小麦早熟DH群体的构建及其性状表现

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遗传学-第10章-数量遗传

VF 2
玉米穗长试验结果 VF1=2.307，VF2=5.072，在该组合中，穗长的广义遗传率为： Hb2=（5.072-2.307）/5.072×100%=54% 在该杂交组合中， F2 穗长的变异大约有 54%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。
三．狭义遗传力的估算方法
例如小麦子粒颜色的遗传动态
P F1 F2 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 R1r1R2r2 红 1 4 6 4
1
4R
深红
3R
中深红
2R
中红
1R
淡红
0R
白色
P F1
F2
红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r5R 4R 3R 2R 1R
VA H 100% VG VE
2 N
VA ＝ 100% VA VD VI VE
(1) 不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低； (2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低； (3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗传率； (4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率； (5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。
一、遗传率（heritability）的概念
表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。
具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因的分离造成的，一是环境条件的影响造成的。
遗传率：在一个群体中，遗传方差在总方差（表现型方差）中所占的比值。
广义遗传率定义为：
G A D I
加性效应，A：等位基因和非等位基因的累加效应，可固定的分量显性效应，D：等位基因之间的互作效应, 属于非加性效应上位性效应, I: 非等位基因之间的相互作用, 属于非加性效应

小麦分蘖性状分子遗传研究进展

麦类作物学报 2022,42(5):564-571J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o ps d o i :10.7606/j.i s s n .1009-1041.2022.05.06网络出版时间:2022-04-14网络出版地址:h t t ps ://k n s .c n k i .n e t /k c m s /d e t a i l /61.1359.S .20220412.1549.002.h t m l 小麦分蘖性状分子遗传研究进展收稿日期:2021-06-08 修回日期:2021-07-13基金项目:国家自然科学基金项目(31971947);河南省重点研发与推广(科技公关)专项(202102110246,202102110474)第一作者E -m a i l :182********@163.c o m通讯作者:赵磊(E -m a i l :l e i z h a o 2016@163.c o m )陈悦,王同著,郑跃婷,杨雨露,王盈,张香粉,陈锋,赵磊(河南农业大学农学院/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室/河南粮食作物协同创新中心,河南郑州450046)摘要:小麦分蘖性状是重要的株型性状,决定小麦的最终产量㊂对小麦分蘖性状进行遗传研究,挖掘调控小麦分蘖性状的重要基因并进行功能分析,有助于了解小麦分蘖性状的分子遗传机制及培育高产小麦新品种㊂本文针对目前小麦分蘖性状遗传研究所取得的进展进行总结,对已定位到的㊁参与调控小麦分蘖数目和分蘖角度的重要Q T L 位点进行分析,并对部分已经克隆的分蘖性状相关基因及其作用机理进行阐述,以期为小麦分蘖性状相关基因的克隆㊁分子机制解析和分子育种提供参考信息㊂关键词:小麦;分蘖数目;分蘖角度;分蘖调控基因;分子机理中图分类号:S 512.1;S 330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2022)05-0564-08A d v a n c e s i n M o l e c u l a rG e n e t i c s o fT i l l e r i n g Ch a r a c t e r s i n W h e a t C H E NY u e ,W A N GT o n g z h u ,Z H E N GY u e t i n g ,Y A N GY u l u ,W A N GY i n g,Z H A N GX i a n g f e n ,C H E NF e n g,Z H A OL e i (C o l l e g e o fA g r o n o m y /N a t i o n a lK e y L a b o r a t o r y o fW h e a t a n d M a i z eC r o p Sc i e n c e /C o l l a b o r a t i v e I n n o v a t i o nC e n t e r o fH e n a nG r a i nC r o p s ,H e n a nA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,Z h e n gz h o u ,H e n a n450046,C h i n a )A b s t r a c t :T i l l e r r e l a t e d t r a i t s a r e i m po r t a n t p l a n t a r c h i t e c t u r e t r a i t s i nw h e a t ,w h i c hd e t e r m i n e t h e f i -n a l y i e l do fw h e a t .G e n e t i c r e s e a r c ho nt i l l e r r e l a t e dt r a i t s ,i d e n t i f i c a t i o no fk e y r e g u l a t o r yge n e sa n d c h a r a c t e r i z a t i