植物生长激素

（一）植物常用生长调节剂

（二）激素与调节剂在农业上的应用

课外作业

1、脱落酸、乙烯有那些主要生理作用。

2、植物生长调节剂的概念。

3、预习植物的生长与分化等内容。

备

注

四脱落酸

一、脱落酸的发现

(一)脱落酸的发现

脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。

1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ)。1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等从225kg 4～7天龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。

在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时，英国的韦尔林和康福思)领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究。几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时，伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素(dormin)。1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的休眠素纯结晶，通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。1967年在渥太华召开的第六届国际生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。

（二）ABA的结构特点

ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，化学名称为5-(1′-羟基2′，6′，6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸〔5-(1′-hydroxy-2′,6′,6′-trimethyl-4′-oxo-2′-cyclohexen-1′-yl)-3-methyl-2-cis -4-trans-pentadienoic acid〕，分子式为C15H20O4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。

(三) ABA的分布与运输

脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。苔类和藻类植物中含有一种化学性质与脱落酸相近的生长抑制剂，称为半月苔酸(lunlaric acid)，此外，在某些苔藓和藻类中也发现存在有ABA。

高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。水生植物的ABA含量很低，一般为3～5μg·kg-1；陆生植物含量高些，温带谷类作物通常含50～500μg·kg-1，鳄梨的中果皮与团花种子含量高达10mg·kg-1与11.7mg·kg-1。

脱落酸运输不具有极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基运输的速度是向顶运输速度的2倍～3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速率大约是20mm·h-1。

二、脱落酸的生理效应

(一) 促进休眠

外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为"休眠素"的原因。在秋天的短日条件下，叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少，而合成的ABA量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。

(二) 促进气孔关闭

ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效应之一。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，从而使保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而失水。ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率，增加其向地上部的供水量，因此ABA是植物体内调节蒸腾的激素，也可作为抗蒸腾剂使用。

(三) 抑制生长

ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂--酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。

(四)促进脱落

ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落，此效应十分明显，已被用于脱落酸的生物检定。

(五)增加抗逆性

一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。

五乙烯

一、乙烯的发现

早在上个世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到本世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。

虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。

1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。此后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程、包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。1965年在柏格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。

乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体，分子量为28，轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。

二、乙烯在植物体内的分布及运输

乙烯在植物体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。此外，乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程，但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。

一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。

三、乙烯的生理效应