鱼类脂类代谢调控与脂肪肝
肝脏中糖类、脂肪和蛋白质的代谢情况
肝脏中糖类、脂肪和蛋白质的代谢情况一、肝脏在糖代谢中的作用肝脏是调节血糖浓度的主要器官。
当饭后血糖浓度升高时,肝脏利用血糖合成糖原(肝糖原约占肝重的5%)。
过多的糖则可在肝脏转变为脂肪以及加速磷酸戊糖循环等,从而降低血糖,维持血糖浓度的恒定。
相反,当血糖浓度降低时,肝糖原分解及糖异生作用加强,生成葡萄糖送入血中,调节血糖浓度,使之不致过低。
因此,严重肝病时,易出现空腹血糖降低,主要由于肝糖原贮存减少以及糖异生作用障碍的缘故。
临床上,可通过耐量试验(主要是半乳糖耐量试验)及测定血中乳酸含量来观察肝脏糖原生成及糖异生是否正常。
肝脏和脂肪组织是人体内糖转变成脂肪的两个主要场所。
肝脏内糖氧化分解主要不是供给肝脏能量,而是由糖转变为脂肪的重要途径。
所合成脂肪不在肝内贮存,而是与肝细胞内磷脂、胆固醇及蛋白质等形成脂蛋白,并以脂蛋白形式送入血中,送到其它组织中利用或贮存。
肝脏也是糖异生的主要器官,可将甘油、乳糖及生糖氨基酸等转化为葡萄糖或糖原。
在剧烈运动及饥饿时尤为显著,肝脏还能将果糖及半乳糖转化为葡萄糖,亦可作为血糖的补充来源。
糖在肝脏内的生理功能主要是保证肝细胞内核酸和蛋白质代谢,促进肝细胞的再生及肝功能的恢复。
(1)通过磷酸戊糖循环生成磷酸戊糖,用于RNA的合成;(2)加强糖原生成作用,从而减弱糖异生作用,避免氨基酸的过多消耗,保证有足够的氨基酸用于合成蛋白质或其它含氮生理活性物质。
肝细胞中葡萄糖经磷酸戊糖通路,还为脂肪酸及胆固醇合成提供所必需的NADPH。
通过糖醛酸代谢生成UDP?葡萄糖醛酸,参与肝脏生物转化作用。
二、肝脏在脂类代谢中的作用肝脏在脂类的消化、吸收、分解、合成及运输等代谢过程中均起重要作用。
肝脏能分泌胆汁,其中的胆汁酸盐是胆固醇在肝脏的转化产物,能乳化脂类、可促进脂类的消化和吸收。
肝脏是氧化分解脂肪酸的主要场所,也是人体内生成酮体的主要场所。
肝脏中活跃的β-氧化过程,释放出较多能量,以供肝脏自身需要。
鱼类脂肪代谢
鱼类对脂肪的代谢及利用
发布时间：2007-10-31 13:21 来源：水利渔业
摘要:鱼类脂肪消化吸收的主要部位在肠道前部(胆管开口附近)，但肠内的脂肪酶大多数并非由肠粘膜本身分泌，而是来自肝、胰脏(胆管、胰管导入)。饲料中的中性脂肪在脂肪酶的作用下分解为甘油和脂肪酸而被吸收。但近年来研究表明，在肠道内并非所有的中性脂肪都要在完全水解
鱼类能有效地利用脂肪并从中获取能量。鱼类对脂肪的吸收利用受许多因素的影响。其中以脂肪的种类对脂肪的消化率影响最大。鱼类对熔点较低的脂肪消化吸收率很高，但对熔点较高的脂肪消化吸收率较低；此外，饲料中其它营养物质的含量对脂肪的消化代谢也会产生影响。饲料中钙含量过高．多余的钙可与脂肪发生螫合。从而使脂肪消化率下降。饲料中含有充足的磷、锌等矿物元素，可促进脂肪的氧化，避免脂肪在体内大量沉积。维生素E与脂类代谢的关系极为密切，它能防止并破坏脂肪代谢过程中产生的过氧化物。胆碱是合成磷脂的重要原料，胆碱不足，脂肪在体内的转运和氧化受阻，结果导致脂肪在肝脏内大量沉积并诱发脂肪肝。