o nof t h e i r p o t e n t i a l b i o l og i c a l f u n c t i o n s i nwh e a t ,wi l l h e l pf u l t o u n d e r s t a n d t h em o l e c u -l a rg e n e t i cm e ch a ni s mo fw h e a t t i l l e r r e l a t e d t r a i t s ,a n dc u l t i v a t en e wh i g h -y i e l dw h e a t v a r i e t i e s .W e s u mm a r i z e s t h e p r o g r e s s i n g e n e t i c r e s e a r c ho nt i l l e r r e l a t e dt r a i t so fw h e a t ,a n a l y z e s t h e i m po r t a n t Q T Lt h a t h a v eb e e nm a p p e d a n d p a r t i c i p a t e i n t h e r e g u l a t i o no fw h e a t t i l l e r n u m b e r a n d t i l l e r a n gl e ,a n d e x p o u n d s t h e a c t i o nm e c h a n i s mo f s o m e t i l l e r t r a i t s r e l a t e d g e n e s .T h i s r e v i e w w i l l p r o v i d e r e f e r -e n c e i n f o r m a t i o n f o r t h ec l o n i n g a n d m o l e c u l a rm e c h a n i s ma n a l y s i so fw h e a t t i l l e r -r e l a t e d g e n e sa n d w h e a tm o l e c u l a r b r e e d i n g.K e y w o r d s :W h e a t ;T i l l e r n u m b e r ;T i l l e r a n g l e ;T i l l e r r e g u l a t i n gg e n e ;M o l e c u l a rm e c h a n i s m 小麦是世界上种植面积最为广泛的粮食作物,为全球约40%的人口提供食物来源㊂小麦同时也是中国的第二大粮食作物,是中国人民最主要的口粮之一㊂小麦生产与国家粮食安全和社会稳定休戚相关,提高小麦产量一直都是科研人员关心的主要问题㊂在现有耕地面积逐年减少的情况下,培育具有更高单产潜力的小麦新品种就成为进一步提高小麦产量㊁解决粮食安全的必要举措之一㊂株型一般是指植株地上部分的形态特征,是作物诸多重要农艺性状的综合,影响作物的适应性㊁产量以及收获指数等[1-2]㊂合理的株型对作物产量的提高至关重要,株型改良育种在小麦高产育种中发挥着重要作用㊂20世纪60年代在全球范围内兴起的绿色革命正是通过利用矮秆基因实现矮化育种,最终极大地提高了小麦和水稻的产量,成功地解决了当时全球粮食危机[3]㊂因此,对小麦株型相关性状的遗传机理进行研究,挖掘株型调控基因,并借助分子手段辅助选择育种,将有助于培育出株型合理的高产小麦新品种㊂分蘖是小麦㊁水稻等谷类作物株型构成的主要因素,包括分蘖能力和分蘖角度两个方面,均是与产量相关的重要农艺性状㊂分蘖能力一般用分蘖数目来表示,是指植株近地面发生的分枝数目,其中能够抽穗并结实的地上部分蘖称为有效分蘖,其决定了作物的有效穗数和光合面积大小,直接影响产量[2];分蘖角度指分枝与竖直方向的夹角,体现了主茎与分蘖之间的集散程度,决定了植株的空间构型,并通过影响群体的种植密度以及光合效率间接影响作物群体产量[4]㊂研究表明,通过调控分蘖的发育进程,禾谷类植物能够改变群体结构,最大限度的提高光能利用率,并提高对环境的适应性,进而影响产量[4]㊂因此,对小麦分蘖相关性状分子机理进行研究,不仅有助于认识小麦株型的遗传特点,同时对株型改良育种也具有重要借鉴意义,有助于培育出优质高产的小麦新品种,为提高中国乃至世界粮食产量以及解决粮食危机提供出路㊂本文从分子水平对近年来小麦分蘖性状的遗传研究进展进行总结,以期为开展相关研究提供参考㊂1分蘖的形成与调控分蘖(分枝)是植株地上部形态的主要表现之一㊂从幼苗期至成熟期,植株对环境变化进行响应并不断生长,由分生组织分裂产生新的细胞,进一步经过分化形成组织和器官㊂茎尖分生组织(s h o o t a p i c a lm e r i s t e m,S AM)促进植株在垂直方向的生长;叶腋分生组织(a x i l l a r y m e r i s t e m, AM)则可以经过分化形成侧枝或分枝[5]㊂AM 形成于叶原基近轴侧的边界区中心,边界区将S AM与发育中的叶原基分开以维持分生组织和器官发育[6]㊂分蘖的发育一般经历三个阶段:腋芽分生组织起始阶段㊁腋芽带叶发育阶段和腋芽长出阶段[7]㊂虽然腋芽可发育形成许多分蘖,但并非所有分蘖最终都能成为有效穗,有许多为无效分蘖㊂因此,分蘖的发育和生长在很大程度上影响植物的整体生长状况及生产力[8-9]㊂植物分蘖(分枝)发育及其形成过程受多种植物激素相互作用共同调节㊂长期以来,一直认为植物分枝由生长素(i n d o l e a c e t i c a c i d,I A A)和细胞分裂素(c y t o k i n i n,C K)两种植物激素参与调控[10]㊂尤其是I A A,一直被视作为一种经典的㊁占主导地位的分枝调节激素[11]㊂C K被认为是调节I A A作用的第二信使,其在根中合成,然后被转运至腋芽中,打破芽的休眠状态;同时I A A通过调节C K的浓度介导芽的生长[12]㊂独脚金内酯(s t r i g o l a c t o n e,S L)是近些年新发现的第三类植物调控激素,也被认为参与调控植物的分枝发育,但I A A和S L如何相互作用控制腋芽生长仍存有争议[11]㊂B r e w e r等[13]研究认为,S L作用于I A A的下游,直接抑制腋芽的生长;而C r a w f o r d 等[14]研究认为,S L通过调节I A A极性运输来控制腋芽的生长㊂此外,F e r g u s o n等[15]研究报道, S L抑制芽的生长,而C K促进芽的生长,I A A则通过维持高S L和低C K的含量负调控芽的生长㊂另外,光照也会对分蘖产生一定的影响㊂光感受器光敏色素有P r(非活性)和P f r(活性)两种不同的构象,当吸收红光后,P r转化为P f r,P