水稻基因组进化的研究进展
水稻MADS-box基因研究进展

水稻MADS-box基因研究进展苏亚丽;刘梦佳;李海峰【摘要】MADS-box是水稻生长发育过程中重要的转录调控因子,其参与调控植物生长发育及胁迫响应.阐述了水稻MADS-box转录因子的结构、分类和染色体分布,从花器官发育、开花时间、根系发育、种子发育等方面综述了水稻MADS-box 基因功能,并分析了水稻MADS-box基因功能研究中存在的一些问题及其发展前景.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2016(045)009【总页数】7页(P1-7)【关键词】水稻;MADS-box;转录因子;花发育;开花时间【作者】苏亚丽;刘梦佳;李海峰【作者单位】西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100;西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100;西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100;新疆农业职业技术学院,新疆昌吉831100【正文语种】中文【中图分类】S511在植物中,MADS-box转录因子家族成员参与调控植物生长发育的许多关键方面,包括调控花器官的生长发育、根的生长发育甚至根瘤的形成、雌雄配子的发育、胚胎发育、种子发育以及果实的发育、成熟和开裂等,也参与调控光合作用、营养代谢、顶端分生组织分化以及激素信号转导等。
水稻是我国乃至世界上的主要粮食作物之一,MADS-box基因是水稻生长发育过程中重要的转录调控因子。
迄今,许多学者对水稻MADS-box基因进行了研究并取得了很大进展,特别是在水稻的花发育方面。
综述了水稻MADS-box转录因子的结构、分类和染色体分布及其参与调控植物生长发育方面的生物学功能,并提出其功能研究中存在的一些问题,以期为我国水稻转基因育种提供基因资源。
植物MADS-box基因结构比较保守,都含有一个高度保守的MADS-box结构域,编码约58个氨基酸,分布在蛋白质的N端区域,可以对特异的DNA序列进行识别。
同源染色体重组和多倍体水稻的研究进展

同源染色体重组和多倍体水稻的研究进展随着科研技术的发展,植物遗传育种领域也迎来了新的突破。
同源染色体重组和多倍体水稻成为了当前研究的热点,以其独特的途径和方法为人们研究植物遗传提供了新的思路和途径。
一、同源染色体重组的研究进展同源染色体重组是指某一个物种的两个不同个体之间,在特定的条件下,染色体的重组和交叉使得后代染色体具有多样性的现象。
同源染色体重组的发生突破了同源染色体之间的空气隔离,无论是通过基因重组还是基因转移,都有可能产生新的基因组组合,进而推动物种的快速演化。
与传统的染色体重组不同,同源染色体重组直接涉及到不同个体间的基因组水平的多向交换和重组,在多倍体物种的研究中尤其重要。
随着分子生物学和生物技术的发展,人们逐渐深入了解了同源染色体重组的本质和机制,并将其用于多种作物植物遗传育种中。
在水稻的研究中,同源染色体重组技术得到了广泛应用。
对于水稻基因组的显性和隐性等性状进行分析和探究,同源染色体重组能够快速地破解植物基因组中的难题。
例如,在水稻的种子颜色和品质等方面,通过同源染色体重组技术的研究和应用,植物育种者可以通过混合和重组不同基因组之间的基因得到新的水稻种类,加速了水稻遗传育种的进程。
另外,在育种和单倍型图构建等方面,同源染色体重组技术同样具有巨大的优势。
例如,在多个水稻基因型之间进行育种时,可以通过同源染色体重组技术对基因在不同染色体之间的过程进行探究,为植物的遗传育种提供了新的思路。
二、多倍体水稻的研究进展多倍体水稻,即由多个水稻倍性基因形成的多倍体水稻,是由于水稻受到高剂量γ-射线、化学物质、细胞电击等多种方式诱导,由一个或多个细胞体产生核和染色体倍增而形成的。
多倍体水稻既有传统水稻的优点,又有高生产力和微量元素含量等优点,因此受到了广泛的关注。
多倍体水稻的研究进展使植物遗传育种得到了巨大的推进。
通过对多倍体水稻的进化分析,人们能够更好地理解其形成机制,进而推进其遗传改良。
