蛀道之间也不会连通[49],据此推测,桉蝙蛾幼虫在蛀食过程中能依赖下颚须上的柱形感器准确地探测蛀道周围情况并调整蛀道方向;再依靠指形感器感受周围环境的温度,从而调整自己的生存环境和取食行为,使其能够快速适应桉树㊂4结论桉蝙蛾幼虫下颚有5种类型的感器,共17对,其中下颚的轴节和茎节分别有2对和1对刺形感器;外颚叶上有2对锥形感器㊁2对栓锥形感器㊁5对刺形感器,其中锥形感器和刺形感器各分为2个亚型;下颚须有1对指形感器㊁1对柱形感器和3对锥形感器,其中锥形感器分为2个亚型㊂不同龄期桉蝙蛾幼虫下颚感器的数量和分布基本不变,但长度和宽度存在差异㊂[参考文献][1]杨秀好,罗基同,吴耀军,等.林木重大钻蛀性害虫桉蝙蛾分布与危害[J].中国森林病虫,2021,40(4):34-40.Y a n g X H,L u o J T,W u Y J,e t a l.D i s t r i b u t i o n a n d d a m a g e o fm a j o r w o o d b o r e r p e s t,E n d o c l i t a s i g n i f e r W a l k e r[J].F o r e s tP e s t a n d D i s e a s e,2021,40(4):34-40.[2]于永辉.桉蝙蛾生物生态学特性研究[D].南宁:广西大学,2012.Y u Y H.B i o n o m i c s a n d e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f E n d o c l y t as i g n i f e r W a l k e r[D].N a n n i n g:G u a n g x i U n i v e r s i t y,2012.[3]王琛柱.从生理特点浅析昆虫繁盛原因[J].昆虫知识,2001,38(6):468-472,467.W a n g C Z.K e y s t o i n s e c t s u c c e s s:p h y s i o l o g i c a l t r a i t s[J].E n-t o m o l o g i c a l K n o w l e d g e,2001,38(6):468-472,467. [4]刘明,任东,谭京晶.昆虫口器及其进化简史[J].昆虫知识,2005,42(5):587-592,607.L i u M,R e n D,T a n J J.A b r i e f i n t r o d u c t i o n t o i n s e c t m o u t h p-a r t s a n d t h e i r e v o l u t i o n a r y h i s t o r y[J].C h i n e s e B u l l e t i n o f E n-t o m o l o g y,2005,42(5):587-592,607.[5] R a m i n g K,K r i e g e r J,S t r o t m a n n J,e t a l.C l o n i n g a n d e x p r e s-s i o n o f o d o r a n t r e c e p t o r s[J].N a t u r e,1993,361(6410):353-356.[6] Z h a n g X Y,Y a n g Z D,Y a n g X H,e t a l.O l f a c t o r y p r o t e i n s a n dt h e i r e x p r e s s i o n p r o f i l e s i n t h e E u c a l y p t u s p e s t E n d o c l i t a s i g-n i f e r l a r v a e[J].F r o n t i e r s i n P h y s i o l o g y,2021,12:682537.[7] D i p p e l S,K o l l m a n n M,O b e r h o f e r G,e t a l.M o r p h o l o g i c a l a n dt r a n s c r i p t o m i c a n a l y s i s o f a b e e t l e c h e m o s e n s o r y s y s t e m r e-v e a l s a g n a t h a l o l f a c t o r y c e n t e r[J].B M C B i o l o g y,2016,14(1):1-31.[8]彩万志,庞雄飞,花保祯,等.普通昆虫学[M].第2版.北京:中国农业大学出版社,2011:45-50.C a i W Z,P a n g X F,H u a B Z,e t a l.G e n e r a l e n t o m o l o g y[M].2t h e d.B e i j i n g:C h i n a A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y P r e s s,2011:45-50.[9]颜忠诚.昆虫的口器[J].生物学通报,2005,40(9):6-9.08西北农林科技大学学报(自然科学版)第51卷Copyright©博看网. All Rights Reserved.Y a n Z C.I n s e c t a n m o u t h p a r t s[J].B u l l e t i n o f B i o l o g y,2005,40(9):6-9.[10]娄永根,程家安.昆虫的化学感觉机理[J].生态学杂志,2001,20(2):66-69.L o u Y G,C h e n g J A.C h e m i c a l s e n s o r y m e c h a n i s m s o f i n s e c t s[J].C h i n e s e J o u r n a l o f E c o l o g y,2001,20(2):66-69. [11]马涛,孙朝辉,李奕震,等.麻楝蛀斑螟幼虫头部及化学感受器结构观察[J].北方园艺,2013(24):119-122.M a T,S u n Z H,L i Y Z,e t a l.S t r u c t u r a l o b s e r v a t i o n o f h e a da n d c h e m o r e c e p t o r s o f H y p s i p y l a r ob u s t a l a r v a l[J].N o r t h-e r n H o r t i c u l t u r e,2013(24):119-122.[12]崔小林,王宏民,张静,等.绿豆象幼虫虫龄的划分及末龄幼虫头部形态和感器观察[J].昆虫学报,2020,63(4):512-522.C u i X L,W a n g H M,Z h a n g J,e t a l.D e t e r m i n a t i o n o f l a r v a li n s t a r s a n d t h e o b s e r v a t i o n o f h e a d m o r p h o l o g y a n d s e n s i l l a o ft h e f i n a l i n s t a r l a r v a o f C a l l o s o b r u c h u s c h i n e n s i s(C o l e o p t e r a:B r u c h i d a e)[J].A c t a E n t o m o l o g i c a S i n i c a,2020,63(4):512-522.[13]徐丽丽.沟胫天牛亚科七种天牛不同虫态触角㊁下颚须和下唇须的感器研究[D].北京:北京林业大学,2016.X u L L.S e n s i l l a o n a n t e n n a,m a x i l l a r y a n d l a b i a l p a l p s o f s e v-e n l a m i i n a e l o n g h o r n e d b e e t l e s p e c i e s a t d if f e r e n t l i f e s t ag e s[D].B e i j i n g:B e i j i n g F o r e s t r y U n i v e r s i t y,2016.[14] Y a n g Y C,X u L L,R e n L L,e t a l.C o m p a r a t i v e m o r p h o l o g yo f s e n s i l l a o n a n t e n n a,m a x i l l a r y p a l p a n d l a b i a l p a l p o f l a r v a eo f w h i t e-s p o t t e d a n d y e l l o w-s p o t t e d A s i a n l o n g-h o r n e d b e e-t l e,A n o p l o p h o r a g l a b r i p e n n i s M o t s c h u l s k y(C o l e o p t e r a:C e-r a m b y c i d a e)[J].E n t o m o l o g i c a l R e s e a r c h,2017,47(1):3-10.[15]张蒙,马涛,朱雪娇,等.黄野螟幼虫头部化学感器电镜扫描观察[J].中国森林病虫,2014,33(3):1-4.Z h a n g M,M a T,Z h u X J,e t a l.O b s e r v a t i o n o n t h e h e a d a n dc h e m o r e c e p t o r s o f H e o r t i a v i t e s s o ide s M o o r e l a r v a e[J].F o r-e s t P e s t a n d D i s e a s e,2014,33(3):1-4.[16]向玉勇,孔丹丹,刘同先,等.小地老虎雌蛾触角及幼虫头部感受器扫描电镜观察[J].昆虫学报,2016,59(12):1340-1347.X i a n g Y Y,K o n g D D,L i u T X,e t a l.O b s e r v a t i o n o f t h e s e n-s i l l a o n f e m a l e a d u l t a n t e n n a a n d l a r v a l h e a d o f A g r o t i s y p s i-l o n(L e p i d o p t e r a:N o c t u i d a e)w i t h s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o-s c o p e[J].A c t a E n t o m o l o g i c a S i n i c a,2016,59(12):1340-1347.[17]葛文超,符成悦,赵英杰,等.草地贪夜蛾幼虫头部感受器种类㊁分布和数量特征[J].环境昆虫学报,2019,41(5):947-953.G e W C,F u C Y,Z h a o Y J,e t a l.C h a r a c t e r s o f t y p e,d i s t r i b u-t i o n a n d n u m b e r o f s e n s i l l a o n t h e l a r v a l h e a d o f S p o d o p t e r af r ug i p e r d a(L e p i d o p t e r a:N o c t u i d a e)[J].J o u r n a l o f E n v i r o n-m e n t a l E n t o m o l o g y,2019,41(5):947-953.[18]支海美,刘星月,杨定.苹果蠹蛾头部感器的电镜扫描结构[J].应用昆虫学报,2012,49(1):43-48.Z h i H M,L i u X Y,Y a n g D.S t r u c t u r e o f t h e s e n s i l l a o n t h ea n t e n n a e a n d m o u t h p a r t s o f C y d i a p o m o n e l l a a s r e v e a l e db ya s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e(S E M)[J].C h i n e s e J o u r n a lo f A p p l i e d E n t o m o l o g y,2012,49(1):43-48.[19]马瑞燕,杜家纬.昆虫的触角感器[J].昆虫知识,2000,37(3):179-183.M a R Y,D u J W.A n t e n n a l s e n s i l l a o f i n s e c t s[J].E n t o m o l o g-i c a l K n o w l e d g e,2000,37(3):179-183[20]胡平,杨秀好,杨振德.桉蝙蛾幼虫触角及胸腹体表感器形态及分布特征[J].