f r通过与光敏色素相互作用因子(p h y t o c h r o m e i n t e r a c t i n g f a c t o r,P I F)或P I L(P I F3-l i k e)相互作用,穿梭于细胞核并调控基因表达[16];低P r/P f r光照比可诱导G T1(G r a s s y t i l l e r s1)基因上调表达,从而抑制分枝发生[17]㊂此外,在植株生长条件下,磷和氮的含量也对分枝起调控作用㊂研究表明,在磷酸盐饥饿条件下,促进了拟南芥㊁番茄㊁高粱和水稻中S L生物合成基因(如D17和D10)的表达[18-19];在低氮条件下,高粱和豌豆植株中S L的含量也明显增加[20-21]㊂对拟南芥I A A响应突变体a x r1和S L生物合成突变体的分析表明,在低氮条件下,完整的I A A信号转导和S L生物合成途径可以增加茎尖生长素的供应,进而抑制侧枝生长[22]㊂2分蘖性状相关基因/Q T L的定位研究分蘖是复杂的发育性状,其形成受基因型㊁植物激素㊁环境以及营养条件等诸多因素的影响,但更容易受到环境的影响,同时又具有较强的遗传可塑性[23-24],通常认为分蘖是由多基因共同调控的数量性状[25]㊂以下分别围绕小麦分蘖数目和分蘖角度对现有主要Q T L定位研究进行简要综述㊂㊃565㊃第5期陈悦等:小麦分蘖性状分子遗传研究进展2.1分蘖数目相关基因/Q T L的定位研究对小麦分蘖数目的遗传定位研究最早主要是从分蘖抑制基因开始的㊂t i n1是最早在普通小麦中鉴定到的分蘖抑制基因,该基因为隐性基因,与颖壳稃毛和黑芒基因位点连锁[1],定位在1A S染色体上,与微卫星标记X g w m136紧密连锁[26]㊂位于2A染色体上的t i n2基因是一个显性基因,同样具有抑制分蘖的效应[27]㊂K u r a p a r t h y等[28]利用栽培一粒小麦单分蘖突变体在3A L染色体上鉴定到由单基因隐性突变引起的分蘖抑制基因t i n3,与标记X p s r1205紧密连锁,该基因的突变体植株只有一个主茎㊂Z h a n g等[29]利用寡分蘖材料P u b i n g3558与京4841杂交,在1A S染色体上鉴定到一个分蘖抑制基因f t i n,该基因与S S R标记X c f a2153紧密连锁,并推测是一个不同于t i n1的新位点㊂W a n g等[30]利用一个寡分蘖材料H461与川农16构建的R I L群体,定位到三个与低分蘖数目相关的Q T L,分别为Q l t n.s i c a u-2D㊁Q l t n.s i c a u-2B和Q l t n.s i c a u-5A,可分别解释达19.1%㊁14.6%和9.6%的表型变异(表1)㊂除鉴定到减少分蘖数目的Q T L外,也鉴定到的增加分蘖数目的Q T L㊂如K a t o等[31]利用染色体代换系中国春(C a p p e l l eD e s p r e z5A)在5A染色体上定位到一个控制分蘖数目的Q T L,该位点同春化基因V r n-A1相关联,可解释37.0%的表型变异㊂L i等[32]用普通小麦O p a-t a85和人工合成的六倍体小麦W-7984构建的R I L群体为材料,分别在1D s㊁2D s和6A s染色体上鉴定到三个与单株分蘖数目相关的Q T L,可解释11.0%~31.0%的表型变异㊂C a m p b e l l等[33]和D i l b i r l i g i等[34]利用染色体重组代换系C N N (W I3A)在3A染色体上共鉴定到四个与单位面积穗数相关的Q T L,可解释9.0%~17.0%的表型变异㊂N a r a s i m h a m o o r t h y等[35]以硬红冬小麦品种卡尔92为轮回亲本,以T A4152-4为供体亲本,构建B C2F1回交群体,在3B染色体检测到一个与分蘖数目相关的Q T L(Q T n.k s u-3B),可解释6.2%的表型变异㊂L i等[36]利用花培3和豫麦57构建的D H群体和永久F2群体检测到多个与最大分蘖数和有效分蘖数相关的Q T L,可解释4.5%~35.0%的表型变异㊂Z o u等[37]利用两个春小麦品种A t t i l a和C D C G o构建的R I L群体为材料,在6A染色体上70c M处检测到一个与每平方米分蘖数相关的Q T L(Q T i l.d m s-6A.1),可解释11.2%的表型变异㊂H u等[38]利用川农18和T1208构建的R I L群体为材料,在4D染色体上定位到一个稳定的穗形成率主效Q T L( Q S R.s i c a u-4D),可解释18.2%~24.5%的表型变异㊂W a n g等[39]用U IP l a t i n u m和B S Y C a p-s t o n e构建的D H群体为材料,定位到两个与单位面积分蘖数相关的Q T L(Q P T N.u i a-4A和Q P T N.u i a-6A),分别可解释19.0%和26.0%的表型变异㊂R e n等[40]利用55K芯片对川农18和T1208构建的R I L群体进行分析,在多个环境下共检测到7个稳定的Q T L,分布于2D㊁4A㊁4D㊁5A㊁5D和7D染色体上,单个Q T L可解释1.6%~21.2%的表型变异㊂L i u等[41]以20828和S Y95-71构建的R I L群体为材料,在1B L染色体上检测到一个控制有效分蘖数的主效遗传位点Q e t n-s a u-1B.1,可解释12.1%~55.7%的表型变异㊂此外,前人也分别在1B㊁3A㊁3D㊁4B㊁5B㊁6B㊁6D㊁7A等染色体上均定位到与分蘖数目相关的Q T L[42-49]㊂上述研究结果表明,几乎在所有染色体上都能定位到与分蘖数目相关的Q T L(汇总结果见表1),而且不同研究之间的结果不一致,在Q T L数量㊁染色体分布以及Q T L效应均有不同,这也进一步表明分蘖性状遗传的复杂性㊂而且截至目前,上述Q T L仍停留在初步定位阶段,没有一个被克隆出来,研究任务仍然任重而道远㊂2.2分蘖角度相关基因/Q T L的定位研究与分蘖数目相比,前人对小麦中分蘖角度的遗传研究较少㊂究其原因,可能由于该性状更易受环境影响,难以进行准确测量,且长期以来不受重视所致,近几年来相关研究逐渐增多㊂M a r o n e 等[50]对184份硬粒小麦的匍匐/直立生长习性进行全基因组关联分析(g e n o m ew i d e a s s o c i a t i o n s t u d y,GWA S),共鉴定到12个调控分蘖角度的Q T L,其中位于2B和5A染色体上的两个稳定位点均可在6个环境中检测到㊂Z h a o等[51]以中麦871和中麦895为亲本构建的R I L群体为材料,在1A L和5D L染色体上检测到两个与分蘖角度相关的稳定Q T L,并进一步预测了5D L染色体位点上的候选基因,依据水稻中的同源基因将其命名为T a T A C-D1,并对其功能进行初步分析,但未进行转基因功能验证㊂L