翟中和细胞生物学第5章物质的跨膜运输ppt课件
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细胞生物学物质的跨膜运输
细胞生物学(翟中和)物质的跨膜运输(总9页)--本页仅作为文档封面，使用时请直接删除即可----内页可以根据需求调整合适字体及大小--第五章物质的跨膜运输物质跨膜转运主要有3种途径：被动运输、主动运输、胞吞与胞吐作用（膜泡运输）。
第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白细胞膜上存在2类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。
载体蛋白和通道蛋白识别转运物质的方式不同：载体蛋白只允许与其结合部位相适合的溶质分子通过，而且每次转运都发生自身构象的改变；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，足够小和带适当电荷的溶质就能通过。
（一）载体蛋白及其功能载体蛋白为多次跨膜蛋白，又称做载体（carrier）、通透酶和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。
载体蛋白既可以执行被动运输、也可执行主动运输的功能。
（二）通道蛋白及其功能通道蛋白有3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白（AQP）。
只介导被动运输。
1. 选择性离子通道，具有如下显著特征：离子选择性（相对的）转运离子速率高没有饱和值大多数具门控性分为：电压门通道、配体门通道、应力激活通道电位门通道举例：电位门通道（voltage gated channel）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。
如：神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。
配体门通道举例——乙酰胆碱门通道N型乙酰胆碱受体是目前了解较多的一类配体门通道。
它是由4种不同的亚单位组成的5聚体，总分子量约为290kd。
第五章物质的跨膜运输翟中和细胞生物学文稿演示
该过程不需要细胞提供能量，这与简单扩散相同，因 此两者都称为被动运输。
但在协助扩散中，物质跨膜转运需要特异性的膜转运 蛋白“协助” ，从而使其转运速率增加，转运特异性增 强。
度和跨膜电位差两种力的合力——跨膜的电化学梯度， 运输方向顺电化学梯度进行。 离子通道没有饱和值
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。 是非连续性开放, 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改变发生 相应位移。
(一) 简单扩散
疏水的小分子 或小的不带电荷的 极性分子进行跨膜 转运时，不需要细 胞提供能量，也无 需膜蛋白的协助， 因此称为简单扩散。
不同小分子物质跨 膜转运的速率差异极 大——不同分子的通透 系数有很大区别。
人工脂双层膜对不 同分子的相对透性
不同分子通过人工 脂双层膜渗透系数
决定通透性的因素
因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制, 并提出了水通道的概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时，发现 了一个疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。1991年得到CHIP28的cDNA序列，Agre将 CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中， 卵母细胞迅速膨胀，并于5分钟内破裂，纯化的CHIP28置入脂 质体，也会得到同样的结果。细胞的这种吸水膨胀现象会被 Hg2+抑制，而这是已知的抑制水通透的处理措施。这一发现揭 示了细胞膜上确实存在水通道，Agre因此而与离子通道的研究 者共享2003年的诺贝尔化学奖。
但在协助扩散中，物质跨膜转运需要特异性的膜转运 蛋白“协助” ，从而使其转运速率增加，转运特异性增 强。
度和跨膜电位差两种力的合力——跨膜的电化学梯度， 运输方向顺电化学梯度进行。 离子通道没有饱和值
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。 是非连续性开放, 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改变发生 相应位移。
(一) 简单扩散
疏水的小分子 或小的不带电荷的 极性分子进行跨膜 转运时，不需要细 胞提供能量，也无 需膜蛋白的协助， 因此称为简单扩散。
不同小分子物质跨 膜转运的速率差异极 大——不同分子的通透 系数有很大区别。
人工脂双层膜对不 同分子的相对透性
不同分子通过人工 脂双层膜渗透系数
决定通透性的因素
因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制, 并提出了水通道的概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时，发现 了一个疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。1991年得到CHIP28的cDNA序列，Agre将 CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中， 卵母细胞迅速膨胀，并于5分钟内破裂，纯化的CHIP28置入脂 质体，也会得到同样的结果。细胞的这种吸水膨胀现象会被 Hg2+抑制，而这是已知的抑制水通透的处理措施。这一发现揭 示了细胞膜上确实存在水通道，Agre因此而与离子通道的研究 者共享2003年的诺贝尔化学奖。