北京林业大学学报,2021,43(9):111-120.H u P,Y a n g X H,Y a n g Z D.M o r p h o l o g y a n d d i s t r i b u t i o n o fs e n s i l l u m o n a n t e n n a l,t h o r a c i c a n d a b d o m i n a l t e g u m e n t o fE n d o c l i t a s i g n i f e r l a r v a[J].J o u r n a l o f B e i j i n gF o r e s t r y U n i-v e r s i t y,2021,43(9):111-120.[21]王缉健,杨秀好,罗基同,等.桉蝙蛾生物学研究[J].中国森林病虫,2015,34(1):9-13.W a n g J J,Y a n g X H.L u o J T.e t a l.B i o n o m i c s o f E n d o c l i t as i g n i f i e r[J].F o r e s t P e s t a n d D i s e a s e,2015,34(1):9-13.[22] S c h n e i d e r D.I n s e c t a n t e n n a e[J].A n n u a l R e v i e w o f E n t o m o l-o g y,1964,9(1):103-122.[23] Z a c h a r u k R Y.U l t r a s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n o f i n s e c t c h e m o-s e n s i l l a[J].A n n u a l R e v i e w o f E n t o m o l o g y,1980,25(1):27-47.[24]马菲,于艳雪,陈乃中,等.舞毒蛾触角感器的超微结构观察[J].植物保护,2013,39(3):120-123.M a F,Y u Y X,C h e n N Z,e t a l.O b s e r v a t i o n o n t h e u l t r a s t r u c-t u r e o f t h e a n t e n n a l s e n s i l l a i n L y m a n t r i a d i s p a r[J].P l a n tP r o t e c t i o n,2013,39(3):120-123.[25] L i u Z,H u a B Z,L i u L.U l t r a s t r u c t u r e o f t h e s e n s i l l a o n l a r v a la n t e n n a e a n d m o u t h p a r t s i n t h e p e a c h f r u i t m o t h,C a r p o s i n as a s a k i i M a t s u m u r a(L e p i d o p t e r a:C a r p o s i n i d a e)[J].M i c r o n, 2011,42(5):478-483.[26] Q i n D Q,Z h a n g P W,Z h o u Y,e t a l.A n t i f e e d i n g e f f e c t s o f a z a-d i r a c h t i n o n t hef i f t h i n s t a r S p o d o p t e r a l i t u r a l a r v a e a n d t h ea n a l y s i s o f a z a d i r a c h t i n o n t a r g e t s e n s i l l a a r o u n d m o u t h p a r t s[J].A r c h i v e s o f I n s e c t B i o c h e m i s t r y a n d P h y s i o l o g y,2020, 103(4):e21646.[27] S o l l a i G,B i o l c h i n i M,C r n j a r R.T a s t e s e n s i t i v i t y a n d d i v e r-g e n c e i n h o s t p l a n t a c c e p t a n c e b e t w e e n a d u l t f e m a l e s a n d l a r-v a e o f P a p i l i o h o s p i t o n[J].I n s e c t S c i e n c e,2018,25(5):809-822.[28] S o l l a i G,C r n j a r R.T h e c o n t r i b u t i o n o f g u s t a t o r y i n p u t t o l a r-v a l a c c e p t a n c e a n d f e m a l e o v i p o s i t i o n c h o i c e o f p o t e n t i a l h o s tp l a n t s i n P a p i l i o h o s p i t o n(Géné)[J].A r c h i v e s o f I n s e c t B i-o c h e m i s t r y a n d P h y s i o l o g y,2019,100(1):e21521. [29]李红卫.飞蝗口器嗅觉神经元编码特征及一种气味分子受体功能的研究[D].北京:中国农业大学,2019.L i H W.O d o r c o d i n g o f o d o r a n t r e c e p t o r n e u r o n s a n d f u n c-t i o n o f a n o d o r a n t r e c e p t o r i n l o c u s t m o u t h p a r t s[D].B e i j i n g:C h i n a A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,2019.[30]刘群.家蚕嗅觉相关基因的功能研究[D].南京:南京林业大学,2017.L i u Q.F u n c t i o n a l a n a l y s i s o n t h e o l f a c t o r y g e n e s i n B o m b y x18第7期苏小燕,等:不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察Copyright©博看网. All Rights Reserved.。
墨脱齿甲触角感器的扫描电镜观察
墨脱齿甲触角感器的扫描电镜观察任国栋;刘杉杉;李秀敏【摘要】利用扫描电镜对墨脱齿甲Uloma metogana Ren et Yin雌雄成虫的触角感器进行观察,结果表明:墨脱齿甲雌雄成虫的触角差异很大,具有明显的性二型现象,并发现墨脱齿甲成虫的触角感器共6类,分别为毛形感器(TS)、鳞形感器(QS)、板形感器(PS)、栓锥形感器(StS)、腔锥形感器(CoS)和桑椹形感器(MS),其中MS 为雄性墨脱齿甲所特有的一类感器,仅分布在雄性触角鞭节的第5亚节内侧,而其余5种类型在雌雄虫的触角上均有分布.【期刊名称】《河北大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2013(033)006【总页数】6页(P625-629,647)【关键词】墨脱齿甲;触角;感器;超微结构【作者】任国栋;刘杉杉;李秀敏【作者单位】河北大学生命科学学院,河北保定071002;河北大学生命科学学院,河北保定071002;河北大学生命科学学院,河北保定071002【正文语种】中文【中图分类】Q969.48昆虫的触角表面着生有各种类型的感器，它们由触角表皮特化形成，作为昆虫接收外界各种信息的器官，在其感知外界环境变化、取食、寻求配偶和繁衍后代等过程中起着十分重要的作用［1］.每一类触角感器都有自己的特点，其结构和功能都不相同，而每种昆虫所拥有的感器类型、数量和分布情况也不相同，所以明确昆虫触角感器的种类、形态、分布与功能，对研究昆虫的生命活动特征和进化地位具有重大意义［2］.中国对昆虫触角感器的研究起步较晚，近年来随着电子显微技术的发展与成熟，相关研究逐渐增多，但研究类群比较单一，主要为膜翅目（Hymenoptera）和鳞翅目（Lepidoptera），而鞘翅目（Coleoptera）类群的触角感器研究相对较少［2］.墨脱齿甲Uloma metogana Ren et Yin，2004［3］隶属于鞘翅目Coleoptera、拟步甲科Tenebrionidae、齿甲属Uloma，为中国特有种类，是一种分布于温暖潮湿地区，生活在树木皮下或朽木中的树栖昆虫，可以称为是森林生态系统中的中性生物.这类昆虫在生态系统中占有着特殊的生态位，通常是森林腐烂朽木的重要分解者，不对健康树木造成危害，仅仅取食朽木，加快其分解速度，一定程度上促进了生态系统的物质和能量循环［4］.国内外学者对该类群的触角感器研究甚少，在本文中，对墨脱齿甲的触角感器进行扫描电镜观察，以期了解感器的结构与类型，为深入研究其生理功能及昆虫的行为特征、进化特征等奠定基础.1 材料与方法1.1 标本来源墨脱齿甲Uloma metogana Ren et Yin的雄性和雌性成虫于2003－08－14采自西藏墨脱县城，将其制作成干标本并区分雄性、雌性后备用.1.2 标本的制备与观察将虫体经热水处理回软后置于解剖镜下取下整个触角，用毛笔蘸上体积分数75%的酒精反复刷洗触角表面，去除杂物，然后用超声波清洗仪超洗5min，依次在体积分数50%～100%的乙醇溶液中逐级脱水，每次25min，而后用导电胶带将触角固定在样品台上并在干燥器中静置干燥5～7d，然后进行离子溅射处理喷金3～5次，将镀金后的样品放在KYKY－2800型扫描电子显微镜（SEM）下，加速电压15kV，观察并选取效果较好的部位进行拍照.1.3 触角感器的鉴定与命名触角感器类型主要参照Schneider（1964）、Zacharuk（1985，1991）、李秀敏（2010）的命名系统进行.2 结果与分析墨脱齿甲雄性和雌性成虫的触角均呈棒状，由柄节（scape，Sc）、梗节（pedicel，Pe）和鞭节（flagellar，Fl）3部分组成，其中鞭节包含9个亚节（图1）.触角的性二型现象较明显，即雄性触角第5和第7节明显内突，雌性则无此特征.雌雄虫触角共性为：触角较短，未到达前胸背板基部1／2处，柄节（Sc）长且较粗壮，梗节（Pe）短小，约为柄节长的1／2，鞭节第1亚节（Fl1）细长，为第2亚节（Fl2）长度的1.5倍，第3亚节（Fl3）起向端部逐渐加宽，第4～8亚节（Fl4－Fl8）明显横宽，第3亚节（Fl3）和第5亚节（Fl5）明显向内侧突出，除末亚节（Fl9）外各节顶端有黑边，各节基部有细柄，末亚节半圆形，触角各节均被长毛，但柄节和梗节上的毛较稀疏，第1～11节的相对长（宽）比为14.0（11.0），7.0（8.0），12.0（9.0），8.0（10.0），8.0（15.0），9.0（13.0），8.0（20.0），9.0（17.0），8.0（17.0），8.0（18.0），13.0（18.0）.图1 墨脱齿甲触角背面观Fig.1 Antenna of Uloma metogana Ren et Yin，dorsal viewa.♂；b.♀.通过电镜观察在墨脱齿甲的雌、雄虫触角上共发现了6类9种感器（图2），分别为毛形感器（TS1，TS2）、鳞形感器（QS）、板形感器（PS）、栓锥形感器（StS1，StS2，StS3）、腔锥形感器（CoS）和桑椹形感器（MS），其中MS仅分布在雄虫鞭节第5亚节内侧，StS2感觉锥形如合拢状，仅分布在雄虫触角第9亚节端部，而StS3感觉锥形如张开状，仅分布在雌虫触角第9亚节端部，而其余6种感器在雌、雄虫触角上均有分布，且感受器的分布规律在雌、雄虫间无明显差别.图2 墨脱齿甲触角感器的超微结构Fig.2 Ultrastructure of antennal sensilla of Uloma metogana Ren et Yina.触角第6～9亚节（Fl6－Fl9），♂；b.触角第6～9亚节（Fl6－Fl9），♀；c.触角第8亚节端内侧（Fl8），♂；d.触角第8亚节端内侧（Fl8），♀；e.触角第9亚节端部（Fl9），♂；f.触角第9亚节端部（Fl9），♀；g.第9亚节端部放大（Fl9），♂；h.第9亚节端部放大（Fl9），♀；i.触角第5亚节内侧（Fl5），♂；j.触角第5亚节内侧放大（Fl5），♂；k.触角柄节和梗节（Sc，Pe），♂；l.触角柄节和梗节（Sc，Pe），♀；m.触角柄节、梗节和第1亚节（Sc，Pe，Fl1），♂；n.触角柄节、梗节和第1亚节（Sc，Pe，Fl1），♀.TS1－2.毛形感器；PS.板形感器；StS1－3.栓锥形感器；CoS.腔锥形感器；MS.桑椹形感器；QS.鳞形感器.2.1 毛形感器（TS）TS着生于触角表皮凹陷的浅窝中，长度变化较大，端部尖细，分布数量最多，毛的方向较统一，均指向触角的末端；梗节和柄节分布数量较少，主要分布在鞭节上，根据其形状和长短可以分为2种亚型：较长的长毛形感器（TS1）和较短的短毛形感器（TS2）.TS1明显长于TS2，基部直径约5.0μm，长约110.0μm；TS2散布于TS1之间，较短，基部直径约3.0μm，长约25.0μm.2.2 鳞形感器（QS）QS呈鳞片状，分布于柄节与梗节的连接部位的表皮上，墨脱齿甲触角上分布的鳞形感器较为密集，端部有小尖突.2.3 板型感器（PS）PS由触角表皮凹陷形成，呈圆形或椭圆形的盘状结构.