i u等[52]以3个R I L 群体和1个杂交F2群体为材料,在2B L染色体上检测到一个调控分蘖角度的主效位点Q T a. s a u-2B-769,可解释18.1%~51.1%的表型变㊃665㊃麦类作物学报第42卷表1 平均表型贡献率大于10%的分蘖数目主效Q T LT a b l e 1 M a i n Q T L s f o r t i l l e r n u m b e rw i t ha v e r a g e p h e n o t y p i c v a r i a n c e e x p l a i n e d (P V E )h i gh e r t h a n10%Q T L染色体C h r o m o s o m e 标记或标记区间M a r k e r o rm a r k e r i n t e r v a l表型贡献率P V E /%参考文献R e f e r e n c e Q l t n .s i c a u -2D 2D R A C 875_c 96279_21719.1[30]Q l t n .s i c a u -2B2BB S 00064055_5114.6[30] 5A V r n -A 137.0[31] 6A X p s r 1020.0[32] 1D X m w g83714.5[32]2DX b c d 61113.0[32]Q S p s m.u n l -3A.13A B C D 907~B E 45522217.0[34]Q S p s m.u n l .3A.23A X k s u A 6~X b c d 36616.0[33-34]Q S ps m.u n l -3A.43A B A R C 1021~MWG 80211.0[34]QM t w 5D -1/QM t s 5D -15D X w m c 215~X b a r c 34523.2/35.0[36]QM t w 5D -2/QM t s 5D -25D X b a r c 320~X w m c 21526.9/28.5[36]Q E t h 5B .25BX b a r c 232~X w m c 23510.9[36]Q E t h 4D 4D X gw m 194~X c f a 217321.3[36]Q E t h 6D -16D X s w e s 679.1~X c f a 212916.3[36]QM t s 6D -26D X b a r c 054~X g w m 5511.3[36]Q E t h 6D -36D X gw m 133.2~X s w e s 861.122.9[36]Q T i l .d m s -6A.16A w s n p _B G 262421A _T a _2_2~w s n p _K u _c 38451_4708606611.2[37]Q S R.s i c a u -4D 4D X c f d 2324.9[38]Q P T N.u i a -4A 4A I W B 24078~X b a r c 34319.0[39]Q P T N.u i a -6A6A I W B 72111~W B 4083026.0[39]qT N -2D.12D A X -111780198~A X -11103992111.0[40]qT N -2D.22D A X -86184903~A X -10895031110.7[40]Q e t n -s a u -1B .11B A X -89635557~A X -11154467824.7[41]Q T n .i p k -1B 1B X g w m 75910.5[42]Q T n .i p k -2A 2A X gw m 26512.6[42]Q T n .i p k -2D 2D X g w m 157~X g w m 53911.7[42]Q T n .i p k -3B 3BX g w m 533b ~X gw m 264b 11.0[42]Q T n .i p k -5D 5D X g d m 63~X g w m 90212.3[42]Q T n .i pk -6D 6D X g w m 1167b 10.8[42]Q T n .i pk -7A 7A X gw m 13010.8[42] 6A w m c 179.1~w m c 256/g p w 4312~g pw 414512.9/12.0[43-44] 1B P 6934-165~P 3446-30912.5[43] 3D X g d m 72~X g w m 34111.0[43]Q T n .m s t -6B 6B w P t 4716~w P t 358113.7[44]5A X g w m l 86~X g w m l 29a 38.9[45]Q T p .c c s u -7A.37A X g w m 1065~X g w m 33211.8[46]Q T p .c c s u -4A.14A X b c d 1670~X c d o 47515.7[46]Q T p .c c s u -6D.16D X b c d 1319~X k s u D 2715.1[46]Q T p.c c s u -7A.27A X f b a 248~X b c d 106626.2[46]Q S n .s d a -4B4B X w m c 657~X g w m 11367.6[47] 5B X gw m 49944.7[48] 5B X w m c 415b 44.7[48] 2A X g p w 220618.1[49]3A X g w m 24716.9[49]4A X w m c 65014.2[49] 表示未命名㊂ i n d i c a t e s u n n a m e d .㊃765㊃第5期陈悦等:小麦分蘖性状分子遗传研究进展异;该位点距离V r n-B1较近,但独立于V r n-B1,并通过分析预测了候选基因,但也未对候选基因功能进行验证㊂3小麦分蘖性状相关基因/Q T L的功能研究由于普通栽培小麦复杂的遗传背景,在2018年之前一直未获得完整的基因组序列,采用图位克隆的方法从六倍体小麦中分离基因非常困难[53-54];此外,分蘖性状易受环境因素的影响,因此,迄今为止,利用正向遗传手段克隆小麦分蘖性状相关基因仍罕有报道㊂参考拟南芥㊁水稻等植物中的研究结果,在小麦中采用同源克隆的方法已克隆出数个与分蘖数目相关的基因㊂如T a I P A1基因是S P L(s q u a-m o s a p r o m o t e r b i n d i n gp r o t e i n-l i k e)基因家族的成员之一,编码一个含S B P-b o x结构域的蛋白,受m i R156的调控,参与调控理想株型,对小麦的分蘖㊁株高㊁茎粗和穗部发育均起着重要的调控作用[55];T a MO C1是植物G R A