5 物质跨膜运输 细胞生物学PPT课件
主动运输（active transport）：物质逆浓度梯度
进出细胞，而且需要载体、消耗ATP。
1 被动运输
细胞膜是选择性半透膜
1.1 简单扩散（simple diffusion）
1. 概念：指物质顺浓度梯度从高浓度一侧通过细 胞膜向低浓度一侧移动的方式，不需消耗ATP， 又称被动扩散（passive diffusion）。 。
1.2.2 载体蛋白介导的协助扩散
1.协助扩散（facilitated diffusion）：
各种极性分子和无机离子通过膜转运蛋白 顺浓度 梯度 的跨膜转运过程。
2. 运输对象：葡萄糖、氨基酸及细胞代谢物
3. 特点：
①不消耗代谢能
②需要载体蛋白的协助
③具有特异性
④具有饱和性
⑤可被竞争性阻断剂阻断
易化扩散
离子通道的类型
⑴ 配体闸门通道(ligand-gated channels）乙酰胆碱受体。 ⑵ 电压闸门通道(voltage-gated channels) 主要存在于可兴奋细胞，如神经元、肌细胞等。 （3）应力激活通道（stress-activated channel)如内耳毛细胞感受
声波震动。
第五章 物质的跨膜运输
2010-09-10
内容提要
1. 被动运输
简单扩散 协助扩散
2. 主动运输
ATP直接供能 ATP间接供能 Байду номын сангаас能驱动
3. 胞吞与胞吐
物质跨膜转运的主要方式：
被动运输（passive transport）：物质顺浓度梯度
进出细胞，不需要消耗ATP。
─ 简单扩散 ─协助扩散（易化扩散）
2 主动运输
概念：由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或化学 梯度进行跨膜转运的方式，消耗ATP。
进出细胞，而且需要载体、消耗ATP。
1 被动运输
细胞膜是选择性半透膜
1.1 简单扩散（simple diffusion）
1. 概念：指物质顺浓度梯度从高浓度一侧通过细 胞膜向低浓度一侧移动的方式，不需消耗ATP， 又称被动扩散（passive diffusion）。 。
1.2.2 载体蛋白介导的协助扩散
1.协助扩散（facilitated diffusion）：
各种极性分子和无机离子通过膜转运蛋白 顺浓度 梯度 的跨膜转运过程。
2. 运输对象：葡萄糖、氨基酸及细胞代谢物
3. 特点：
①不消耗代谢能
②需要载体蛋白的协助
③具有特异性
④具有饱和性
⑤可被竞争性阻断剂阻断
易化扩散
离子通道的类型
⑴ 配体闸门通道(ligand-gated channels）乙酰胆碱受体。 ⑵ 电压闸门通道(voltage-gated channels) 主要存在于可兴奋细胞，如神经元、肌细胞等。 （3）应力激活通道（stress-activated channel)如内耳毛细胞感受
声波震动。
第五章 物质的跨膜运输
2010-09-10
内容提要
1. 被动运输
简单扩散 协助扩散
2. 主动运输
ATP直接供能 ATP间接供能 Байду номын сангаас能驱动
3. 胞吞与胞吐
物质跨膜转运的主要方式：
被动运输（passive transport）：物质顺浓度梯度
进出细胞，不需要消耗ATP。
─ 简单扩散 ─协助扩散（易化扩散）
2 主动运输
概念：由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或化学 梯度进行跨膜转运的方式，消耗ATP。
细胞生物学-第5章-物质的跨膜运输(翟中和第四版)
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle）
• 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵
• 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白
• 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨 膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
第五章物质的跨膜运输翟中和细胞生物学
1、 通道蛋白:根据溶质大小和电荷进行辨别,假如通道处于
开放状态,那么足够小得和带有适当电荷得分子或离子就能 通过。
2、 载体蛋白:只容许与载体蛋白上结合部位相适合得溶质
分子通过,而且载体蛋白每次转运都发生自身构象得改变。
二、被动运输与主动运输
物质得跨膜运输就是细胞维持正常生命活动得基础之一 ● 被动运输(passive transport) ● 主动运输(active transport)
第五章物质的跨膜运输翟中和细胞 生物学
一、脂双层得不透性和膜转运蛋白
载体蛋白 通道蛋白 通道蛋白与载体蛋白得异同
㈠、载体蛋白
结构:多次跨膜得整合性膜蛋白
机制:通过构象得改变介导与之结合得溶质分子得跨膜转运
特征:
如同酶具有特异性结合位点,具有高度得选择性 一次只能与膜一侧得一种溶质结合,经构象变化转运溶质 转运过程具有类似于酶与底物作用得饱和动力学特征 与酶不同对转运得溶质分子不作任何得共价修饰