其分布从鞭节第3亚节起止于第8亚节，位于各触角节的内侧面、外侧面和端面，自第3亚节至第8亚节数量依次增多，盘面宽34.7～65.1μm.2.4 栓锥形感器（StS）StS分布于第9亚节的端部，根据其凹槽内锥的形状和数量可以分为3种亚型，单栓锥形感器（StS1）和多栓锥形感器（StS2和StS3）.StS1着生于触角表皮隆起而后凹陷形成的环状凹沟内，槽宽约19.5μm，具单一锥，锥的基部直径约3.5μm，锥高约5.7μm，数量明显多于StS2和StS3；StS2为触角表皮向上突出形成的一盘状结构，盘面宽39.6～45.5μm，同时盘内着生4～9枚直立的感觉锥，感觉锥基部较粗，端部较细，向盘中心方向弯曲，形如合拢状，锥的基部直径约5.2μm，锥高7.1μm；StS3的着生方式同StS2，盘内着生4～7枚直立的感觉锥，感觉锥基部粗，端部钝圆，向四周发散，形如张开状，锥的基部直径约8.6μm，锥高9.7μm.2.5 腔锥形感器（CoS）CoS外形类似栓锥形感器StS1，着生于表皮凹陷形成的一个浅圆腔内，腔宽约18.6μm，腔中央着生感觉锥，感觉锥基部较粗，端部尖细，锥基部直径约4.7μm，锥高5.9μm，分布于第9亚节端半部.2.6 桑椹形感器（MS）MS为墨脱齿甲雄性成虫触角所特有，分布在第5亚节的内侧突出部位.MS由触角表皮突起形成一个个紧密相接的瘤状结构，整体观察形态类似桑椹，所以得名.3 讨论研究结果表明，墨脱齿甲的触角表现出明显的性二型现象，雄、雌性触角在形态、感器类型等方面表现出很大的差异，如雄性触角的鞭节第3亚节和第5亚节明显向内侧突出，雌性则表现正常；而MS仅在雄性触角上有分布.此外，通过扫描电镜观察，发现墨脱齿甲的触角上具有2种TS，3种StS以及QS，PS，CoS，MS，每种感器的数量与分布在各触角节上各不相同.数量较多的是TS和PS，分布范围也比较广泛，TS遍布于各个触角节，PS分布于第3～8亚节，而QS，StS，CoS 和MS数量较少，分布范围较小，集中分布.对于齿甲族昆虫的触角感器的功能目前尚未详细地研究过，本文仅是根据已经研究报道的鞘翅目［5－10］以及其他类群［11－13］同一类型的触角感器进行对比来推测墨脱齿甲的各类触角感器的功能.TS是昆虫触角上数量最多，分布最广的感器，相关的研究表明其具有机械、味觉和嗅觉功能，是昆虫感受信息化合物（如性信息素）的主要结构，在昆虫取食、选择栖息地和择偶等方面都发挥着重要作用［14］.对于树栖生活的墨脱齿甲也不例外，TS数量多，可能在其选择什么种类的树木或什么状态的朽木进行生活，选择什么程度的朽木进行取食方面具有重要意义，而且根据TS1和TS2的特点，它们应在不同的情况下发挥作用，如TS1远远长于TS2，在距离陌生环境、取食对象或天敌较远的时候，TS1应当发挥主导作用.PS形态多样，根据相关研究其具有定向接收化学信号的功能，为嗅觉感器，且为嗅觉能力最强的一种感器类型［15－17］.PS在墨脱齿甲的雄性和雌性触角上分布都比较多，呈盘状且表面积大，推测其作为嗅觉感器在寻找食物、识别异性等方面有一定作用，但是其确切的生理功能还需要进一步研究.QS位置固定，着生于触角柄节与梗节连接部位，基部有臼状窝，其神经纤维末梢终止于鳞片基部，功能与Böhm鬃毛、齿形感器类似，是一种感受重力的机械感器［18］.墨脱齿甲的QS的着生位置与其他类群相同，所以其功能可能也相似，为一种重力感受器.StS和CoS的形态、大小比较接近，而且两者均与锥形感器类似，因此推测由锥形感器进化而来并具有了特殊的功能，多数学者认为，StS和CoS可能与感受气味、湿度和温度有关［19－21］.在同一凹槽内同时着生多个感觉锥的情况还未见报道，墨脱齿甲生活在潮湿温暖的环境中，那么可以推断其对温湿度的感受可能会更加精准，更易于选择温湿度适宜的生活环境.另外，StS2感觉锥形如合拢状，仅分布在雄虫触角鞭节第9亚节端部，而StS3感觉锥形如张开状，也仅分布在雌虫触角第9亚节端部，由此可推断这2种StS在对异性信息识别上应该会起到一定作用.MS为该种类雄性个体所特有，其功能并不清楚，但根据其只着生在雄性触角上的特点可以推测可能是一种与墨脱齿甲雄性求偶繁殖有关的感器，详细信息还需要进一步的实验来证实.本文基于其他种类昆虫触角感器的研究结果，对墨脱齿甲触角感器的功能进行了推测.需要深入探索研究，解决该种昆虫的活体饲养问题，然后利用触角电位、电细胞记录等电生理技术明确墨脱齿甲各类触角感器的功能，为进一步探索昆虫的感觉行为、识别机制及进行生物防治奠定基础.参考文献：［1] 彩万志.普通昆虫学［M］.北京：中国农业大学出版社，2001：1－503. ［2] 李秀敏.基于触角表征的鞘翅目系统发育关系分析［D］.保定：河北大学，2010.LI Xiumin.Phylogenetic relationship analysis of Coleoptera based on antenna character［D］.Baoding：Hebei University，2010.［3] 任国栋，印红.拟步甲科［M］∥杨星科.西藏雅鲁藏布大峡谷昆虫.北京：中国科学技术出版社，2004：69.［4] 刘杉杉.中国齿甲属Uloma分类研究（鞘翅目：拟步甲科：齿甲族）［D］.保定：河北大学，2006.LIU Shanshan.Study on the taxonomy of the genus Uloma from China （Coleoptera：Tenebrionidae：Ulomini）［D］.Baoding：Hebei University，2006.［5] 杨贵军，张大治，孙晶莹.沟眶象触角感器的扫描电镜观察［J］.昆虫知识，2008，45（6）：926－931.YANG Guijun，ZHANG Dazhi，SUNJingying.Observation on antennal sensilla of Eucryptorrhynchus chinenis with scanning electron microscope［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2008，45（6）：926－931.［6] 李秀敏，任国栋，王新谱.中华豆芫菁的触角感器与类型分布［J］.河北大学学报：自然科学版，2009，29（4）：421－426.LI Xiumin，REN Guodong，WANG Xinpu.Antennal morphology and distribution of sensilia types of Epicauta chinensis Laporte［J］.Journal of Hebei University：Natural Science Edition，2009，29（4）：421－426.［7] ZACHARUK R Y.Antennae and sensilla［C］／／KERKUT G A，GILBERT L parative Insect Physiology，Biochemistry andPharmacology.Oxford：Pergamon Press，1985：1－69.［8] ZACHARUK R Y.Sensilla of immature insect［J］.Annu Rev Entomol，1991，36：331－354.［9] BARTLET E，ROMANI R，WILLIAMS I H，et al.Funetional anatomy of sensory structures on the antennae of Psylliodes chrysocephala L.（Coleoptera：Chrysomelidae）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1991，28：291－300.［10] VOLKOVITSH M G.The comparative morphology of antennal structures in Buprestigae（Coleoptera）：evolution ary trends，taxonomic and phylogenetic implications.part 1［J］.Acta Musei Moraviae Scientiae Biologicae（Brno），2001，86：43－169.［11] SCHNEIDER D.Insect antennae［J］.Ann Rev Entomol，1964，9：103－122.［12] 董文霞，张钟宁.中红侧沟茧蜂触角感受器的扫描电镜观察［J］.昆虫学报，2006，49（6）：1054－1059.DONG Wenxia，ZHANG Zhongning.Antennal sensilla of Microplitis mediator observed with scanning electron microscope［J］.Acta Entomologica Sinica，2006，49（6）：1054－1059. ［13] 陆宴辉，仝亚娟，吴孔明.绿盲蝽触角感器的扫描电镜观察［J］.昆虫学报，2007，50（8）：863－867.LU Yanhui，TONG Yajun，WUKongming.Antennal sensilla of the green plant bug，Lygus lucorumMeyer－Dür（Heteroptera：Miridae）observed with scanning electron microscopy［J］.Acta Entomologica Sinica，2007，50（8）：863－867. ［14] KIM J L，YAMASAKI T.Sensilla of Carabus（Isiocarabus）fiducarius saishutoicus Csiki（Coleoptera：Carabidae）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1996，25：153－172.［15] SLIFER E H.The structure of arthropod chemoreceptors［J］.Annu Rev Entomol，1970，15：121－142.［16] BARLIN M R，VINSON S B.Multiporous plate sensilla in antennae of the Chalcidoidea（Hymenoptera）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1981，10：29－42.［17] OCHIENG S A，PARK K C，ZHU J W，et al.Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoid Microplitis croceipes （Hymenoptera：Braconidae）［J］.Arthropod Struct Dev，2000，29（3）：231－240.［18] ALTNER H，SCHALLER－SELZER L，STETTER H，et al.Poreless sensilla with inflexible sockets：A comparative study of a fundamentaltype of insect sensilla probably comprising thermo－and hygro－receptors ［J］.Cell Tissue Res，1983，234：279－307.［19] MERIVEE E，PLOOMI A，RAHI M，et al.Antennal sensilla of the ground beetle Bembidion properans Steph（Coleoptera：Carabidae）［J］.Micron，2002，33（5）：429－440.［20] 刘桂清，田明义.奇步甲触角感器电镜扫描观察和触角电位反应［J］.华南农业大学学报，2008，29（2）：50－55.LIU Guiqing，TIAN Mingyi.Scanning electron microscopic observation of Carabus prodigus antennae and their electroantennoraphic responses［J］.Journal of South China Agricultural University，2008，29（2）：50－55.［21] 胡飞.十种储藏物害虫触角感器的超微结构研究［D］.重庆：西南大学，2009.HU Fei.Ultrastructure of antennal sensillae of ten insect pests infesting stored products［D］.Chongqing：Southwest University，2009.。
枯叶蛾绒茧蜂触角感觉器的扫描电镜观察
枯叶蛾绒茧蜂触角感觉器的扫描电镜观察
汤方;付盈盈
【期刊名称】《西南林业大学学报》
【年(卷),期】2013(033)001
【摘要】利用扫描电镜对枯叶蛾绒茧蜂的触角感觉器进行观察,发现10个类型的感觉器,分别为毛状感觉器、板状感觉器、刺形感觉器、具孔刺形感觉器、栓锥状感觉器、坛形感觉器、端突柱形感觉器、端孔坛形感觉器、腔形感觉器和蒲姆氏鬃.其中毛状感觉器的数量最多且分布最广,在触角各节均有分布.触角鞭节上感觉器的种类和数量最多,柄节和梗节上只发现毛状感觉器和刺形感觉器,蒲姆氏鬃只分布在头与柄节之间的节间膜上.