鱼类脂肪消化吸收的主要部位在肠道前部(胆管开口附近)，但肠内的脂肪酶大多数并非由肠粘膜本身分泌，而是来自肝、胰脏(胆管、胰管导入)。饲料中的中性脂肪在脂肪酶的作用下分解为甘油和脂肪酸而被吸收。但近年来研究表明，在肠道内并非所有的中性脂肪都要在完全水解后才能被吸收，一部分甘油一脂、甘油二脂及未水解但已乳化的甘油三酯也可被肠道直接吸收。
养殖鱼类抗脂肪肝因子研究进展
于生 理代 谢发 生 变化 ， 往 也伴 随着 脂 肪 在肝 脏 中 往
的积 累 。 ４ 抗 脂 肪 肝 因 子
变 主要 特征 为 肝贫 血 ， 细胞 脂 肪浸 润 、 胞肥 大 、 肝 细
内 充 满 了大 量 的脂 肪 颗 粒 ； 胞 核 偏 离 ， 膜 破 裂 。 细 核
２ 鱼 类 脂 肪 肝 的 形 成 机 制 鱼 类 的 肝 脏 脂 肪 主 要 来 自对 饲 料 中 脂 肪 的 直
鱼类 的脂肪 肝病 ຫໍສະໝຸດ 、提 高养 殖鱼 的产 品品 质和 养殖 效益提供 参 考 。
肝 抗脂肪 肝 因子 的研 究成果 ，为 防止养 殖
细 胞 质 充 满 脂 肪 ， 细 胞 核 被 挤 偏 于 一 端 。 又 据 Ｍｏｃｎ Ｂ ｃ １９ １ 报 道 ， 电 子 超 微 水 平 上 ， ｓｏｉ ａ ９ ０３ １ 年 在 病
鱼 肝 细胞 质 分 离 ， 线粒 体 水 肿 ， 内质 网和 高 尔 基体
另一 方 面 ， 浆 脂肪 含量 降低 。 血 ３ 影 响 脂 肪 肝 的 因 素 引 起 鱼 类 肝 组 织 脂 肪 变 性 和 脂 肪 积 累 等 脂 肪
品质下 降 。脂 肪肝 病 已成为养 殖 者 的难 题之 一 。有
鉴 于 此 ， 文 综 合 了 国 内外 有 关 鱼 类 营 养 性 脂 肪 肝 本
多。（ 水体 中有有 毒物 质 。（） ４ ） ５过量或 长期使 用抗 生
素 和 化 学 合 成 药 物 以 及 杀 虫 剂 。 （）鱼 类 在 个 体 发 ６ 育 过 程 中 （ 态 、 速 生 长 、 游 、 殖 和 越 冬 等 ）由 变 快 洄 生 ，
了解肝脏如何进行脂类代谢
了解肝脏如何进行脂类代谢肝脏是人体内最大的器官之一，被称为“化学工厂”，在身体生理活动中发挥着很重要的作用。
其中，肝脏的脂类代谢是其重要功能之一，对人体健康具有影响。
接下来，本文将从肝脏的脂类代谢基础、脂类代谢过程、肝脏脂类代谢失调等方面逐一阐述肝脏脂类代谢的相关问题。
一、肝脏的脂类代谢基础肝脏是人体内重要的脏器之一，负责参与多种代谢过程。
其中，脂肪代谢是肝脏的重要功能之一，主要涉及体内脂类的储存、转运、合成和分解等方面，以维持体内脂类的平衡，保持身体的正常代谢状态。
肝脏具有胆囊储留和分泌胆汁的能力，胆汁对脂肪代谢具有重要的作用。
胆汁中含有胆固醇、胆汁酸和磷脂等多种成分，它们可以帮助溶解脂类，使其能够被肝、肠道等器官吸收和利用。
二、肝脏的脂类代谢过程1、脂类合成脂类合成是肝脏的重要代谢过程之一。
在脂类合成过程中，肝脏通过葡萄糖酶和糖原磷酸酶等酶的作用，将葡萄糖转化为甘油三酯和脂质，从而完成脂类合成。
此外，脂类合成还需要多种营养物质的参与，如氨基酸、糖类、胆固醇、磷脂和亚麻酸等。
2、脂类分解脂类分解是肝脏脂类代谢的重要环节之一。
在脂类分解过程中，肝脏通过脂肪酸氧化和β氧化等途径将脂类分解为甘油三酯和游离脂肪酸，进一步参与体内能量的产生，对身体健康有很重要的作用。