水稻基因组和遗传育种的研究进展

水稻基因组和遗传育种的研究进展水稻,作为世界上最为重要的粮食作物之一,一直以来都受到人们的重视。
为了提高水稻的产量和质量,科学家们不断探索水稻的基因组和遗传育种,取得了许多研究进展。
第一部分:水稻基因组的研究进展1.1高质量水稻基因组测序和注释2002年,国际水稻基因组组织(IRGSP)启动了水稻基因组测序工作,历时十年,于2012年公布了高质量水稻基因组序列。
该项目不仅提供了水稻基因组的底图,也为全球的水稻研究工作提供了重要的资源。
除了基因组测序,对基因组的注释也至关重要。
2018年,中国、日本、美国等国的科学家们联合发表了一篇名为“HostPathogen”(Waxman),通过整合多种表达组学数据,对水稻基因组的注释进行了更新,共发现了14614个新的基因,有效地促进了水稻基因组研究的深入。
1.2水稻基因组结构和功能特点的研究水稻基因组大小为389Mb,包含大约4.29万个基因。
其中,基因密度比拟其他植物要大,基因的组织分布也呈现出显著的区分。
此外,水稻的基因序列中还含有许多支配了基因表达和基因功能的调控因子,如调控元件、非编码RNA等。
这些结构和特点的研究有助于更深层次的解析水稻的遗传机制。
第二部分:水稻遗传育种的研究进展2.1利用基因编辑技术改良水稻水稻主要遗传特征的研究为利用基因编辑技术改良水稻提供了核心思路。
近年来,科学家们通过CRISPR-Cas9等基因编辑技术,针对水稻各个方面的遗传特征进行了深入的研究。
其中具有代表性的成果有:(1)使水稻茎粗略化的“SNU-16”基因的敲除,使其茎干更粗壮,抗风能力更强;(2)针对水稻的“脱粒非白化”基因进行靶向基因编辑,在保持其他基因不变的情况下,成功实现了水稻产量的提升。
2.2水稻病虫害抗性的研究水稻的病虫害是影响水稻丰产的主要因素之一。
研究表明,水稻的病虫害抗性主要由多个基因共同作用而得。
因此,为了实现水稻病虫害抗性的提升,科学家们也探寻了许多新的遗传调控方法。
水稻9311基因组

水稻9311基因组
【原创实用版】
目录
1.水稻 9311 基因组的概述
2.水稻 9311 基因组的研究意义
3.水稻 9311 基因组的研究进展
4.水稻 9311 基因组的应用前景
正文
一、水稻 9311 基因组的概述
水稻 9311 基因组是指水稻品种“9311”的基因组,这是一种重要的粮食作物。
水稻基因组研究对于提高水稻产量、增强抗病虫害能力以及提升水稻品质具有重要意义。
二、水稻 9311 基因组的研究意义
研究水稻 9311 基因组有助于深入了解水稻的生长发育机制、遗传育种、病虫害防治等领域,从而为培育高产、优质、抗病虫害的水稻新品种提供科学依据。
三、水稻 9311 基因组的研究进展
近年来,随着基因测序技术的不断发展,水稻 9311 基因组的研究取得了显著进展。
研究人员已经完成了对水稻 9311 基因组的测序,并分析了基因组中的基因及其功能。
此外,通过对水稻 9311 基因组的研究,还发现了一些与水稻产量、品质、抗病虫害等相关的关键基因。
四、水稻 9311 基因组的应用前景
水稻 9311 基因组的研究成果在实际应用中具有广泛的前景。
基于基因组信息,研究人员可以开展精确育种,通过基因编辑技术对水稻的产量、
品质、抗病虫害等性状进行改良。
此外,通过对水稻 9311 基因组的深入研究,还可以为水稻病虫害防治提供新的靶点,从而降低农药使用量,提高水稻的生态环境友好性。
总之,水稻 9311 基因组研究对于提高我国水稻产量、保障粮食安全以及促进农业可持续发展具有重要意义。
水稻基因组序列研究进展

关键 词 : 稻 ; 因 组 ; 列 水 基 序
中 图分 类 号 : 5 1 Q 4 S 1;7 文献 标 识 码 : A 文 章 编 号 :0 2 2 8 ( 0 0 1 — 0 4 0 1 0 — 4 1 2 1 )0 0 7 — 4
Hihihsi e u n igo ie O y ns t aL)Ge o g l t n S q e c f c ( r z ni g n R v n me
山西农 业 科 学 2 1 ,8 1 )7 — 7 0 0 3 (0 :4 7