【总页数】4页(P101-104)
【作者】汤方;付盈盈
【作者单位】南京林业大学江苏省有害生物入侵预防与控制重点实验室,森林资源与环境学院,江苏南京210037
【正文语种】中文
【中图分类】S763.3
【相关文献】
1.白蛾周氏啮小蜂触角感觉器的扫描电镜观察 [J], 徐晓蕊;祈金玉;吕双双;许哲;王月;孙守慧;郑雅楠
2.白蜡吉丁啮小蜂触角感觉器的扫描电镜观察 [J], 高宇;王志英;赵红盈;刘欣
3.密点曲姬蜂触角感觉器的扫描电镜观察 [J], 赵红盈;王志英;高宇
4.甘蓝潜蝇茧蜂触角感觉器的扫描电镜观察 [J], 顾丁;陈文龙;高光澜;柳琼友
5.短角曲姬蜂成虫触角感觉器的扫描电镜观察 [J], 赵红盈;孙妍;王琪
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桐花树毛颚小卷蛾雌成虫内生殖系统研究
桐 花树 毛 颚小 卷 蛾 Ｌ ａ ｓ ｉ ｏ ｇ ｎ ａ ｔ ｈ ａ ｃ ｅ ｌ ｌ ｉ ｆ ｅ ｒ ａ （ Ｍｅ ｙ －
ｉ ｒ ｃ ｋ ） 属鳞翅 目 Ｌ ｅ ｐ ｉ ｄ ｏ ｐ ｔ ｅ ｒ ａ卷 蛾 科 Ｔ ｏ ｒ ｔ ｒ ｉ ｃ ｉ ｄ ａ ｅ小 卷 蛾 亚科 Ｏ ｌ ｅ ｔ ｈ ｒ ｅ ｕ ｔ ｉ ｎ ａ ｅ ， 是 桐 花树 Ｐ ａ ｒ ｍｅ ｎ ｔ ｉ ｅ ｒ ａ ｃ ｅ ｒ ｉ ｆ ｅ ｒ ａ
１ ． １ 虫源
供试 虫于 ２ ０ １ ２年 ５月采 自广 西钦 州 康
长Ｈ Ｊ 。化学方法在防治桐花树毛颚小卷蛾等红树 林食叶性害虫时往往效果不好 ， 并且容易危 害渔业 和 污染 环境 。 利用性诱剂防治害虫具有高效无毒、 选择性强 、
活 性高 、 不 杀伤 天敌 、 不 污染环 境 、 使用 简便 等优 点 ， 已被 联 合 国粮农 组织 专 家组列 为 害虫综 合 治理 的技 术 措施 之一 ， ห้องสมุดไป่ตู้为 ２ １ 世 纪无 公 害农药 Ｊ 。 国内外 对
中国森林 病 虫 ２ ０ １ ３年 ３月 第３ ２卷 第 ２期
桐 花 树 毛 颚 小 卷 蛾 雌 成 虫 内生 殖 系 统 研 究
常 明山 ， 吴 耀军 ， 刘文爱 ， 蒋 学建 ， 温秀军
（ １ ． 广西红树林 保护重点实验室 ， 广西红树林研究中心 ， 广西 北 海 ２ ． 广西壮族 自治区林业科 学研 究院 ， 广西 南 宁 ５ ３ ６ ０ ０ ０； ５ １ ０ ６ ４ ２ ） ５ ３ ０ ０ ０ ２； ３ ． 华南农业 大学林学 院 ， 广东 广州
成虫 ， 描述了其 内生殖 系统结构 ， 旨在为深入开展桐 花 树毛 颚小 卷蛾 雌 成 虫 性信 息 素 释 放 规 律 、 提 取 方 法 的研究 奠 定基 础 。
奇步甲触角感器电镜扫描观察和触角电位反应
第29卷第2期2008年4月 华南农业大学学报Journal of S outh China Agricultural University Vol .29,No .2Ap r .2008 收稿日期:2007209203 作者简介:刘桂清(1981—),女,硕士; 通讯作者:田明义(1962—),男,教授,博士,E 2mail:mytian@scau .edu .cn 基金项目:国家自然科学基金(30470259);教育部博士点基金(200505640140)奇步甲触角感器电镜扫描观察和触角电位反应刘桂清1,2,田明义2(1广东省昆虫研究所,广东广州510260;2华南农业大学资源环境学院,广东广州510642)摘要:应用扫描电镜对奇步甲成虫的触角感器进行了观察,对各类感器的数量、长度及分布特点等作了描述,并测定了触角对几种挥发物的电生理反应.结果表明,奇步甲触角上有3类刺形感器、1类毛形感器、7类锥形感器、1类栓锥感器、2类腔锥感器和1类钟形感器.几种供试挥发物及其混合物均能引起奇步甲雌、雄虫的电生理反应;奇步甲成虫触角不同部位的触角电位(E AG )反应差异明显,电位高低顺序为端部>中部>基部;剂量试验表明,奇步甲成虫触角对不同体积分数无水乙醇的E AG 反应存在一定的规律性.关键词:奇步甲;触角感器;扫描电镜;触角电位反应中图分类号:Q96 文献标识码:A 文章编号:10012411X (2008)022*******Scann i n g Electron M i croscop i c O bserva ti on of C a rabus prodigusAn tennae and The i r Electroan tennograph i c Respon sesL IU Gui 2qing 1,2,TI A N M ing 2yi2(1Guangdong Ent omol ogical I nstitute,Guangzhou 510260,China;2College of Res ources and Envir on ment,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China )Abstract:By using the technics of scanning electr on m icr oscope (SE M ),the shape,category,a mount and distributi on of the main antenna sensilla of the adult Carabus prodigus were observed,and their elec 2tr oantennographic (E AG )res ponses t o s ome kinds of volatiles were tested .I n both fe male and male of a 2dults,three types of sensilla chaetica,one type of sensilla trichodea,seven types of sensilla basconica,one type of sensilla styl oconicum ,t w o types of sensilla coel oconica and one type of sensilla ca mpanifor m ia were distinguished .The comparis on of the EAG res ponse of different parts of C.prod igus antennae of both adult fe males and males showed that the ap ical part of the antenna elicited the str ongest E AG res pon 2ses,while the m iddle part of the antenna p r oduced the s mallest,and each volatile could elicite EAG re 2s ponses of both fe males and males .The dose 2res ponse test showed that there was a certain rule in the E AG res ponse of C.P rodigus .Key words:Ca rabus prodigus ;antennal sensilla;scanning electr on m icr oscope;electr oantennogra m re 2s ponses 步甲亚族Carabini 中的大多数昆虫取食蚯蚓、蛞蝓和昆虫等陆生节肢动物,而亚族内其他一些昆虫尤其喜食软体动物,主要或专性取食各种蜗牛,其取食习性与形态结构关系密切[1].在我国热带、亚热带地区分布有切鞘步甲亚属A poto m operus Hope 、瘤鞘步甲亚属Coptolabrus Solier 、步甲亚属Carabus L.、同步甲亚属Isiocarabus Reitter 和原步甲亚属A rchaeo 2carabus Se menov 等5个亚属共150余种昆虫[2],这些昆虫主要生活在原生性较好的林相中,是一类重要的环境指示昆虫[3].奇步甲Ca rabus prod igus Erischon为步甲属Carabus中最大亚属切鞘步甲亚属的模式种.奇步甲为中国特有种,是步甲属中分布最南缘、且生活于低海拔环境的少数种类之一.本文通过扫描电镜和电位测定技术研究了奇步甲触角感器类型和触角电位反应,旨在为今后关于步甲亚族昆虫超微结构和比较行为学等的研究打下基础.1 材料与方法1.1 供试虫源及气味化合物供试奇步甲于2006年3月在广州市天簏湖陷阱诱集获得,室内单头饲养于饲养盒内,喂以蚯蚓、水和香蕉,每天添加食物,并将剩余食物清除.挑选奇步甲雌、雄成虫各2头,以乙酸乙酯毒死后取触角用于电镜扫描观察.在进行触角电位(E AG)反应测定前2d,对奇步甲停止供食.供试气味化合物包括啤酒(广州珠江啤酒股份有限公司酿制,φ≥413%)、陈醋(山西四眼井酿造实业有限公司,总酸体积分数≥413%)、酒醋混合液(以啤酒和陈醋按体积比为1∶1配制)、无水乙醇(天津市大茂化学试剂厂生产的市售分析纯,乙醇的体积分数≥9917%).无水乙醇体积分数用正己烷(天津市富宇精细化工有限公司生产的市售分析纯,正己烷体积分数为9810%)配制.1.2 电镜扫描观察将奇步甲雌、雄成虫触角用水冲洗干净,然后用系列体积分数的酒精由低到高进行脱水处理,自然干燥后,再将触角以不同的侧面固定在表面贴有双面胶的样品台上,放入离子溅射仪喷金粉,然后置于FE I-X L30ESE M环境扫描电镜下观察、拍照.感器的分类,本文采用Schneider[4]和Zacha2 ruk[5]的感器形态特征命名法.感器的平均长度和基部直径为3个相同感觉器的平均值.由于其他几种感器数量多,本文只列出了触角各节数量相对稳定的腔锥和钟形感器的数量.1.3 触角电位(E AG)反应测定将奇步甲成虫触角自末端向基部以3小节为单位分别切成端部、中部和基部3小段,触角末端节切去少许.将每段触角的靠基部一端用Spectra360型导电胶粘附在EAG Pr obe套有红色皮圈的一侧,将触角的另一端粘在另外一侧.