3、脂类吸收脂类吸收是指人体将食物中的脂肪吸收到肠道中，并通过肝脏的处理，分解成较小的脂肪酸和甘油三酯等，在人体内进一步产生能量和维持人体正常生理功能。
三、肝脏脂类代谢失调肝脏脂类代谢失调可能会引起多种健康问题，如脂肪肝、动脉粥样硬化、肥胖症、糖尿病、高血压等。
其中，脂肪肝是肝脏脂类代谢失调的一种表现，它是肝内脂质过多积聚，导致肝细胞功能受损的一种疾病。
脂肪肝主要表现为腹部肥胖、高血压、血脂异常等症状。
针对肝脏脂类代谢失调，我们需要改变生活方式和饮食习惯，尤其是控制饮食中的脂肪摄入，适量运动，有助于恢复肝脏的正常脂类代谢，减少相关健康问题。
养殖鱼类抗脂肪肝因子研究进展
的饲料组 比对照组肝脂含量降低
９５ ％，说 明草 鱼 具 有 利 用 蛋氨 酸 提供 甲 基 改 善 其 胆 碱 营 养 状 况 的 能 力 。但 当 饲 料 中 胆 碱 含 量 较 充
足 时 ， 蛋 氨 酸 的 转 化效 果 并 不 明 显 。 Ｒｍｎｅ １９ ） 现 ． 鳟 饲 ｓｙ（９ １ 发 虹
液 中 转 运 ，导 致 肝 脏 中 脂 肪 积 累
血 液 ， 然后 转 运 至 其 他 组 织 中 再
和 向 血 液 运 输 的 脂 肪 减 少 。 眼 斑
拟 石 首 鱼摄 食 含 ３ ０ｍｇｋ ０ ０ ／ ｇ胆 碱
利用 或在脂肪组织中储存 。作为
脂 类 载 体 ，脂 蛋 白 在 这 个 过 程 中
响 。 饲 料 中 补 充 这 些 物 质 有 利 于
照 组 下 降 １．％￣ ２１ ． 同摄 食 ９３ ２ ％
天 然 饵 料 （ 萍 ） 的肝 脂 含量 接 浮 时
பைடு நூலகம்
脂肪肝是一种可 以由多种诱
因 引 起 的 疾 病 ． 同 时也 是 多 种 肝 脏疾病 发展 中的一种 病理过程 ，
是最 常见的弥 漫性肝病 之一 ， 其 以 肝 细 胞 内 甘 油 三 酯 蓄 积 过 多 为
维普资讯
动物营养
鱼 抗厕｝ 画 ； 譬 肪
杨 鸿昆 黄 凯 广 西 大 学 动 物 科 学 技 术 学 院
宽
摘
要： 本文综合阐述 了国内外关于养殖鱼类脂肪肝抗脂肪肝 因子的研究成果 ． 为防止养殖鱼类的脂肪肝病 变、 高养 殖鱼的产品 提
品质和养殖效益提供参考。
的脂 肪 以 脂 蛋 白 的 形 式 被 输 送 到
含量 也会明显升 高，导致其品质
肝细胞脂质代谢的调控和生理反应
肝细胞脂质代谢的调控和生理反应肝细胞是机体内脂质代谢的中心。
肝脏不仅参与脂质合成、分解、转运和调控等过程，还能够感知外界的脂质摄入和运动等生理刺激，并对其作出相应的反应。
本文将从肝脏糖原沉积、胆汁酸合成、脂质过氧化和炎症反应四个方面介绍肝细胞脂质代谢的调控和生理反应。
一、肝脏糖原沉积的调控肝脏是体内主要的糖原储存器。
在糖原沉积过程中，肝细胞通过糖原合成途径将葡萄糖转化为糖原，并通过糖原分解途径将糖原转化为葡萄糖，进而满足机体的能量需求。
研究发现，肝细胞脂质代谢与糖原沉积密切相关。
在正常情况下，肝细胞内的脂质主要以三酰甘油的形式存在。
当机体处于长时间负能量平衡状态时，脂肪组织分解三酰甘油释放的脂肪酸通过血液循环进入肝脏，被肝细胞摄取转化为酯化甘油，进而合成糖原。