S家族调控AM起始和分枝的基因,其编码的蛋白具有保守功能域V H I I D,与水稻中的MO C1㊁拟南芥中的L A S和番茄中的L S具有较高的同源性,参与小麦分蘖的形成和穗的发育;其启动子上存在一个顺式作用元件C A T-b o x,决定了T a MO C1的表达部位,并影响启动子的活性,但具体如何发挥作用调控T a MO C1启动子的活性尚不清楚[56-58];T a D27-B 基因同水稻中的同源基因D27具有相似的功能,通过参与S L合成途径进而调控小麦分蘖的发生[59];T a D14-4D基因可通过参与S L信号转导途径来调控小麦分蘖数目相关基因的表达,且T a D14-4D基因与T a MA X2和T a D53基因互作,共同调控小麦分蘖的发生[60];硬粒小麦中T a D53基因除参与调控小麦分蘖的发生外,可能还参与根系的分枝发育[61]㊂此外,L i u等[62]研究显示,过表达m i R156可增加小麦分蘖数目,S L信号抑制因子T a D53可直接与m i R156控制的T a S P L3/ 17的N端结构域相结合,通过多个基因相互作用,最终影响小麦分蘖的形成㊂研究还发现,A P2类多效基因T a P A R G和T a A P2可能参与调控小麦分蘖数目[63-64],T a O T U B1基因可能参与调控小麦分蘖的形成[65]㊂在分蘖角度调控基因研究上,曹鑫等[66]利用同源克隆的方法分离获得小麦分蘖角度调控基因T a T A C1,通过分析认为该基因可调控小麦的分蘖角度㊁分蘖数㊁旗叶夹角等性状,同时推测该基因可能参与生长素极性运输㊂另外,M a r o n e等[67]利用GWA S的方法鉴定出多个小麦分蘖角度调控位点,并推测小麦春化(V r n)㊁矮秆(R h t)和光周期(P p d)相关基因可能也参与调控小麦分蘖角度的形成㊂此外,C u 等[68]研究发现,调控分蘖数目的基因T a A P2也可能参与调控小麦分蘖角度㊂上述研究结果进一步表明,小麦分蘖相关性状是受多基因控制的数量性状㊂对小麦分蘖调控基因同源基因的研究也表明,该类基因在不同植物中的功能高度保守,对其他植物中相关重要基因的研究也可促进和加快对小麦分蘖分子遗传机制研究的进程㊂不足之处是目前对重要基因的研究还比较匮乏,且比较分散,根据现有研究结果还未能获得具体的㊁可信的调控分蘖相关性状的作用机制途径㊂4讨论与展望高产是作物研究永恒不变的追求目标,而株型改良育种一直以来都是作物高产育种的主要方向㊂分蘖模式是植物株型建成的重要构成因素,在过去的一二十年中,通过对模式植物拟南芥以及水稻㊁玉米㊁番茄㊁大豆等农作物的研究,加深了我们对植物分蘖(分枝)遗传机制的理解㊂在大多数作物中,驯化品种的分蘖要比野生品种少,使其更适于密植,且能减少群体间对光和土壤养分的竞争,同时还可减轻因分蘖过多造成郁闭而使病虫害危害加重;然而分蘖过少会造成穗数不足,也会影响作物产量[68-69]㊂分蘖作为重要的农艺性状,与穗数的形成直接相关,是决定作物最终产量的重要因素之一[2]㊂因此,对分蘖性状遗传机理进行研究不仅有助于增加对作物理想株型建成机制的认识和理解,也可使通过株型改良培育高产作物品种成为可能㊂小麦作为人类三大主要粮食作物之一,在保障全球粮食安全中发挥着不可替代的作用㊂加快小麦重要性状基因的克隆,利用分子生物学手段改良现有品种,对培育高产㊁优质㊁抗逆的小麦新品种具有十分重要的意义㊂小麦分蘖数目直接影响和决定单位面积穗数,分蘖角度也通过影响种植密度间接影响单位面积穗数,两者对小麦产量的形成均具有重要意义㊂通过对小麦分蘖性状遗传机制进行研究,发掘小麦分蘖相关基因,克隆在㊃865㊃麦类作物学报第42卷生产上有应用前景的优异功能基因,系统研究基因的功能,并借用分子手段加以利用,对拓宽小麦育种资源,改良小麦株型和产量,培育高产㊁稳产新品种,确保中国乃至全球粮食安全具有十分重要的意义㊂然而由于六倍体小麦基因组庞大且重复序列较多,采用传统定位方法从中分离基因非常困难;同时分蘖性状是多基因控制的数量性状,且易受环境因素影响,这些因素均增加了研究难度㊂目前,对于小麦分蘖性状的遗传研究虽然已开展多年,但一直未有突破性进展,大部分工作停留在定位阶段,相关基因的分离和克隆鲜有报道,遗传调控机制仍很不清晰,远远不能满足实际需要,目前还未有相关研究成果应用于育种工作的报道㊂随着小麦基因组测序工作的发展,小麦基因组数据库及基因注释信息日益完善,I WG S C已公布最新的中国春参考序列(I WG S CR e f S e q v2.1),为小麦功能基因组学的研究奠定了良好基础[54,70]㊂同时GWA S㊁集群分离分析(b u l k e d s a m p l e/s e g r e g a n t a n a l y s i s,B S A)㊁全外显子组测序(w h o l e e x o m e s e q u e n c i n g,B S A)等多种新兴技术的出现和发展,为鉴定复杂农艺性状遗传调控基因提供了快速有效的途径,相信该领域的研究会有日新月异的进展,未来会有更多小麦分蘖相关基因被分离和克隆,且小麦分蘖性状的分子遗传机制也终将会得到阐明㊂参考文献:[1]R I C H A R D S R A.A t i l l e ri n h i b i t o r g e n ei n w h e a ta n di t se f f e c t o n p l a n t g r o w t h[J].A u s t r a l i a nJ o u r n a lo f A g r i c u l-t u r a lR e s e a r c h,1988,39(5):749.[2]Y A N G X C,HWA C M.G e n e t i cm o d i f i c a t i o no f p l a n t a r c h i-t e c t u r e a n dv a r i e t y i m p r o v e m e n t i n r i c e[J].H e r e d i t y,2008, 101(5):396.[3]P E N GJR,R I C HA R D SDE,H A R T L E Y N M,e t a l. G r e e n r e v o l u t i o n g e n e se n c o d em u t a n t g i b b e r e l l i nr e s p o n s em o d u-l a t o r s[J].N a t u r e,1999,400(6741):256.[4]Y U BS,L I NZ W,L IH X,e t a l.T A C1,am a j o r q u a n t i t a t i v e t r a i t l o c u s c o n t r o l l i n g t i l l e r a n g l e i n r i c e[J].T h eP l a n t J o u r-n a l,2007,52(5):891.