试验测试气流由真空泵送出,试验时开启气流分配仪,产生2股气流吹在离体触角上,一股为刺激气流,是由气体吹过载有刺激样品的样品管后形成;另一股为净化气体,为连续气流,是空气过滤、加湿后直接吹到触角上的气流.经Syntech UN-06(微电极交直流放大器)和Syntech CS-05(刺激放大器)将E AG反应信号放大,并在示波器上显示E AG反应,由Syntech软件记录数据.测定时,先用连续气流吹离体供试触角段1～2m in,使其适应连续气流的刺激,待示波器上显示的电位曲线为直线或趋近于直线时进行测试.用微量取样器抽取15μL样品溶液滴在310c m×018c m的滤纸片上,将滤纸片放入顶端拉成细颈状的巴斯德管(15c m×1c m)中,管口连接气体分配装置,尖端对准试虫触角中央,相距约018c m,每段触角用每种化合物重复测定5次,共测试6根触角(3雌、3雄),每次刺激时间为2s,刺激间隔取决于记录的峰是否恢复.测定时不同化合物的测试次序是任意的,对同一种化合物的不同体积分数系列,刺激顺序是从低体积分数到高体积分数.为了监视触角随时间增长和刺激次数增加引起反应能力的变化,测试样品前后测1次空白,计算结果时,样品的反应值减去前后空白的平均值就是触角对样品的净反应值.空白样品中加入与样品等体积的正己烷.最后用于数据处理的值均为样品的净反应值.1.3.1 触角不同部位的E AG反应 以无水乙醇为供试化合物,分别测定成虫触角不同部位的EAG反应值.1.3.2 不同剂量的EAG反应 以无水乙醇为供试化合物,溶剂为正己烷,将无水乙醇用正己烷按体积比分别为0∶1、1∶1、1∶2、1∶3、1∶4混合,分别测定成虫触角端部的EAG反应值.1.3.3 不同化合物的E AG反应 以无水乙醇、啤酒、醋以及啤酒和醋混合液(体积比为1∶1)为供试化合物,分别测定奇步甲雌、雄成虫触角端部的EAG 反应值.1.4 数据分析有关数据分析和处理在SPSS1010系统上进行,绘图在Excel软件上进行.2 结果与分析2.1 成虫触角形态特征奇步甲触角丝状,共11节.整个触角长20146 mm,各节长度见表1.触角基部4节相对光滑,5～7节有软毛.柄节基部通过一圆锥形结构与头壳相连,15 第2期 刘桂清等:奇步甲触角感器电镜扫描观察和触角电位反应 表1 奇步甲成虫触角各节平均长度( x±SE,n=6)Tab.1 M ean length of an tenna l seg m en ts of C.prodigus mm柄节scape 梗节pedicel鞭节flagellum1234567892.31±0.051.38±0.052.60±0.05 1.80±0.052.40±0.052.39±0.05 2.41±0.052.08±0.05 1.79±0.051.59±0.051.75±0.05便于触角的运动.触角第1鞭节最长,为2160mm,梗节最短.2.2 触角感器类型和分布电镜下可见触角表面具不规则横凹纹,步甲成虫触角的性二型差异不显著,但雌、雄成虫触角5～8鞭节有所差异,雄虫6～8鞭节有1个扁平感觉区,而雌虫5～8鞭节有1个扁平感觉区,雌、雄虫第9鞭节均有2个扁平感觉区(图1L).根据感器的外形、分布位置,将成虫触角上分布的感器分为:3类刺形感器(sensilla cheatica)、1类毛形感器(sensilla tri2 chodea)、7类锥形感器(sensilla basiconica)、1类栓锥感器(sensilla styl oconica)、2类腔锥感器(sensilla coel oconica)、1类钟形感器(sensilla ca mpanif or m).各种感器的形状、数量和着生部位描述如下.2.2.1 刺形感器 根据感器与触角表面连接的臼状窝的宽窄,将长毛状感器分为刺形感器和毛形感器2种.刺形感器外形如刺,臼状窝宽,共有3种类型.I型感器(ch.1)长80～145μm,基部直径718～913μm,感器壁有明显纵脊,脊间具较深的沟,端部1/3处急剧变尖,有些感器端部弯曲,几乎与触角表面平行,感器着生在臼状窝端部边缘,基部常伴有1～3个孔(图1E、I),I型感器是奇步甲触角上数量最多的一种感器,分布于触角各鞭节.II型感器(ch12)直、粗壮,感器壁有纵向刻纹,顶端钝,长145～430μm,基部直径1114～1418μm,感器着生在臼状窝端部边缘,与触角表面约垂直(图1A、B、D).分布于触角各鞭节,长毛形且粗壮的II 型感器多分布于3～8鞭节端部,每节约有6根,短毛状II型感器位于3～8鞭节基部至中部和第9鞭节端部(图1A、D、L).III型感器(ch13)是刺形感器中最长的一种,约1400μm,基部直径约1618μm,顶端尖,感器基部与触角表面近垂直,1/3处略弯曲.III型感器仅在柄节有1个分布(图1C).2.2.2 毛形感器 毛形感器(s.t.)基部紧紧连接触角表面,臼状窝窄,感器长33～120μm,基部直径516～714μm,端部钝圆,感器壁有纵向刻纹,分布于各鞭节,但数量不多(图1F、G、L).2.2.3 锥形感器 奇步甲成虫触角上的钉状和锥状感器被定义为锥形感器,共有7种类型.I型感器(b11)为长锥形感器,长1415～2212μm,感器基部直径为414～418μm,臼状窝极窄,感器壁有纵向刻纹,顶端尖,感器向触角端部弯曲(图1F).I型感器分布于4～9鞭节,数量较多,且集中分布于触角侧腹面扁平感觉区.II型感器(b12)长7～21μm,基部直径为218～412μm,中部直径为114～214μm,臼状窝窄,感器基部1/3与触角表面垂直,1/3处急剧变细且向触角端部弯曲,与触角表面略平行(图1H、I、J).II型感器分布于4～9鞭节,数量较多,且集中分布于触角侧腹面扁平感觉区(图1H、I、J).III型感器(b13)感器壁有明显的纵向刻纹,臼状窝宽,感器呈“S”形,感器基部至2/3处粗壮,长13μm,直径约713μm.在2/3处急剧变细,顶端尖(图1I).III型感器数量极少,仅在第8鞭节侧面有1个分布.I V型感器(b14)和V型感器(b.5)均为小且顶端尖的钉状感器(图1M、N、O、R).I V型感器较V 型感器更突出触角表面,突出部分长约516μm,而V 型感器略高出触角表面,且I V型感器在面向触角端部一面向内凹陷,呈弯钩形.I V型感器分布于触角基部4节的端部,每节约有4～6个.V型感器在触角基部4节的各表面均有分布,第1鞭节约有21个, V型感器在梗节基部排成2排,梗节基部表面有表皮附属物(ACP)(图1R).V I型感器(b.6)微小,顶端圆,感器壁光滑,感器埋入臼状窝较深,顶端与触角表面近平行(图1P).V I型感器在触角基部4节的各表面均有分布,其数量较I V型感器(b.4)和V型感器(b.5)要多.V II型感器(b.7)微小,感器壁光滑,顶端圆,感器稍高出触角表面(图1F、J).与V I型感器相似,但V II型感器顶端非常圆,着生位置凸起,且2种感器的分布位置也不同,V II型感器仅在第9鞭节有1～2个分布.25 华 南 农 业 大 学 学 报 第29卷 A:第6鞭节;B:第4鞭节端部和第5鞭节基部;C:柄节和梗节;D:第5鞭节;E:第8鞭节;F:第9鞭节;G:第9鞭节;H:第7鞭节;I :第8鞭节;J:第9鞭节;K:第4鞭节;L:第9鞭节;M:柄节;N:第1鞭节端部;O:第1鞭节;P:梗节;Q:柄节;R:梗节基部ch .1～3:I ～III 型刺形感器;s .t .:毛形感器;b .1～7:I ～V II 型锥形感器;ss :栓锥感器;co .1～2:I ～II 型腔锥感器;ca :钟型感器;Sc :柄节;Pe :梗节;ACP :表皮附属物;箭头指向示感器或表皮孔A:the sixth flagell omere;B:ti p of the fourth flagell o mere and base of the fifth flagell o mere;C:scape and pedicel;D:the fifth flagell o mere;E:the eighth flagell o mere;F:the ninth flagell o mere;G:the ninth flagell omere;H:the seventh flagell o mere;I :the eighth flagell o mere;J:the ninth flagell o mere;K:the f ourth flagell o mere;L:the ninth flagell o mere;M:scape;N:ti p of the first flagell omere;O:the first flagell o mere;P:pedicel;Q:scape;R:base of the pedicelch .1,ch .2,ch .3:sensilla chaetica type 1,2and 3;s .t .:sensilla trichodea;b .1-7:sensilla basiconica type 1-7;ss :sensilla styl oconica;co .1,co .2:sensilla coel oconica type 1-2;ca:sensilla ca mpanifor m;Sc :scape;Pe :pedicel;ACP :appendages of cuticular p lates .A rr owed t o show sen 2silla or cuticular pores图1 奇步甲触角的扫描电镜图Fig .1 Scanning electr on m icr ograph showing the ultrastructure of the antennal sensilla of C .prodigus35 第2期 刘桂清等:奇步甲触角感器电镜扫描观察和触角电位反应 2.2.4 栓锥感器 栓锥感器(ss)长115～317μm,直径212～317μm,表面光滑,基部圆柱形,圆柱形感器顶部有一圆锥形栓状物,长017～310μm,基部直径111～212μm(图1A、D、E、F、H、I、J).栓锥感器着生在直径为713～716μm表皮领的中间,分布于触角4～9鞭节,数量多,第4鞭节只有少数几个栓锥感器零散分布于各个表面,5～8鞭节栓锥感器聚集分布.2.2.5 腔锥感器 奇步甲触角上分布有2类腔锥感器.I型感器(co11)的表皮领(直径为1216～1411μm),扁平,稍向内凹入,孔口直径为115～212μm,锥状结构着生于孔底部,从孔口仅能看见锥状结构端部.