而当机体处于正能量状态时，肝细胞内的糖原通过分解途径转化为葡萄糖，进而提供能量。
这一过程通过肝细胞内的AMPK及其下游信号分子调控。
二、胆汁酸合成的调控胆汁酸是肝脏合成的一种类固醇化合物，其主要作用是帮助消化和吸收脂肪。
肝脏合成胆汁酸的主要途径是胆汁酸合成通路，包括胆固醇至醇酸酯的转化、醇酸酯至胆汁酸的转化等多个步骤。
研究表明，肝细胞脂质代谢与胆汁酸合成密切相关。
肝细胞内胆固醇的来源包括外源性胆固醇和内源性胆固醇，其中外源性胆固醇主要通过食物摄入进入体内，在肠道内被乳糜微粒吸收，进入肝细胞的低密度脂蛋白受体介导的内吞作用后被摄取。
内源性胆固醇则主要来源于肝细胞内脂质代谢的终产物。
胆固醇至醇酸酯的转化是胆汁酸合成途径的第一步，该过程由谷胱甘肽S-转移酶（GST）和3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶共同调控。
肝细胞内胆固醇饱和和共转运蛋白（STARD1和Niemann-Pick C1-like 1）的表达与胆汁酸合成紧密相关。
此外，研究发现，胆汁酸合成途径的不同步骤对胆汁酸生成的调控机制不同，这表明不同途径可能存在不同的调控机制。
三、脂质过氧化的调控脂质过氧化是脂质代谢产生的一个常见问题，其主要是指脂肪酸、磷脂等脂类分子在氧化应激作用下发生酸化及自由基链反应，导致膜脂质失活、细胞死亡等一系列生理效应。
脂肪肝的形成机制与预防方法
脂肪肝的形成机制与预防方法一、什么是脂肪肝脂肪肝，即脂肪堆积在肝脏内部导致的疾病。
它是由于体内脂肪代谢异常而引起的，主要特征是肝细胞内积聚大量脂质，严重影响了肝脏的正常功能。
脂肪肝可分为两种类型：酒精性和非酒精性。
前者是因饮酒过度导致，后者则与生活方式以及其他潜在因素有关。
二、脂肪肝形成机制1. 转录调控异常：转录调控异常可能引起不同基因的表达失衡。
当这些基因参与到脂质代谢和氧化应激等过程中时，会导致脂类合成增加、自由基积累、抗氧化能力下降等进一步影响了细胞功能。
2. 调节因子失衡：多个信号通路和调节因子在调控机体的能量平衡中起着重要作用。
当这些通路或因子受到干扰或异常激活时，会导致脂肪堆积在肝脏中。
如AMPK、SREBP-1c等因子的失调与脂肪肝的发生密切相关。
3. 营养不良和代谢紊乱：高糖、高脂饮食以及营养不良会导致减少能量消耗和调节脂质代谢的激素分泌异常，从而诱发脂肪肝。
此外，胰岛素抵抗也会加剧脂类在肝脏中的沉积过程。
三、预防脂肪肝的方法1. 健康饮食：保持均衡的饮食对于预防脂肪肝至关重要。
建议适度减少高糖、高脂食物摄入，并增加新鲜水果、蔬菜和全谷物类食品的摄入量。
此外，还应避免暴饮暴食和长时间禁食或节食等极端饮食行为。
2. 控制体重：通过合理控制体重可以减轻过重和肥胖带来的健康问题，包括脂肪肝。
每周进行适度而规律的体力活动有助于提高新陈代谢和脂类消耗速率，从而减少肝脏中的脂质含量。
3. 避免酗酒：过量饮酒是导致酒精性脂肪肝的常见原因。
因此，最好遵循健康的生活习惯，并保持适度饮酒或不喝酒。
如果已经被诊断为脂肪肝或者有潜在风险，应完全戒除饮酒以防止疾病进一步发展。
4. 控制药物使用：某些药物可能对肝脏产生负面影响，包括损害正常的脂质代谢过程。