[5]WA N G B,S M I T H S M,L I JY.G e n e t i c r e g u l a t i o no f s h o o ta r c h i t e c t u r e[J].A n n u a lR e v i e wo f P l a n tB i o l o g y,2018,69(1):437.[6]P E T R AŽ,RÜD I G E RS.H o wb o u n d a r i e s c o n t r o l p l a n t d e v e l-o p m e n t[J].C u r r e n tO p i n i o ni n P l a n tB i o l o g y,2014,17: 116.[7]WA R DSP,L E Y S E R O.S h o o t b r a n c h i n g[J].C u r r e n tO p i n-i o n i nP l a n tB i o l o g y,2004,7(1):73.[8]P E T E R S O NC M,K L E P P E RB,R I C KMA N R W.T i l l e rD e-v e l o p m e n t a t t h ec o l e o p t i l a rn o d e i n w i n t e rw h e a t[J].A g-r o n o m y J o u r n a l,1982,74(5):781.[9]R I C KMA N R W,K L E P P E R B L,P E T E R S O N C M.T i m ed i s t r i b u t i o n s f o rde s c r i b i n g a p p e a r a n c eo fs p e c if i cc u l m so f w i n t e rw h e a t[J].Ag r o n o m y J o u r n a l,1983,75(3):551.[10]Z WA N E N B U R G B,P O S PǏŠI L T,ĈA V A R Z S.S t r i g o l a c-t o n e s:N e w p l a n t h o r m o n e s i na c t i o n[J].P l a n t a,2016,243 (6):1311.[11]WA N G Y H,L I JY.B r a n c h i n g i n r i c e[J].C u r r e n tO p i n i o ni nP l a n tB i o l o g y,2010,14(1):94.[12]N O R D S T R OM A,T A R K OW S K IP,T A R K OW S K A D,e ta l.A u x i n r e g u l a t i o no f c y t o k i n i nb i o s y n t h e s i s i n A r a b i d o p-s i s t h a l i a n a:Af ac t o r o f p o t e n t i a l i m p o r t a n c e f o r a u x i n-c y t o-k i n i n-r e g u l a t e dde v e l o p m e n t[J].P r o c e e d i n g sof t h e N a-t i o n a lA c a d e m y o f S c i e n c e s o f t h eU n i t e dS t a t e s o f Am e r i-c a,2004,101(21):8039.[13]B R E W E RPB,D U NE A,F E R G U S O NBJ,e t a l.S t r i g o l a c-t o n e a c t s d o w n s t r e a mo f a u x i n t o r e g u l a t e b u do u t g r o w t h i n p e a a n d A r a b i d o p s i s[J].P l a n tP h y s i o l o g y,2009,150(1): 482.[14]C R AW F O R D S,S H I N O H A R A N,S I E B E R E R T,e ta l. S t r i g o l a c t o n e se n h a n c ec o m p e t i t i o nb e t w e e ns h o o tb r a n c h e sb y d a m p e n i n g a u x i nt r a n s p o r t[J].D e v e l o p m e n t,2010,137(17):2905.[15]F E R G U S O NBJ,B E V E R I D G E C A.R o l e s f o ra u x i n,c y t o-k i n i n,a n ds t r i g o l a c t o n e i nr e g u l a t i n g s h o o tb r a n c h i n g[J]. P l a n tP h y s i o l o g y,2009,149(4):1929.[16]L E I V A R P,MO N T E E.P I F s:S y s t e m s i n t e g r a t o r s i n p l a n td e v e l o p m e n t[J].T h eP l a n tC e l l,2014,26(1):56.[17]WH I P P L ECJ,K E B R OM T H,W E B E R A L,e t a l.G r a s s y t i l l e r s1p r o m o t e s a p i c a l d o m i n a n c e i nm a i z e a n dr e s p o n d s t o s h a d e s i g n a l s i n t h e g r a s s e s[J].P r o c e e d i n g s o f t h eN a t i o n-a lA c a d e m y o f S c i e n c e s o f t h eU n i t e dS t a t e s o f Am e r i c a, 2011,108(33):E506.