分布于3～9鞭节,多分布在触角中部至端部位置,有几个腔锥感器聚集分布在一起的特点(图1F、G、K).II型感器(co.2)的锥状结构可以明显看到,长约1014μm,基部直径约等于感器的长度,顶端尖,有纵脊,外围的表皮领直径约为1313μm,中间的孔口直径为418μm,表皮领内缘环状排列着表皮栓状结构,栓状结构长317～518μm(图1G、K).奇步甲触角上分布的腔锥感器在数量上较稳定(表2),I型腔锥感器在第5鞭节上分布的数量最多,有13个,其次是第9鞭节,有12个.II型腔锥感器仅在雄虫第9鞭节上有分布,仅有1个.2.2.6 钟形感器 钟形感器(ca)圆屋顶光滑,直径为114～116μm,被直径为819～918μm的表皮领包围,屋顶端部的中间位置着生一帽状结构(图1F、G、K).钟形感器分布于触角3～9鞭节,数量较稳定(表2),第3和第9鞭节上有4个分布,其他鞭节上均有2个分布.表2 奇步甲成虫触角各节分布的腔锥感器与钟形感器的数量(x±SE,n=3)Tab.2 M ean nu m ber and d istr i buti on of sen sill a on the an tenna of ma le C.prodigus个类型type柄节scape梗节pedicel鞭节flagellu m123456789总数t otal 腔锥感器S.co00009±0.39±0.313±0.39±0.09±0.09±0.013±0.371±0.4钟形感器S.ca00004±0.32±0.02±0.02±0.02±0.02±0.04±0.016±0.2 2.2.7 表皮孔 触角表面有数量较多,大小及位置不同的表皮孔,表皮孔多为不规则散生,柄节和梗节表面表皮孔数量较多,I型刺形感器基部常伴有1～3个孔(图1E、G、H、I、M、N、O、P).2.3 触角不同部位的EAG反应奇步甲成虫触角不同部位对无水乙醇的E AG反应强度如图2所示.端部反应最强,E AG值为(01323±01013)mV,其次为基部,E AG为(01271±01008)mV,中部的EAG反应最弱,EAG为(01195±01009)mV,这与触角不同部位上嗅觉感器的类型及分布可能有一定的联系.图2 触角不同部位的E AG反应Fig.2 E AG res ponses of different parts of the antennae ofC.prodigus t o ethanol abs olute2.4 不同剂量的E AG反应选用无水乙醇与正己烷的不同体积比混合物进行剂量反应.测定结果(图3)表明,当无水乙醇与正已烷的体积比高于1∶3时,随着无水乙醇剂量的增加,E AG反应值呈直线快速增长趋势.当无水乙醇与正乙烷体积比低于1∶3时,E AG反应值没有明显差异.图3 奇步甲触角对无水乙醇不同剂量的E AG反应Fig.3 Dose res ponses of E AG values of C.prodigus t o ethanolabs olute2.5 不同化合物的EAG反应4种供试化合物对奇步甲成虫触角引起的EAG反应强度差异明显,奇步甲对4种供试化合物的EAG反应强弱依次是无水乙醇>醋>酒醋混合物>啤酒(图4).45 华 南 农 业 大 学 学 报 第29卷 1:无水乙醇;2:啤酒;3:醋;4:酒醋混合物(V∶V=1∶1)1:ethanol abs olute;2:beer;3:vinegar;4:m ixture of beer and vinegar 图4 奇步甲对不同化合物的E AG反应Fig.4 E AG res ponse of C.prodigus t o the different compounds 3 讨论与奇步甲刺形感器相似的感器在其他步甲的触角感器中也有描述[629].Ki m&Ya masaki[8]和Daly& Ryan[9]将I型刺形感器和III型刺形感器定义为I型毛形感器,将II型刺形感器分别定义为III型毛形感器和II型毛形感器.短颈心步甲触角上分布的I型毛形感器具机械刺激感受的作用,II型毛形感器具机械刺激感受和接触化学感受双重功能[9]. 毛形感器被认为是蛾类成虫的信息素接受器[10].奇步甲毛形感器与锥须步甲B e m bid ion lam2 pros Hbst和B.properans Steph.以及宽步甲P latynus dorsalis(Pont opp idan)触角上分布的II型毛形感器相似,并被认为很可能是聚集信息素的接受器[627,11].聚集信息素已被证明存在于一些步甲中[12],但影响步甲属昆虫性吸引和(或)聚集的信息素目前尚不清楚.I型锥形感器与褐色墨天牛M onocham us notatus 和白点墨天牛M.scutella tus锥形感器[13]相似.已有关于这类感受器是化学感受器的报道.奇步甲II型锥形感器与I型锥形感器在形态和分布上相似,很有可能是化学感受器.III型、V I型和V II型锥形感器在已有的文献中还未找到相似的描述,有关其可能具有的功能还属未知.I V型锥形感器与锥须步甲m pros和B.properans以及宽步甲P.dorsalis触角上分布的III型锥形感器相似[627,11].栓锥感器在步甲触角上首次发现,其超微结构与衣蛾Tineola bisselliella Humm.触角上分布的栓锥感器[14]有些不同,后者感器基部有横向皱褶,长度变化范围为8.2～12.9μm,有关其可能具有的功能还未得到证实.与I型腔锥感器相似的微小凹陷结构在剑角蝗科[15],金龟科[16]等类群中都有描述,在其他步甲的成虫触角上也有分布[628,11,17].但Ki m&Ya masa2 ki[8]将I型腔锥感器定义为坛形感器.腔锥感器和坛形感器均为微小的凹陷结构,但坛形感器的表皮凹陷得更深,孔口较腔锥感器的要窄,栓形结构着生位置也更深[425].这2种感器常被报道具有化学、热或者湿度感受的功能,但并未全部得到证实[5].II型腔锥感器在步甲科中首次发现,但与之相似的腔锥感器在衣蛾T.bisselliella[14]中已有描述,有关其可能具有的功能还未得到证实.钟形感器在其他一些步甲的触角上也有描述[628,11,17],但步甲C.fiduciaries saishutoicus Csiki的2类钟形感器仅分布在触角端部两鞭节[8],而且不同昆虫的钟形感器的大小和表皮结构变化也很大[6,11,13].通缘步甲P terostichus aethiops Moltschul2 sky触角端部分布的钟形感器的感觉细胞A已被证实对低温非常敏感[17].在其他一些昆虫中,这类感器常着生在翅、足和平衡棒上靠近某一关节的位置,感知由于机械变形所引起的表皮压力[5].电镜扫描结果表明,奇步甲雌雄成虫间触角除在第9鞭节有差异外,性二型不显著,这意味着性信息素作用距离和效果不会像鳞翅目昆虫那样明显,可能只在近距离的择偶和交配活动中起作用[18].奇步甲成虫触角不同部位的E AG值差异显著,充分表明奇步甲成虫触角不同节和不同亚节上嗅觉感器的种类及数量分布存在明显差异,这与触角电镜扫描结果一致.试验中供试的几种化合物均能引起奇步甲成虫触角产生电生理反应,各种化合物间也存在明显的差异.诱集步甲的实验发现添加上述气味化合物比清水对照诱集到的步甲数量多,差异显著,而几种气味化合物诱集到的奇步甲数量差异不显著. 致谢 在试验过程中,得到华南农业大学实验中心电镜室陈新芳老师和资源环境学院昆虫学系徐迪老师的热情帮助,特此致谢!参考文献:[1] I SH I K AWA R.,A revisi on of the higher taxa of the sub2tribe Carabina(Coleop tera:Carabidae)[J].Bull NatnSciM us Tokyo Ser A Zool,1978,4:45268.[2] DE UVE T.Illustrated catal ogue of the genus Carabus ofthe world[M].Pens oft,Sofia2Moscow,2004,461. [3] DE UVE T,TI A N M Y.Note sur les Carabini des f oretssubtr op icales d’altitude de Chine m eridionale(Coleop tera,Carabidae)[J].La mbill,2000,2:1832202.[4] SCHNE I D ER D.I nsect antennae[J].Ann Rev Ent omol,1964,9:1032122.[5] Z ACHARUK R Y.Antennae and sensilla[M]∥KERK UTG A,GI L BERT L parative insect physi ol ogy,bi o2che m istry and phar macol ogy:V I.Oxford:Perga mon Press,1985:1269.(下转第58页)55 第2期 刘桂清等:奇步甲触角感器电镜扫描观察和触角电位反应 a.male genitalia,lateral vie w;b.tegu men,dorsal vie w;c.ae2 deagus,lateral vie wFig.5 Male genitalia of Hyarotis m icrosticta(Wood2Mas on&de N icéville,[1887])Acknowledg m en ts:W e would like t o thank M r.H ir o2 shi Tsukiya ma for the l oan of s peci m ens and discussi on, as well as D r.W ang M in and M r.Chen L iusheng f or collecting the materials!References:[1] BR I D GES C A.Catal ogue of the fa m ily2gr oup,genus2gr oup and s pecies2gr oup na mes of the Hes peri oidea(Lep2idop tera)of the World:Part I X[M].U rbana:CharlesA,B ridges,1994:32.