在服用药物之前，应该咨询医生以了解是否存在任何潜在的副作用，并了解相关管理方法。
5. 加强运动：适量的运动可以帮助控制体重、改善新陈代谢和促进血液循环等效果。
鱼类脂肪肝成因
学生：渔业 刘小霞 14095108210009
主要内容
一
基本概念 影响因素 因素分析
二
三
基本概念
鱼类脂肪肝，更准确地说，是一种描述以超过 鱼类正常肝脂含量的过量肝脂积累为特征的生 理性现象以及相关的代谢性疾病的统称。 养殖鱼类的脂肪肝从产生机制上可分为纯营养 型脂肪肝与非营养型脂肪肝两大类。
1．3 生理因素
鱼类自身的天然生理因素和行为习性也与 能量代谢息息相关，不同的生理状况对机体 的能量利用和肝脏脂肪沉积都有着很大的影 响 。一般而言，鱼龄和性别是影响鱼类肝脏 脂肪沉积的重要影响因子。
如：对斑马鱼的研究表明，雌性斑马鱼的肝脏往往比雄鱼肝脏更 大，并积累更多的甘油三酯等。
因素分析
1．4 物种因素
因素分析
由于铜本身也是包括鱼类在内的大部分水 产动物的无机营养素，饲料中铜缺乏会对鱼 类本身的正常生长造成影响，因此铜，是养 殖鱼类配合饲料中不可或缺的元素。当前水 体环境中，铜污染日益严重，而很多饲料原 料本身就存在铜超标的问题，考虑到铜在鱼 类肝脏中的特异性积蓄特性，铜对养殖鱼类 肝脏脂肪肝的诱发作用可能具有相当大的普 遍性和隐蔽性。因素分析
因素分析
1.1.4饲料毒素的影响
与营养性脂肪肝的形成机制有所不同，这 些由饲料毒素引起的脂肪肝，往往是毒素首 先破坏肝脏正常细胞的结构和功能，进而导 致脂肪分解和转运受阻，这种器质性的病变 往往很难恢复。
如:植物性原料中棉酚以及劣质饲料中所含有的高亚硝酸盐、醛类、 酮类等毒素，此外，当前在饲料中普遍存在的霉菌毒素，尤其 是黄曲霉素，亦是鱼类脂肪肝的可能诱因。
因素分析
1．5 遗传与突变因素
与脂肪肝的其他诱发因子相比，鱼类的遗 传与突变因素与脂肪肝的关系是隐蔽而更少 为人所关注的，相关的实验室研究表明，在 某些基因出现突变或者缺失后，鱼类就会出 现典型的脂肪肝症状。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
动物营养学报2006,18(4):2942298Chinese J ournal of A nimal N ut rition鱼类脂类代谢调控与脂肪肝程汉良1 夏德全2 吴婷婷2(11淮海工学院,江苏省海洋生物技术重点建设实验室,连云港222005;21中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,无锡214081)摘 要:本文通过比较鱼类与畜、禽脂肪代谢的不同,着重阐述了鱼类脂肪代谢的基本原理及形成脂肪肝的原因,并指出了生产中通过控制肝脂合成和提高肝脂转运能力来调控鱼类脂肪代谢的方法,对于更好地理解鱼类与畜、禽的营养区别,提高鱼类日粮营养精度,促进鱼类生长,预防脂肪肝的发生有重要的指导意义。
关键词:鱼类;脂类代谢;脂肪肝收稿日期:2005202224作者简介:程汉良(19642),男,内蒙古赤峰人,副教授,博士,主要从事鱼类营养研究。
E 2mail :CHL3139@1631com 脂类(lipid )是脂肪(也称甘油三酯triglyceride ,T G )和类脂的总称。