d i 03 6 /i n1 0 — 4 1 0 0 1 . o: . 9js . 2 2 8 . 1 . 2 1 9 .s 0 2 0 1
Jun lfS ax gi h r c ne ora o n i r u ud Si c s h A c e
水 稻 基 因组序 列研ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ究进 展
王 瑞 云 , 计 平 , 润 植 王 李
( 山西 农 业 大 学 农 学 院 , 西 太 谷 0 0 0 ) 山 3 8 1
摘 要 : 水稻是 世界上最重要 的粮食作物之 一, 是禾本科植物 的模式植物 。 综述了基于图位克隆 的水稻基因 组序列 , 基因组大小为 39Mb 包括 3 4 个非转座 因子相关蛋白的基因。9 %的基因组序列 被精确测定 , 8 , 75 4 5 包 括全部 的常染 色质 、 2个完整的着 丝点及 6条完整的染色体。基因组中串联重复序列 占 1%, 4 平均每 M b 为 5 个 SR wI 1 S 。S a 光学 限制性( 酶切 ) 图谱 的构建使 图距缩短 了 1%, l 使基因组 大小变为 3 21 。 8 . Mb 7
水稻品种间遗传差异及其生长发育研究

水稻品种间遗传差异及其生长发育研究水稻是我国的主要粮食作物,亦是全球重要的农业作物之一。
随着时间的推移和技术的进步,人们对水稻的研究不断深入,发现了水稻品种间遗传差异对水稻生长发育的影响,并针对这一问题展开了深入的研究。
一、品种间遗传差异的来源水稻的品种间遗传差异来源主要分为自然遗传和人工遗传两种形式。
自然遗传是指不同水稻品种在长时间的演化和自然选择下,形成不同的遗传基因型。
不同的品种之间,由于种间杂交、基因突变、自然选择等原因,会形成丰富的遗传多样性,表现出不同的生长发育特性。
人工遗传则是指在培育和选育水稻品种的过程中,通过交配、选择等方式,对水稻的遗传基因型进行人工干预,从而形成新的水稻品种及其遗传特性。
不同的培育方法和目标,也会导致不同品种之间遗传差异的形成。
二、品种间遗传差异对水稻生长发育的影响水稻品种间遗传差异,主要表现在对水稻生长发育特性的调控上,如生育期、光合作用、氮素利用率等方面。
受光周期长度和气温等环境因素的影响,不同的水稻品种的生育期长度不同。
例如,早熟型品种的生育期相对较短,而晚熟品种的生育期比较长。
不同生育期的品种,适应出产环境不同,同时也需要在施肥和管理等方面进行相应调整。
光合作用是如何依赖光照和二氧化碳浓度的生命过程。
与生育期相似,不同的品种会表现出不同的叶绿体结构、光合酶活性等生长发育特性,从而影响其光合作用强度和速率。
例如,水稻中有些品种具有更高的光合作用强度和较高的干物质生产率,从而比其他品种更适合种植和生产。
对于水稻而言,氮素利用效率受到很多因素的影响,包括品种的遗传特性、土壤类型、施肥水平等。
不同的品种可能表现出不同的氮素吸收和利用能力,从而影响其产量和品质。
因此,针对不同品种的氮素管理策略也需相应调整。
三、水稻品种间遗传差异的研究进展在水稻品种间遗传差异的研究方面,迄今为止已经有很多重要的成果。
例如,通过分析水稻基因组等遗传信息,可以对水稻品种的遗传多样性进行鉴定和评价。
水稻基因组

第四节基因组分析列举:水稻基因组分析本节将结合我们近年来的一些研究结果,重点对第一个被基因组测序的作物——水稻的基因组研究和分析结果进行介绍。
水稻是第一个被全基因组测序的作物。
亚洲栽培稻(Oryza sativa)共有2个亚种(籼稻和粳稻),其中一个粳稻品种“日本晴”分别通过全基因组鸟枪法(Goff et al, 2002)和逐步克隆方法(Sasaki et al, 2002; Feng et al, 2002; The Rice Chromosome 10 Sequencing Consortium, 2003; The Rice Genome Sequencing Project, 2005)测序,另一个籼稻品种“9311”通过全基因组鸟枪法测序(Yu et al, 2002; Yu et al, 2005)。
除了核基因组外,水稻的叶绿体基因组序列早在15年前就已测序完成(Hiratsuka et al, 1989),同时,其线粒体基因组最近也被测序完成(Notsu et al. 2002)。