[2] E L I O T J N.Reviser The butteflies of the Malay Penisular[M].4th editi on.Kuala Lu mper:United Selangor PressS DN BHD,1992:363.[3] E VANS W H.A catal ogue of the Hes periidae fr om Eu2r ope,A sia&Australia in the B ritish M useu m(NaturalH ist ory)[M].London:The B ritish M useu m,1949:3022304.[4] JONG R de,TRE ADAWAY C G.The Hes periidae(Lep i2dop tera)of the Philli p ines[J].Zool ogische Verhan2delingen,1993,288:40241.[5] BASCOMBE M J,JOHNS ON G,BASC OMBE P S.TheButterflies of Hong Kong[M].London:Acade m icPress,1999:1072109.[6] G U M B,CHE N P Z.Butterflies in Hainan Island[M].Beijing:China Forestry Publishing House,1998:327.【责任编辑 周志红】(上接第55页)[6] M ER I V EE E,P LOOM IA,RAH IM,et al.Antennal sen2silla of the gr ound beetle B e m bidion lam pros Hbst(Cole2 op tera:Carabidae)[J].Act Zool,2000,81:3392350. [7] M ER I V EE E,P LOOM IA,RAH IM,et al.Antennal sen2silla of the gr ound beetle B e m bidion properans Steph.(Co2leop tera:Carabidae)[J].M icr on,2002,33:4292440. [8] KI M J L,Y AMAS AKI T.Sensilla of Carabus(Isiocara2bus)fiduciaries saihutoicus Csiki[J].I nt J Mor phol&E mbryol,1996,25:1532172.[9] DALY P J,RY AN M F.U ltrastructure of antennal sensillaof N ebria brevicollis(Fabricius)(Coleop tera:Carabidae)[J].I nt J Mor phol&E mbryol,1979,8:1692181. [10]HALLBERG E,HANSS ON B S,STE I N BRECHT R A.Mor phol ogical characteristics of antennal sensilla in theeur opean cornborer O strinia nubilalis(Lep idop tera:Pyrali2dae)[J].Tissue Cell,1994,26:4892502.[11]MER I V EE E,P LOOM IA,LU I K A,et al.Antennal sen2silla of the gr ound beetle Platynus dorsalis(Pont opp idan,1763)(Coleop tera:Carabidae)[J].M icr os Res Tech,2001,55:3392349.[12]WAUTI ER V.Un phénomèn s ocial chez les Coléop tères:le grégaris me de B rachinus(Caraboidea:B rachinidae)[J].I nst Soc,1971,18:1284.[13]DYER L,SE ABROOK W D.Sensilla on the antennal fla2gellu m of the Sa wyer Beetles M onocham us notatus(D ru2ry)and M onocham us scutellatus(Say)(Coleop tera:Cer2a mbycidae)[J].J Mor phol,1975,146:5132532.[14]F AUCHE UX M J.Mor phol ogy and distributi on of antennalsensilla in the fe male and male cl othes moth,Tineola bis2selliella Hu mm.(Lep idop tera:Tineidae)[J].Can JZ ool,1984,63:3552362.[15]BLAND R G.Antennal sensilla of Acrididae(O rthop tera)in relati on t o subfa m ily and f ood p reference[J].Ann En2t omol Soc Am,1989,(82):3682384.[16]!GRE N L.A rchitecture of a lamellicorn flagellu m(Phyl2lopertha horticola,Scarabaeidae,Coleop tera,I nsecta)[J].J Mor phol,1985(186):85294.[17]MER I V EE E,VANAT OA A,LU I K A,et al.Electr o2physi ol ogical identificati on of cold recep t ors on the anten2nae of the gr ound beetle,Pterostichus aethiops[J].Physi2ol Ent omol,2003,28:88296.[18]嵇宝中.我国天牛虫灾的现状、成因与对策[J].世界林业研究,2001,14(4):50256.【责任编辑 周志红】85 华 南 农 业 大 学 学 报 第29卷 。
基于场发射扫描电镜的4种唇形科植物腺毛形态观察研究
基于场发射扫描电镜的4种唇形科植物腺毛形态观察研究刘若菡;刘红燕;张永清
【期刊名称】《电子显微学报》
【年(卷),期】2022(41)1
【摘要】目的:对4种唇形科植物叶表面腺毛发育过程中形态结构变化,进一步探讨其内含物释放途径。
方法:采用场发射扫描电子显微镜对薄荷、藿香、留兰香、东风菜叶片表面腺毛发育形态进行观察。
结果:4种植物叶片表面均分布有盾状及头状两种类型腺毛,两种类型腺毛发育后期均被观察到不同类型形态坍塌,此外薄荷和东风菜盾状腺毛还被观察到有角质层开裂现象。
结论:推测4种药用植物腺毛分泌物可能以分子形式直接渗透出松散角质层释放;薄荷和东风菜盾状腺毛内含物还可能通过角质层裂缝释放至植物体表面,该研究将为被毛药用植物腺毛"外在形"与成分"内在质"关系研究提供参考。
【总页数】8页(P72-79)
【作者】刘若菡;刘红燕;张永清
【作者单位】山东中医药大学药学院;山东中医药大学实验中心
【正文语种】中文
【中图分类】Q949;S567
【相关文献】
1.不同烤烟品种烟叶腺毛形态和密度的扫描电镜观察分析
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3.唇形科植物腺毛及其分泌研究进展
4.烤烟品种云烟85腺
毛形态结构的环境扫描电镜观察5.唇形科植物腺毛发育及腺毛分泌功能的研究进展
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北方毛胸材小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察
北方毛胸材小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察
苏光祥;马玲;马润平;曹景鑫;马晓乾
【期刊名称】《东北林业大学学报》
【年(卷),期】2024(52)1
【摘要】对雌雄北方毛胸材小蠹(Anisandrus dispar)的触角使用扫描电镜进行扫描观察,观察发现:除雄性北方毛胸材小蠹的触角长度约为雌性小蠹触角长度的90%外,两性小蠹的触角在外部形态、感器类型以及分布位置等方面均未表现出明显差异。
研究过程中,在小蠹触角上共观察到了5类7种触角感器类型,分别为毛形感器(Ⅰ、Ⅱ)、锯齿形感器(Ⅰ、Ⅱ)、锥形感器、芽形感器以及刺形感器,其中,毛形感器最多,占感器数量总和的60%以上,芽形感器最少,数量不足感器总数的3%;触角各部分分布的感器数量也明显不同,其中,锤头部分布的感器数量最多,约占总数的88%,且绝大部分都分布在锤头部末端的感器集中区域。
【总页数】5页(P98-102)
【作者】苏光祥;马玲;马润平;曹景鑫;马晓乾
【作者单位】东北林业大学;黑龙江省林业科学院森林保护研究所
【正文语种】中文
【中图分类】Q964
【相关文献】
1.小粒材小蠹成虫触角结构与感受器的扫描电镜观察
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白蛾周氏啮小蜂触角感觉器的扫描电镜观察
白蛾周氏啮小蜂触角感觉器的扫描电镜观察
徐晓蕊;祈金玉;吕双双;许哲;王月;孙守慧;郑雅楠
【期刊名称】《沈阳农业大学学报》
【年(卷),期】2013(044)001
【摘要】采用扫描电镜观察了白蛾周氏啮小蜂(Chouioia cunea Yang)触角.结果表明,在该蜂的触角上共发现了8种感觉器,分别为毛状感觉器、B(o)hm氏鬃毛、板状感觉器、锥状感器、刺形感器、乳状感器、腔状感器和感觉孔.对不同类型触角感觉器的形态和分布进行了描述,其中毛状感器是白蛾周氏啮小蜂触角上数量最多的感器.