㈡、通道蛋白
通道蛋白得结构 通道蛋白得特征 通道蛋白得类型
结构
通道蛋白形成跨膜得离子选择性通道。 对离子得选择性依赖于通道得直径和形状 以及通道内衬带电荷氨基酸得分布。 她所介导得被动运输不需要与溶质子结 合,只有大小和电荷适宜得离子才能通过。
特征
具有极高得转运速率 驱动带电荷离子得跨膜转运动力来自溶质得浓度梯
因此,人们推测水得跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊得机制, 并提出了水通道得概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上得Rh血型抗原时,发现 了 一 个 疏 水 性 跨 膜 蛋 白 , 称 为 CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。1991年得到CHIP28得cDNA序 列,Agre将CHIP28得mRNA注入非洲爪蟾得卵母细胞中,在低渗 溶液中,卵母细胞迅速膨胀,并于5分钟内破裂,纯化得CHIP28置 入脂质体,也会得到同样得结果。细胞得这种吸水膨胀现象会被 Hg2+抑制,而这就是已知得抑制水通透得处理措施。这一发现揭 示了细胞膜上确实存在水通道,Agre因此而与离子通道得研究者 共享2003年得诺贝尔化学奖。
开放状态,那么足够小得和带有适当电荷得分子或离子就能 通过。
2、 载体蛋白:只容许与载体蛋白上结合部位相适合得溶质
分子通过,而且载体蛋白每次转运都发生自身构象得改变。
二、被动运输与主动运输
物质得跨膜运输就是细胞维持正常生命活动得基础之一 ● 被动运输(passive transport) ● 主动运输(active transport)
第五章物质的跨膜运输翟中和细胞 生物学
一、脂双层得不透性和膜转运蛋白
载体蛋白 通道蛋白 通道蛋白与载体蛋白得异同
㈠、载体蛋白
结构:多次跨膜得整合性膜蛋白
机制:通过构象得改变介导与之结合得溶质分子得跨膜转运
特征:
如同酶具有特异性结合位点,具有高度得选择性 一次只能与膜一侧得一种溶质结合,经构象变化转运溶质 转运过程具有类似于酶与底物作用得饱和动力学特征 与酶不同对转运得溶质分子不作任何得共价修饰
㈡、通道蛋白
通道蛋白得结构 通道蛋白得特征 通道蛋白得类型
结构
通道蛋白形成跨膜得离子选择性通道。 对离子得选择性依赖于通道得直径和形状 以及通道内衬带电荷氨基酸得分布。 她所介导得被动运输不需要与溶质子结 合,只有大小和电荷适宜得离子才能通过。
特征
具有极高得转运速率 驱动带电荷离子得跨膜转运动力来自溶质得浓度梯
因此,人们推测水得跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊得机制, 并提出了水通道得概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上得Rh血型抗原时,发现 了 一 个 疏 水 性 跨 膜 蛋 白 , 称 为 CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。1991年得到CHIP28得cDNA序 列,Agre将CHIP28得mRNA注入非洲爪蟾得卵母细胞中,在低渗 溶液中,卵母细胞迅速膨胀,并于5分钟内破裂,纯化得CHIP28置 入脂质体,也会得到同样得结果。细胞得这种吸水膨胀现象会被 Hg2+抑制,而这就是已知得抑制水通透得处理措施。这一发现揭 示了细胞膜上确实存在水通道,Agre因此而与离子通道得研究者 共享2003年得诺贝尔化学奖。
第五章 物质的跨膜运输——翟中和细胞生物学
3.光驱动泵
光驱动泵主要在细菌细胞中发现，对溶质的主动运输 与光能的输入相耦联。
协同转运
概念
由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用，靠
间接消耗ATP所完成的主动运输方式。
类型与机制
根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系，协同转 运又可分为：
同向转运:物质运输方向与离子转移方向相同（图示）
膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。
静息电位的产生
静息电位主要是由质膜上相对稳定的离子跨膜运输或 离子流形成的。
过程： Na+—K+泵的工作使细胞内外的Na+和K+浓度远离平 衡态分布，胞内高浓度的K+是细胞内有机分子所带负电 荷的主要平衡者。处于静息状态的动物细胞，质膜上许 多非门控的K+渗漏通道通常是开放的，而其他离子通道 却很少开放。所以静息膜允许K+通过开放的渗漏通道顺 电化学梯度流向胞外。随着正电荷转移到胞外而留下胞 内非平衡负电荷，结果是膜外阳离子过量和膜内阴离子 过量，从而产生外正内负的静息膜电位。
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。
是非连续性开放 , 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改
细胞内外的某些小分子配 体与通道蛋白结合继而引 起通道蛋白构象的改变。
β α
ATP催化位点
Fig. Na+-K+泵的结构与工作模式示意图
1. 由ATP直接提供能量的主动运输——钙泵和质子泵
Ca2+泵：是由1000个氨基酸残基组成的多肽构成的跨膜蛋白。
《细胞生物学》第五章物质跨膜运输3ppt课件
NO的作用机理