脂类代谢对动物胴体品质和动物健康影响很大,营养性脂肪肝就是脂肪代谢障碍引起的疾病。
在养殖动物中,鱼类易发生脂肪肝,集约化养殖鱼类,尤其是海水养殖鱼类脂肪肝发病率很高[1],病鱼抗应激能力下降,影响鱼肉品质,高温季节还会大量死亡,给生产造成巨大损失。
从现有研究报道来看,蛋白/能量比不合理,日粮中维生素、必需脂肪酸(essential fatty acid ,EFA )和胆碱等降脂因子不足是引起脂肪肝的营养因素[2-6]。
国内外学者从提高日粮营养精度、添加降脂因子等方面对脂类代谢调控做了一些研究[7-12]。
通过对脂类代谢的调控,可以促进鱼类健康生长,减少脂肪肝的发生。
1 鱼类脂类代谢及自身调节不同动物T G 合成的场所各异。
鱼类肝脏是T G 合成的主要场所,这是鱼类多发脂肪肝的主要原因。
同时鱼类对EFA 的需要也与陆生动物不同,淡水鱼需要亚油酸(18:2n 26)、亚麻酸(18:3n 23);而海水鱼二十碳以上n 23高度不饱和脂肪酸(highly unsat urated fatty acid ,HU FA )才是EFA [13-15]。
二十碳五烯酸(20:5n 23,eico sapentaenoic acid ,EPA )、二十二碳六烯酸(22:6n 23,docosahexaenoic acid ,D HA )和花生四烯酸(20:4n 26,arachidonic acid ,AA )的比例非常重要,海鲈(L ateol abrax j a 2ponicus )、大菱鲆(S cop ht hal m us m ax i nus )和大西洋鲑(S al mo sal ar )饲料中D HA 和EPA 的适宜比例为2∶1,但EPA 与AA 的适宜比例不同鱼略有不同,海鲈为1∶1,大菱鲆和大西洋鲑为10∶1以上[14,16];甲壳类动物上述4种脂肪酸均不能合成,都是EFA [17]。
日粮中EFA 缺乏,动物生长速度会下降,还会出现体表色素细胞减少、体色变淡、肝脏中脂肪含量增加等症状。
因此,造成脂肪肝的重要原因往往是EFA 不足而不一定是脂肪摄入过多。
类脂种类很多,以磷脂(p hosp holipid )和胆固醇(cholesterol )最为重要。
磷脂是脂蛋白的重要组成成分,机体缺乏脂蛋白将使T G 不能及时运出肝脏导致肝脂沉积。
饲料中添加3%～6%的磷脂在仔幼鱼阶段是必要的,大豆卵磷脂效果优于脑磷脂[14]。
随鱼体重增加,其自身合成卵磷脂的能力明显增强。
胆固醇既是细胞膜的重要组分之一,又是动物合成胆汁酸、类固醇激素、肾上腺皮质激素和维生素D 3(VD 3)等生理活性物质的前体。
有鳍鱼类可合成胆固醇,但甲壳类需要由饲料补充,否则会使甲壳类生长和成活率下降。
肝脏是合成胆固醇的主要场所。
肝脏在脂类代谢过程中起重要的调节作用。
血浆中的游离脂肪酸有1/2左右被肝摄取,脂肪酸进入肝细胞后的去路见图1。
脂肪酸在肝脏中的代谢有3个重要的分支点,即脂酰CoA 、乙酰CoA 和柠檬酸。
肝脏能不断地探测门脉中血糖的含量,最终依据机体需要决定脂肪酸的去向。