[18]UM E H A R A M,H A N A D A A,Y O S H I D AS,e t a l.I n h i b i t i o n o f s h o o tb r a n c h i n g b y n e wt e r p e n o i d p l a n th o r m o n e s[J]. N a t u r e,2008,455(7210):195.[19]K O H L E N W,C HA R N I K HO V A T,L I U Q,e t a l.S t r i g o l a c-t o n e s a r e t r a n s p o r t e d t h r o u g h t h e x y l e ma n d p l a y ak e y r o l e i ns h o o ta r c h i t e c t u r a lr e s p o n s et o p h o s p h a t ed e f i c i e n c y i n n o n a r b u s c u l a r m y c o r r h i z a l h o s t A r a b i d o p s i s[J].P l a n t P h y s i o l o g y,2011,155(2):974.[20]Y O N E Y AMA K,X I E X,K U S UMO T O D,e ta l.N i t r o g e nd e f i c i e n c y a sw e l l a s p h o s p h o r u sd e f i c i e n c y i ns o r g h u m p r o-m o t e s t h e p r o d u c t i o na n de x u d a t i o no f5-d e o x y s t r i g o l,t h e h o s t r e c o g n i t i o n s i g n a l f o r a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l f u n g i a n d r o o t p a r a s i t e s[J].P l a n t a,2007,227(1):125.[21]F O OE,Y O N E Y AMA K,HU G I L LCJ,e t a l.S t r i g o l a c t o n e sa n d t h er e g u l a t i o no f p e as y mb i o s e s i nr e s p o n s et on i t r a t ea n d p h o s p h a t e d e f i c i e n c y[J].M o l e c u l a rP l a n t,2013,6(1):76.[22]J O N G D M,G E O R G E G,O N G A R O V,e ta l.A u x i na n d㊃965㊃第5期陈悦等:小麦分蘖性状分子遗传研究进展s t r i g o l a c t o n e s i g n a l i n g a r e r e q u i r e d f o rm o d u l a t i o no f A r a b i-d o p s i s s h o o t b r a n c h i n g b y n i t r o g e n s u p p l y[J].P l a n tP h y s i-o l o g y,2014,166(1):384.[23]MO R A L M B,MO R A LLF.T i l l e r p r o d u c t i o na n ds u r v i v a li n r e l a t i o nt o g r a i n y i e l di n w i n t e ra n ds p r i n g b a r l e y[J].F i e l dC r o p sR e s e a r c h,1995,44(2/3):85.[24]Z HO N G X H,P E N GSB,S A N I C O A L,e ta l.Q u a n t i f y i n g t h e i n t e r a c t i v e e f f e c t o f l e a f n i t r o g e n a n d l e a f a r e a o n t i l l e r i n g o f r i c e[J].J o u r n a l o f P l a n tN u t r i t i o n,2003,26(6):1203.[25]H A S S A N G,MO HAMMA D F,A F R I D ISS,e ta l.C o m b i-n i n g a b i l i t y i n t h e F1g e n e r a t i o n s o f d i a l l e l c r o s s f o r y i e l d a n d y i e l dc o m p o n e n t s i nw h e a t[J].S a r h a dJ o u r n a l o f A g r i c u l-t u r e(P a k i s t a n),2007,23(4):937.[26]S P I E L M E Y E R W,R I C HA R D SR A.C o m p a r a t i v e m a p p i n g o fw h e a t c h r o m o s o m e1A S w h i c hc o n t a i n s t h e t i l l e r i n h i b i-t i o n g e n e(t i n)w i t hr i c ec h r o m o s o m e5S[J].T h e o r e t i c a la n dA p p l i e dG e n e t i c s,2004,109(6):1303.[27]P E N G Z S,Y E N C,Y A N G JL.G e n e t i cc o n t r o lo fo l i g o-c u l m s c h a r a c t e r i nc o mm o n w h e a t[J].W h e a tI n f o r m a t i o n S e r v i c e,1998,86:19.[28]K U R A P A R T H Y V,S O O DS,D H A L I WA LHS,e t a l.I d e n-t i f i c a t i o na n d m a p p i n g o fat i l l e r i n h i b i t i o n g e n e(t i n3)i n w h e a t[J].T h e o r e t i c a l a n dA p p l i e dG e n e t i c s,2007,114(2): 285.