l 乙酰胆碱→血管内皮→Ca2+浓度升高→一氧化氮 合酶→→平滑肌细胞→鸟苷酸环化酶 →cGMP→血管平滑肌细胞的Ca2+离子浓度下降→ 平滑肌舒张→血管扩张、血流通畅
l 硝酸甘油治疗心绞痛具有百年的历史，其作用 机理是在体内转化为NO，可舒张血管，减轻心 脏负荷和心肌的需氧量
NO在导致血管平滑肌舒张中的作用
胞膜上
l NO可快速扩散透过细胞膜，作用于邻近细胞
l 血管内皮细胞和神经细胞是NO的生成细胞，NO的 生成由一氧化氮合酶（nitric oxide synthase，NOS）催化， 以L精氨酸为底物，以NADPH作为电子供体，生成 NO和L瓜氨酸
l NO没有专门的储存及释放调节机制，靶细胞上NO 的多少直接与NO的合成有关
• 酶偶联的受体（enzyme-linked receptor)
第一类存在于可兴奋细胞。后两类存在于大多 数细胞，在信号转导的早期表现为激酶级联 （kinase cascade）事件，即为一系列蛋白质的逐级 磷酸化，籍此使信号逐级传送和放大
三种类型的细胞表面受体示意图
l 受体本身为离子通道， 即配体门通道（ ligandgated channel）。主要存在于神经、肌肉等可兴奋 细胞，其信号分子为神经递质
甾类激素
l 甾类激素分子相对质量为300Da 左右，这类激素通 常表现为影响细胞分化等长期的生物学效应
l 甾类激素诱导的基因活化分为两个阶段： ①直接活化少数基因转录的初级反应阶段，发
生迅速 ②初级反应的基因产物再活化其他基因，产生
延迟的次级反应，对初级反应起放大作用 l 个别的亲脂性小分子，如前列腺素，其受体在细
l 两种类型：
阳离子通道：如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺 的受体
细胞生物学翟中和第四版 05 跨膜运输ppt课件
电位是由接近膜的一薄层〔小于1 nm〕离子产生， 这列离子经过对膜另一边带相反电荷的离子的电吸 引而处于应有的位置上。
膜两侧电荷正好平衡，膜电位=0
少数阳离子〔红色〕从右到左穿过膜， 产生电荷差，从而产生膜电位
Voltage gated K+ channel
K+电位门有四个亚单位， 每个亚基有6个跨膜α螺 旋(S1-S6) ，N和C端均 位于胞质面。衔接S5S6段的发夹样β折叠 (P 区或H5区)，构成通道 内衬，大小允许K+经过。 目前以为S4段是电压感 受器
• 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度。Ca2+能与 细胞内多种分子严密结合，改动其活性，且常被 用于引发细胞内其他事件的信号，如肌细胞的收 缩。
• 位置：质膜、内质网膜。 • 类型： • P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%
4、钙离子泵
电化学梯度
偶联的转运蛋白 “上坡〞与“下坡〞
离子梯度动力
ATP驱动泵 “上坡〞与ATP水解
光驱动泵(细菌) “上坡〞与光能输入
3、钠钾泵 构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4
聚体，也叫Na+-K+ATP酶，分布于动物 细胞的质膜。 任务原理： 对离子的转运循环依赖自磷酸化过程， 所以叫做P-type离子泵。每个周期转出
四个不同功能的构造域组成的单分子蛋白质。
肌浆网桨
Ca2+结合腔
骨骼肌细胞
胞质溶胶
天冬氨酸
激活构造域
核苷酸结合构造域
5、偶联转运蛋白
• 任何溶质的跨膜梯度都能被用来驱动第二种分子
的自动转运。如钠钾泵里Na+梯度。
膜两侧电荷正好平衡，膜电位=0
少数阳离子〔红色〕从右到左穿过膜， 产生电荷差，从而产生膜电位
Voltage gated K+ channel
K+电位门有四个亚单位， 每个亚基有6个跨膜α螺 旋(S1-S6) ，N和C端均 位于胞质面。衔接S5S6段的发夹样β折叠 (P 区或H5区)，构成通道 内衬，大小允许K+经过。 目前以为S4段是电压感 受器
• 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度。Ca2+能与 细胞内多种分子严密结合，改动其活性，且常被 用于引发细胞内其他事件的信号，如肌细胞的收 缩。
• 位置：质膜、内质网膜。 • 类型： • P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%
4、钙离子泵
电化学梯度
偶联的转运蛋白 “上坡〞与“下坡〞
离子梯度动力
ATP驱动泵 “上坡〞与ATP水解
光驱动泵(细菌) “上坡〞与光能输入
3、钠钾泵 构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4
聚体，也叫Na+-K+ATP酶，分布于动物 细胞的质膜。 任务原理： 对离子的转运循环依赖自磷酸化过程， 所以叫做P-type离子泵。每个周期转出
四个不同功能的构造域组成的单分子蛋白质。
肌浆网桨
Ca2+结合腔
骨骼肌细胞
胞质溶胶
天冬氨酸
激活构造域
核苷酸结合构造域
5、偶联转运蛋白
• 任何溶质的跨膜梯度都能被用来驱动第二种分子
的自动转运。如钠钾泵里Na+梯度。
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2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道， 离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
2. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道 (2003诺奖) 调节细胞渗透压以及生理与病理作用
Fig . Passage of water molecules through the aquaporin AQP1. Because of the positive charge at the center of the channel, positively charged ions such as H3O+, are deflected. This prevents proton leakage through the channel.
第5章 物质的跨膜运输
本章主要内容
膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 ATP驱动泵与主动运输 胞吞作用与胞吐作用
第一节 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运 输
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
脂双层疏水对绝大多数极 性分子、离子以及细胞代 谢产物的通透性极低，形 成了细胞的渗透屏障
膜转运蛋白可分为两类：
顺着电化学梯度或浓度梯度 协助扩散 (facilitated diffusion) 膜转运蛋白协助
载体蛋白介导 通道蛋白介导
1. 葡萄糖转运蛋白
12 次跨膜α 螺旋 通过构象改变完成葡萄糖的
协助扩散 转运方向取决于葡萄糖浓度
梯度
2. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道 (2003诺奖)
水分子借助质膜上的水孔蛋白实现快速跨 膜转运
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制
由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体
乌苯苷（ouabain）用作强心剂的原理？
二、小分子物质的跨膜运输类型
3 种类型：简单扩散、被动运输和主动运输
（一）简单扩散 (simple diffusion)
顺电化学梯度或浓度梯度 不需要细胞提供能量， 无需膜转运蛋白协助 脂双层对溶质的通透性大
小主要取决于分子大小和 分子的极性
（二）被动运输 (passive transport)
载体蛋白（carrier protein，
transporter）
通道蛋白（channel protein）
（一）载体蛋白及其功能
多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
不同部位的生物膜往往含有各自功能相关 的不同载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 大多数通道蛋白都是离子通道 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道
孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
两类主要转运蛋白：
载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
第二节 ATP驱动泵与主动运输
ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4 类
P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族
一、P 型泵 (P-type pump)
2 个α 催化亚基，具有ATP 结合位点；2 个β பைடு நூலகம்节亚基
至少有一个α 催化亚基发生 磷酸化和去磷酸化反应，改 变转运泵的构象，实现离子 的跨膜转运
转运泵水解ATP 使自身形 成磷酸化的中间体
■ P-型离子运输泵的作用机理
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
Na+-K+ATP酶的分子结构：
αβ两种亚基组成的二聚体。 α亚基具有ATP酶的活性； β亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gif
离子通道的类型及其 3 个显著特征
具有极高的转运速率 没有饱和值 离子通道非连续性开放而是门控的
A. 电压门通道 B. 配体门通道（胞外配体） C. 配体门通道（胞内配体） D. 应力激活通道
估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制
结合3Na+ 磷酸化
泵出3Na+
泵入2K+
去磷酸化
结合2K+
钠钾泵工作的特性： P-type：依赖自磷酸化来转运离子的离子泵。
钙泵 质子泵 它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家族。
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（三）主动运输(active transport) 载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度
梯度
3种类型
ATP 驱动泵（ATP直接供能） 协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量） 光驱动泵