4期程汉良等:鱼类脂类代谢调控与脂肪肝图1 肝脏对脂肪酸代谢的调节作用Fig.1 Regulation of fatty acid metabolism in liver HM GCoA :羟甲基戊二酸单酰辅酶A ;VLDL :极低密度脂蛋白;脂肪酸:Fatty acid ;脂酰CoA :Acyl 2CoA ;肉碱转运载体:Carnitine acyl transferase ;乙酰CoA :Acetyl 2CoA ;酮体:Ketone bodies ;线粒体:Mitochondria ;柠檬酸:Citric acid ;三羧酸循环:Tricarboxylic acid cycle ;胆固醇:Cholesterol ;血液:Blood ;1)HM GCoA 合成酶:HM GCoA synthetase ;2)HM GCoA 还原酶:HM GCoA reductase 。
2 脂肪肝及其产生的营养因素营养性脂肪肝是现代养殖业中常见的疾病,严重地影响养殖鱼类的生长和抗病能力。
研究表明,饲料中营养素失衡和抗脂肪肝物质的缺乏是造成营养性脂肪肝的主要原因。
饲料蛋白/能量(protein/energy ratio ,P/E )不合理、能量过剩,高脂、高糖以及养殖期间过量投喂都会造成T G 合成量超过机体需要量而沉积形成脂肪肝[18-21]。
与陆生动物相比,鱼类对碳水化合物的利用能力较差,特别是肉食性鱼类,主要以蛋白质和脂肪作为能量来源,因此,日粮中过高的碳水化合物含量可引起脂肪的沉积;T G 的沉积还与提供碳水化合物的谷物种类有关,鸡以玉米为日粮主要来源时易发生脂肪肝,其原因尚不清楚[22-23];而欧洲鲈(Dicent rarchus l abrax )和塞内加尔鳎(S olea senegalensis )脂肪沉积则与淀粉来源有很大关系[5,24]。
此外,日粮中过高的脂肪含量也会引起肝脂沉积,条纹鲈(M orone chrysops )饲料脂肪含量高于10%时,肝脂沉积就会增加[11];鳕鱼(Mel anog ram m us aeglef i nus )日粮中脂肪含量超过14%时,其肝体指数(hepatopancreas somatic in 2dex ,HSI )和肝脂含量显著升高[3]。
有研究表明肝脂沉积随日粮蛋白质水平的升高而降低[6],Morais等[25]也认为,蛋白质与脂肪配比不合理,造成DP/DE (digestible p rotein/digestible energy )比例失调可引起大西洋鳕(Gad us morhua )肝脏中脂肪过量积累,肝细胞空泡化。
脂蛋白主要由Apo 2B 和磷脂组装而成,很多营养因素都可影响脂蛋白的合成:(1)日粮氨基酸不平衡或不足,尤其是必需氨基酸绝对不足或相对不足,会影响Apo 2B 的合成;(2)当日粮EFA 供给不足时,则磷脂合成减少;(3)而磷脂是由胆碱合成的,合成胆碱需要甲基供体。
因此,日粮中必需氨基酸、EFA 和胆碱或合成胆碱的甲基供体(如蛋氨酸)或合成甲基供体所需的前体物质(如叶酸、维生素B 12等)不足均可使脂蛋白合成减少,造成脂类运出障碍而形成脂肪肝。
饲喂含大豆磷脂的饲料,可提高脂蛋白对脂肪的运输能力,减轻脂肪沉积。