【总页数】5页(P42-46)
【作者】徐晓蕊;祈金玉;吕双双;许哲;王月;孙守慧;郑雅楠
【作者单位】沈阳农业大学林学院,沈阳110161;沈阳农业大学林学院,沈阳110161;沈阳农业大学分析测试中心,沈阳110161;伊春职业学院,黑龙江伊春153000;沈阳农业大学林学院,沈阳110161;沈阳农业大学林学院,沈阳110161;沈阳农业大学林学院,沈阳110161
【正文语种】中文
【中图分类】S443
【相关文献】
1.白蛾黑棒啮小蜂触角扫描电镜观察 [J], 洪权春;陈素贞;李成伟
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5.利用白蛾周氏啮小蜂生物防治美国白蛾研究 [J], 朱兴沛;凌超;张亮;朱乾坤;王新;郭同斌
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双委夜蛾触角感器的扫描电镜观察
第37卷第1期2018年2月电子显微学报Journal o! Chinese Electron M icroscopy SocietyVol. 37,N〇. 12018-02文章编号：1000-6281(2018)01~0077~07双委夜蛾触角感器的扫描电镜观察宋月芹，董钓锋，孙会忠*(河南科技大学林学院，河南洛阳471000)摘要本研究采用扫描电子显微技术，对双委夜蛾4认e h成虫触角及感器类型进行详细观察。
结果表明：双委夜蛾雌雄成虫触角感器类型和特征差异不显著，二者均为丝状，分布有8种类型的感器，分别为毛形感 器、刺形感器、锥形感器、栓锥形感器、腔锥形感器、鱗形感器、耳形感器和B9h m氏鬃毛。
其中6种类型的感器（毛 形感器、刺形感器、锥形感器、栓锥形感器、腔锥形感器、耳形感器）表面具有单孔和多孔，表明它们的主要功能是嗅 觉。
锥形感器和栓锥形感器又分为不同的亚型，锥形感器分为两个亚型（s b a i和n)，栓锥形感器分为三个亚型 (S s t i，n和n)。
栓锥形感器I和n在数量上较少。
在雌雄蛾触角上毛形感器数量最多，而且雄蛾毛形感器数量 明显多于而且长于雌蛾。
关键词双委夜蛾；触角；感器；形态；扫描电镜中图分类号：Q95 -3;Q969. 42;Q336文献标识码：A doi：10. 3969/j. issn. 1000-6281. 2018. 01. 012昆虫触角上的感器是昆虫与外界环境进行信息 交换的主要部位，具有嗅觉、触觉和听觉等多种功 能,在取食、交配、产卵部位的选择、警戒和趋避等方 面具有重要功能[1-2]。
同时，昆虫在长期的演化过 程中，触角上的感器形成了一套与自身生理生化过 程及生态环境相适应的感器类型特征，了解昆虫触 角感器类型、结构、分布和数量的差异，有助于人们 更深入的诠释昆虫的生物学特性，也能为昆虫系统 分类学研究提供有效的理论依据。
双委夜蛾也Hampson)属于鱗翅 目夜蛾科委夜蛾属，主要分布于亚洲，如朝鲜、日本、印度、印度尼西亚、菲律宾和中国等地[3-4]。
桐花树毛颚小卷蛾防治试验
诱 防治 试验 以及 天敌 寄生率 调查 ， 以期 为科 学制定 防 料 与方法
１１ 材 ． 料
１ １ １ 供 试材 料 ． ．
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ｅ） ｒ 属鳞 翅 目（ ｅｉ ｐｅａ 、 ａ Ｌｐｄ ｔ ） 卷蛾 科 （ ｏｔｃ ａ） 小 ｏ ｒ Ｔ ｒｉｉ ｅ 、 ｒｄ
卷 蛾亚科 （ ｌ ｈｅ ｔ ａ ） 新小 卷 蛾族 （ ｌ ｈｅｔ ｉ ， Ｏｅ ｒｕｉ ｅ 、 ｔ ｎ Ｏ ｅ ｒｕｉ ） ｔ ｎ
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［ ７ ］ 代力民 ， 王青春 ， 邓红兵 ， 等． 二道 白河河岸带植物群落最小面积
与物种丰富度 ［ Ｊ ］ ． 应用生态学报 ， ２ ０ ０ ２， ， 宋永 昌．浙江天童国家森林公 园常绿 阔叶林演替前 期的 群 落生态学特征 ［ Ｊ ］ ．植 物生态学报 ，１ ９ ９ ９ ， ２ ３ （ ２ ） ： ９ ７ — １ ０ ７ ．
［ １ ０ ］ 张金屯． 植 物 种群 空间分 布的 点格局 分析 ［ Ｊ ］ ． 植 物 生态学 报 ，
１ ９ ９ ８， ２ ２ （ ４ ） ： ３ ４ ＿ ４ － ３ ４ ９ ．
［ ２ １ ］ 马克平．生物群落多样性 的测度方法 Ｉ —— ａ多样性 的测度方法 （ 下） ［ Ｊ ］ ．生物多样性 ， １ ９ ９ ４， ２ （ ４） ： ２ ３ １ － ２ ３ ９ ． ［ ２ ２ ］ Ｐ ｉ ｅ ｌ ｏ ｕ Ｅ Ｃ ．Ｔ ｈ ｅ ｍ ｅ ａ ｓ ｕ ｒ ｅ ｍ ｅ ｎ ｔ ｏ ｆ ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ｉ ｎ ｄ ｉ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｔ ｙ ｐ ｅ ｓ ｏ ｆ ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ［ Ｊ ］ ．Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ ｈｅ Ｔ ｏ ｒ ｅ ｔ ｉ ｃ ｌ ａ Ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｙ， ｇ １ ９ ６ ６， １ ３ ： １ ３ １ — １ ４ ４ ．
［ ８ ］ 刘灿然 ， 马克 平 ， 于顺 利．北 京东 灵 山地 区植物 群落 多样 性研
究——种一 面积曲线的拟 合与评 价 ［ Ｊ ］ ． 植 物生 态学报 ， １ ９ ９ ９， ２ ３
（ ６ ） ： ４ ９ ０ － ５ ０ ０ ．
［ １ ８ ］ Ｒ ｏ ｕ ｔ ｌ ｅ ｄ ｇ ｅ Ｒ Ｄ ． Ｂ ｉ ａ ｓ ｉ ｎ ｅ ｓ ｔ ｉ ｍ ａ ｔ ｉ ｎ ｇ ｔ ｈ ｅ ｄ ｉ ｖ ｅ ｓ ｒ ｉ ｔ ｙ ｉ ｎ ｌ ａ ｒ ｇ ｅ ， ｕ ｎ ｃ ｅ ｎ ｓ ｕ ｓ ｅ ｄ ｃ ｏ ｍ ｍ ｕ ｎ ｉ ｔ ｉ ｅ ｓ ［ Ｊ ］ ． Ｅ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ， １ ９ ８ ０ ， ６ １ （ ２ ） ： ２ ７ ６ — １ ８ １ ． ［ １ ９ ］ Ｓ ｈ ａ ｎ ｎ ｏ ｎ Ｃ Ｅ ．Ａ ｍ ａ ｔ ｈ ｅ ｍ ａ ｔ ｉ ｃ ａ ｌ ｔ ｈ ｅ ｏ ｒ ｙ ｏ ｆ ｃ ｏ ｍ ｍ ｕ ｎ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ［ Ｊ ］ ．Ｂ ｅ ｌ ｌ
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［ ２ ４ ］ 汪殿蓓 ， 暨淑仪 ， 陈飞鹏 ． 植物群落物种多样性研究综述［ Ｊ ］ ．生
态学 杂 志 ， ２ ０ ０ １ ， ２ ０ （ ４ ） ： ５ ５－ ６ Ｏ ．
Ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ Ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｉ ｃ ａ ｌ Ｊ ｏ ｕ ｍａ ｌ ，１ ９ ４ ８，２ ７： ３ ７ ９ － ４ ２ ３．
［ ９ ］ Ｒ ｏ ｓ ｅ ｎ ｚ ｗ ｅ ｉ ｇ Ｍ Ｌ ．Ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ｉ ｎ ｓ ｐ ａ ｃ ｅ ａ ｎ ｄ Ｌ ｉ ｍ ｅ［ Ｍ］ ．Ｎ ｅ ｗ
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【 ２ Ｏ ］ 李玉梅．南 宁市城 市园林 绿地 系统 植物 多样性 的研 究 ［ Ｄ］ ． 南
宁： 广西大学 ， ２ ０ ０ ６： １ ０ － １ ３ ．
ｃ ｅ ｔ ｏ ｎ：Ｐ ｒ ｉ ｎ ｃ ｅ ｔ ｏ ｎ Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ Ｐｒ ｅ ｓ ｓ ， １ ９ ８ ８ ．
［ ２ ３ ］ Ｈ ｉ ｌ ｌ Ｍ ０ ．Ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ａ ｎ ｄ ｅ ｖ ｅ ｎ ｎ ｅ ｓ ｓ ： Ａ ｕ ｎ ｉ ｆ ｙ ｉ ｎ ｇ ｎ ｏ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ ｉ ｔ ｓ ｃ ｏ ｎ ｓ ｅ —
［ １ １ ］ 李俊清 ， 牛树奎 ， 刘艳红．森林 生态学 ［ Ｍ］ ． ２版． 北京 ： 高等 教育
出版 社 ， ２ ０ １ ０： ２ ３ ３ ．
［ １ ２ ］ 彭萱亦 ，吴金卓 ，栾兆平 ，等．中国典型森林生态系统 生物多样 性评价综述 ［ Ｊ ］ ．森林 工程 ， ２ ０ １ ３ ， ２ ９ （ ６ ） ： ４ — １ ０ ． ［ １ ３ ］ 马克平． 生物 群落 多样性 的测 度方 法 Ｉ ——多 样性 的测 度方 法 （ 上） ［ Ｊ ］ ．生物多样性 ， １ ９ ９ ４ ， ２ （ ３ ） ： １ ６ ２ — １ ６ ８ ． ［ １ ４］ Ｍａ ｇ ｕ ｒ ｒ ａ ｎ Ａ Ｅ．Ｅ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ｌ ａ ｄ ｉ ｖ ｅ ｓ ｒ ｉ ｔ ｙ ａ ｎ ｄ ｉ ｔ ｓ ｍｅ ａ ｓ ｕ ｒ ｅ ｍ ｅ ｎ ｔ［ Ｍ］ ．Ｐ ｒ ｉ ｎ —
［ ２ ５ ］ Ｂ ｅ ｒ ｇ ｅ ｒ Ｗ Ｈ，Ｐ ａ ｒ ｋ ｅ ｒ Ｆ Ｌ ．Ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ｏ ｆ ｐ ｌ ａ ｎ ｋ ｔ ｏ ｎ ｉ ｃ ｆ ｏ ｒ ｍｉ ａ ｎ ｉ ｆ ｅ ｒ ａ ｉ ｎ
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