在获得基因组序列后,一项艰巨的研究任务是如何从巨量的水稻基因组序列中挖掘出潜藏的遗传事件、进化机制等重要生物信息。
为此本文结合我们自身的一些研究工作,重点介绍了近年来在水稻基因组序列分析中获得的几项最新的研究结果。
1 现代的二倍体,古老的多倍体2004年水稻基因组研究的一个重要进展,是获得清晰的证据表明水稻基因组曾发生过全基因组倍增。
Paterson等( 2004)、Guyot 等(2004)和我们(Fan et al, 2004;Zhang et al, 2005a)的研究结果也一致表明,在禾本科作物分化前发生过一次全基因组倍增(whole-genome duplication)。
早在2002年,根据最初的水稻基因组草图序列,Goff等(Goff et al, 2002)利用同义替换率分布方法(K s-based age distribution)提出水稻基因组可能发生过一次全基因组倍增。
水稻全基因组序列

水稻全基因组序列
水稻是全世界最重要的粮食作物之一,也是人类饮食中的主要来源之一。
近年来,随着高通量测序技术的发展,水稻全基因组序列的研究取得了重要进展。
水稻基因组由约4.6亿个碱基对组成,包括约3.2万个基因。
通过对水稻基因组的深度研究,可以更好地了解水稻的遗传特征和生物学功能,为提高水稻产量、品质和抗逆性等方面的研究提供重要的基础数据。
目前,已经有多个水稻基因组序列被测序和发布,包括秧歌63、日本晚稻Nipponbare、中国稻花香等。
这些序列提供了水稻基因组高质量的参考序列,对水稻的遗传变异和功能基因的鉴定具有重要作用。
未来,水稻基因组序列的研究将继续深入,包括对水稻基因组的比较、进化和功能研究,以及基于基因组的水稻育种和改良等方面的研究,将为水稻的生产和利用带来新的突破。
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水稻基因组进化的研究进展水稻是世界上重要的粮食作物之一,养活着全世界近一半的人口。
同时南于水稻基冈组较小、易于转化及与其他禾本科植物基因组的同线性和共线性等特点,一直被作为禾本科植物基因组研究的模式作物。
水稻是第一个被全基因组测序的作物,目前栽培稻2个亚种全基因组测序工作已经完成:粳稻品种日本晴(Nipponbare)通过全基因组鸟枪法和逐步克隆法被测序,籼稻品种扬稻6号(9311)通过全基因组鸟枪法被测序。
除核基因组外,水稻叶绿体和线粒体基因组也于1989年和2002年分别被测序。
水稻2个亚种的全基因组测序完成,一方面开启了植物比较基因组学的大门,另一方面为人们在基冈组水平上鉴定出所有水稻基因并分析其功能奠定了基础,同时也使得人们对植物进化的认识,尤其是对禾本科植物进化的了解,逐步从系统分类和分子标记水平进入到了基因组序列水平。
许多研究者通过对水稻基因组序列的分析,利用生物信息学工具,对水稻在基因组水平上的进化进行了大量研究。
1 水稻及其他禾本科植物基因组的古多倍体化过程水稻是典型的二倍体植物,其核基因组中共有12条染色体。
在水稻基因组被完整测序之前,人们就已经采用分子标记、DNA重复元件等方法探究水稻基因组的古多倍体化(polyploidization)过程,并发现了一些重复的染色体片段。
随着水稻基因组测序计划的完成,越来越多的证据表明水稻基因组曾发生过全基因组复制(whole genome duplication),即古多倍体化过程。
Golf等利用鸟枪法完成了粳稻品种日本晴全基因组的测序工作,并利用同义替换率分布方法(Ks- based age distribution)提出水稻基因组可能发生过一次全基因组复制过程。
此后多家研究机构和一些研究者对水稻基因组中的重复片段进行了研究,虽然得出的结论不尽相同,但均发现水稻基因组中存在大量的重复片段。
根据所采用方法和参数的不同,这些重复片段占整个水稻基因组的15%~62%。
Yu等在水稻基因组中发现了18对大的重复片段,大约占整个基因组的65.7%。
其中17对重复片段形成的时间很相近,发生在禾本科物种分化之前;最近的一次片段复制事件发生在水稻11和12号染色体之间,在禾本科物种分化之后。