由于海水鱼和淡水鱼对EFA 的需要不同,海水鱼更易发生脂肪肝,在黑鲷(A cant hop ag russchlegeli )日粮中添加3%的EPA 和D HA ,鱼体脂肪沉积降低,肝功能和抗低氧能力提高[26];冯健等[2]对红姑鱼(S ci aenopse ocell at us )脂肪肝发病率与脂肪酸含量关系进行了研究,认为日粮中n 23多592动 物 营 养 学 报18卷 不饱和脂肪酸(polyunsat urated fatty acid,PU FA)缺乏是导致营养性脂肪肝发病的主要因素。
此外,矿物质P、Zn、Mn、Se等和维生素E(V E)、维生素C (VC)、生物素等营养素与脂肪代谢关系密切,它们的缺乏或不足,也会引发脂肪肝[23,27]。
有证据表明,饲料霉变亦可引起脂肪肝[22]。
3 脂类代谢的营养调控通过调节日粮营养比例,添加降脂因子来调控脂类代谢,促进动物生长,防止脂肪肝是动物营养学研究的主要内容,也是目前研究的热点。
调控脂肪代谢的可能途径:一是控制T G的合成;二是促进脂肪酸的β2氧化或增加脂蛋白的合成量。
311 脂肪合成代谢的调控动物在脂肪合成和沉积过程中,脂肪酸合成酶(fatty acid synt hase,FAS)、葡萄糖激酶(glucoki2 nase,GK)和脂蛋白脂酶(lipoprotein lipase,L PL)等起重要的作用,通过日粮营养素可以调控相关基因的表达控制动物体脂的沉积。
日粮中碳水化合物与相关基因表达有显著相关关系,金鲷鱼(S p arus aurat a)喂低蛋白高碳水化合物日粮,GK的mRNA 表达增强,GK能把葡萄糖转化为62磷酸葡萄糖而不受产物的反馈抑制,因而过量的糖转变成脂肪[28];Capilla等[29]也证实,虹鳟(Oncorhy nchus m y kiss)肝GK活性和mRNA水平随日粮淀粉的增加而提高。
多不饱和脂肪酸(PU FA)是FAS mR2 NA的强抑制剂,日粮中添加1%的PU FA使大鼠肝脏中FAS mRNA水平降低了75%[30];真鲷(Pag rus m aj or)日粮中添加不饱和脂肪酸,可促进肝脂蛋白脂酶(L PL)mRNA表达,从而减少肝脂沉积[31]。
高蛋白日粮可降低脂肪组织FAS mRNA丰度[32],使体脂沉积减少。
312 脂肪分解代谢和运输的调控饲料中补充蛋氨酸、肉碱、胆碱、甜菜碱和卵磷脂等“抗脂肪肝”因子,可以促进脂肪酸的β2氧化,增加极低密度脂蛋白(very low density lipoprotein, VLDL)的合成,从而能够加速脂类分解或及时把肝内脂肪运出,减少脂肪沉积、预防脂肪肝。
在草鱼(Ctenop hary ngodon i dell us)日粮中增加蛋氨酸和添加胆碱、甜菜碱或大豆磷脂,可使肝、胰脏脂质含量下降26%～74%[7]。
蛋氨酸作为甲基供体,也是合成脂蛋白所必需的,他们供应不足就会影响脂肪代谢[22-23]。
肉碱是脂肪酸进入线粒体进行β2氧化的载体,饲料中添加肉碱,可促进鱼类生长,降低肝脂含量,提高饲料转化率,防止脂肪肝的发生[10],但只有左旋肉碱才具有降脂作用[8],其在鲤鱼(Cy p2 ri nus car pio)、甲鱼(T riony x si nensis)等水产动物日粮中最适添加量为0101%[33]。