水稻基因组被测序之后,许多科研机构对基因组数据进行了详尽的注释。
其中应用比较广泛的是美国基因组研究院(the institute for genome research,TIGR)和日本农业生物科学研究所(national in- stitute of agrobiological sciences,NIAS)的水稻基因组注释信息。
TIGR根据其注释的结果和基因相似性矩阵(gene homology matrix,GHM)方法,检测到大量染色体间的重复片段,这些重复片段几乎覆盖了整个水稻基因组。
TIGR水稻基因组注释数据库从第4版开始便增加了对片段重复的注释,该分析是利用DAGChainer程序进行的,重复片段采用100 kb和500 kb 2种参数模型进行了染色体片段的基因共线性分析(图1),这是全基因组复制的有力证据。
根据复制片段上同源基因的分子进化分析,估计全基因组复制发生在大约7 000万年前,在禾本科物种分化之前。
此外,Zhang等利用TIGR更新的数据进行分析,采用同义替换率分布方法检测到另一次更古老的(单、双子叶植物分化前)基因组复制事件,说明水稻基因组至少经历了2次全基因组复制过程。
全基因组复制或多倍体化是植物尤其是禾本科作物物种形成和进化过程中非常重要的事件,大部分开花植物在进化过程中均经历了多倍体化过程。
基因组加倍后,再经历所谓的二倍体化过程(diploidization),进化成当代的二倍体物种,并造成大量重复片段中基因的重排和丢失。
Salse等研究发现基因组复制事件对禾本科植物的物种形成和演变具有重要作用。
他们认为禾本科植物的祖先物种是一个基因组内包含5条染色体的物种,在进化过程中,首先在距今5 000~7 000万年前经基因组复制产生了10条染色体;此后,在基因组内发生了2次染色体置换和融合而形成了12条中间态染色体。
以这12条中间态染色体为基础,逐渐分化出水稻、小麦、玉米和高粱的基因组,其中水稻基因组保留了原有的12条中间态染色体,而小麦、玉米和高粱均又发生了染色体丢失和融合才形成了现有的基因组。
水稻全基因组复制片段是至今为止在动、植物基因组中发现的最为清晰、完整的基因组复制的遗迹。
水稻之所以保存这么完整,一方面是水稻基因组保持了12条中间态染色体的基本形态,另一方面可能与水稻基因组相对较稳定有关。
2水稻籼粳2个亚种的分化水稻是世界上最重要的粮食作物之一,在其11 500多年的栽培历史中,因适应不同的农业生态环境而产生了丰富的遗传多样性和明显的遗传分化。
长期以来,基于形态性状、同工酶以及对一些化合物不同反应的研究,把亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)分为籼稻(indica)和粳稻(japonica)2个亚种。
其中籼亚种耐湿耐热,主要适应于热带和亚热带等低纬度地区,而粳亚种则耐寒耐弱光,适应于高纬度和高海拔地区种植。
这2个亚种间不仅产生了生殖隔离的基因库,还在形态特征、农艺性状和生理生化反应等方面存在明显的差异。
近期群体遗传结构的分析进一步显示籼、粳亚种中还可以细分成少数几个亚群。
随着水稻细胞器与核基因组测序计划的完成,人们可以通过序列比对、逆转录转座元件多态性分析以及核基因组中叶绿体DNA插入时间的估计来研究籼粳亚种的差异、追踪亚种的起源以及推断2个亚种的分化时间。
在水稻基因组序列释放以后,人们通过分析籼粳2个亚种间的单核苷酸多态序列(single nucleotide pol- ymorphisms,SNPs)和插入缺失差异片段(insertion/deletions,InDels)来挖掘籼稻或粳稻特有的分子标记,显著提高了水稻的遗传分化研究的精确度和可信度。
Shen等通过生物信息学方法比较了日本晴和扬稻6号的全基因组序列的差异,构建了一个日本晴和扬稻6号全基因组DNA序列多态性数据库,该数据库包含了1 703 176个SNPs和479 406个InDels。
由于日本晴和扬稻6号代表了典型的粳稻和籼稻,因而两者基因组序列上的InDel 片段差异可能反映了籼稻和粳稻这2种生态型基因组序列差异。
除水稻2个亚种的基因组被测序外,水稻的叶绿体和线粒体基因组也已经被测序。
Tang和Tian等分别在对籼稻品种扬稻6号和粳稻品种培矮64S(PA64S)的叶绿体和线粒体基因组进行测序的基础上,对2种细胞器基因组序列亚种间的差异进行了比较,发现水稻叶绿体亚种间差异位点上存在72个SNPs和27个InDels,而线粒体基因组之间则存在96个SNPs、25个InDels以及3个片段序列变异。
以上研究的结果总结于表1。
由表1可知,叶绿体和线粒体基因组亚种间多态率远低于核基因组,而线粒体又较叶绿体低。
这种多态率的差异可能反映了核、叶绿体和线粒体DNA进化速率上的差异。
遗传学和考古学的研究虽然已为玉米(Zeamays ssp.mays)及小麦(Triticum aestivum L.)的驯化、传播提供了较为全面的说明,但相比之下,水稻的驯化过程在很多方面还存在争议。
比如,亚洲栽培稻是一次起源还是两(多)次起源、野生祖先是普通野生稻(Oryza rufipogon)还是尼瓦拉野生稻(Oryza nivara)以及驯化地点等等。
目前,关于栽培稻籼粳亚种起源的假说主要有2种,即一源论和二(多)源论,其中又以二(多)源论占据主要地位。
一源论认为亚洲栽培稻只起源了一次,而粳稻是从籼稻中分化而来的高海拔和高纬度的适应类型。
这一观点得到部分研究的支持。
蔡星星等采用45对InDel引物对来自亚洲10个国家的49份籼稻、43份粳稻品种和24份野生稻进行了检验,发现籼稻与粳稻存在明显的遗传分化,含AA基因组的野生稻与籼稻品种存在较近的亲缘关系,从而较好地支持了籼稻是由含AA基因组的野生稻直接驯化而来,而粳稻由籼稻分化而来的假说。
另一方面,也有研究者认为籼粳亚种的分化在它们驯化之前的野生祖先中就已经完成,随后,籼型的野生祖先驯化为籼稻,粳型的野生祖先则驯化为粳稻,二者独立起源,即二(多)源论。
近年来基于多个座位DNA序列的核苷酸多态性及系统发生分析越来越明显地支持二(多)源论假说。
这些研究发现,籼粳亚种属于独立的进化分枝,而籼稻的遗传多样性比粳稻高且与野生祖先亲缘关系更为接近的原因可能是由于较大的建立群体(founding population)和较小的瓶颈效应等缘故。
关于籼粳亚种分化时间的推断,人们最初利用2个亚种基因组序列的差异来进行。
Bennetzen等对2个亚种的29 kh同源片段进行了分析,认为这2个亚种是距今100万年前开始分化的,但该研究未给出这一估计的详细信息。
Ma等以非洲栽培稻(Oryza glaberrima)的核DNA作为参照,通过对籼稻和粳稻超过1 Mb的基因组DNA序列变异的分析,推断籼粳亚种的分化发生在大约44万年前。
Zhu等对A基因组的稻属物种中4个核基因的内含子进行了系统发生分析,并通过分子钟方法估计2个亚种的分化时间大约在40万年前,与Ma等结果非常接近。
此外,植物基因组中普遍存在的逆转录转座子(retrotransposon)也已广泛应用于籼粳亚种分化的研究中。
逆转录转座子是一类通过RNA反转录进行转座的可移动遗传元件,根据其末端长末端重复序列(10ng terminal repeat,LTR)的有无又可分为LTR逆转录转座子和non- LTR逆转录转座子2类。
通过比较籼粳亚种基因组同源区域特定逆转录转座元件的有无,可以区分出亚种间共同的插入事件(发生在亚种分化前)和亚种特异的插入事件(发生在亚种分化之后)。
进一步通过对这2类插入事件中逆转录转座子5'和3'端LTRs分化率的计算可以推断出插入的时间,从而了解亚种的分化时间。
Vitte等比较了110个逆转录转座元件在籼粳亚种基因组间的差异,发现有82个在籼稻基因组中不存在。
结合LTRs 分化率的计算,估计这2个亚种是在大约20万年前分开的。
根据以上研究结果,利用核基因组序列推断的籼粳亚种的分化时间在大约20~40万年前。
这一时间远早于水稻被驯化的时间(大约1万年前),说明籼粳分化在驯化前的野生祖先中早已完成,很好地支持了籼粳亚种起源的二(多)源假说。
除核基因组外,细胞器基因组也已广泛用于籼粳亚种分化时间的估计。
Tang和Tian等分别利用叶绿体和线粒体基因组在籼粳2个亚种之间SNPs的频率,估计出2个亚种叶绿体基因组分化的时间在大约8.6~20万年前,而线粒体基因组分化的时间在4.5~25万年前。