[29]Z HA N GJP,WUJ,L I U W H,e ta l.G e n e t i cm a p p i n g o f af e r t i l e t i l l e r i n h i b i t i o ng e n e,f t i n,i n wh e a t[J].M o l e c u l a rB r e e d i n g,2013,31(2):441.[30]WA N GZL,L I U YX,S H IH R,e t a l.I d e n t i f i c a t i o n a n d v a l-i d a t i o no fn o v e l l o w-t i l l e rn u m b e r Q T Li nc o mm o n w h e a t [J].T h e o r e t i c a l a n dA p p l i e dG e n e t i c s,2016,129(3):603.[31]K A T O K,M I U R A H,S AWA D AS.M a p p i n g Q T L s c o n t r o l-l i n gg r a i n y i e l da n di t sc o m p o n e n t so nc h r o m o s o m e5A o f w h e a t[J].T h e o r e t i c a l a n dA p p l i e dG e n e t i c s,2000,101(7): 1114.[32]L IW L,N E L S O NJC,C HU C Y,e t a l.C h r o m o s o m a l l o c a-t i o n sa n d g e n e t i c r e l a t i o n s h i p so f t i l l e r a n ds p i k ec h a r a c t e r si nw h e a t[J].E u p h y t i c a,2002,125(3):357.[33]C AM P B E L LBT,B A E N Z I G E RPS,G I L LKS,e t a l.I d e n t i-f i c a t i o no fQ T L sa n de n v i r o n m e n t a l i n t e r a c t i o n sa s s o c i a t e d w i t hag r o n o m i ct r a i t so nch r o m o s o m e3A o f w h e a t[J].C r o p S c i e n c e,2003,43(4):1493.[34]D I L B I R L I G I M,E R A YMA N M,C AM P B E L L B T,e ta l.H i g h-d e n s i t y m a p p i n g a n d c o m p a r a t i v e a n a l y s i s o f a g r o n o m-i c a l l y i m p o r t a n t t r a i t so n w h e a tc h r o m o s o m e3A[J].G e-n o m i c s,2006,88(1):74.[35]N A R A S I MHAMO O R T H YB,G I L LBS,F R I T ZAK,e t a l.A d v a n c e db a c k c r o s sQ T La n a l y s i s o f ah a r dw i n t e rw h e a tˑs y n t h e t i c w h e a t p o p u l a t i o n[J].T h e o r e t i c a la n d A p p l i e dG e n e t i c s,2006,112(5):787.[36]L I ZK,P E N G T,X I E Q G,e t a l.M a p p i n g o fQ T L f o r t i l l e r n u m b e r a t d i f f e r e n t s t a g e so f g r o w t h i nw h e a tu s i n g d o u b l e h a p l o i d a n d i mm o r t a l i z e dF2p o p u l a t i o n s[J].J o u r n a l o f G e-n e t i c s,2010,89(4):409.[37]Z O UJ,S E MA G N K,I Q B A L M,e t a l.Q T L s a s s o c i a t e dw i t ha g r o n o m i c t r a i t s i n t h eA t t i l aˑC D CG o s p r i n g w h e a t p o p u-l a t i o ne v a l u a t e du n d e rc o n v e n t i o n a lm a n a g e m e n t[J].P l o s O n e,2017,12(2):e0171528.[38]HU YS,R E N T H,L IZ,e t a l.M o l e c u l a rm a p p i n g a n d g e-n e t i c a n a l y s i s o f aQ T Lc o n t r o l l i n g s p i k e f o r m a t i o n r a t e a n d t i l l e r n u m b e r i nw h e a t[J].G e n e,2017,634:15.[39]WA N G R,L I U Y X,I S HAM K,e ta l.Q T Li d e n t i f i c a t i o na n dK A S P m a r k e r d e v e l o p m e n t f o r p r o d u c t i v e t i l l e r a n d f e r-t i l e s p i k e l e t n u mb e r s i n t w oh i g h-y i e l d i n g h a r dw h i t e s p r i n g w h e a tc u l t i v a r s[J].M o l e c u l a r B r e ed i n g,2018,38(11): 135.[40]R E N T H,HU YS,T A N GYZ,e t a l.U t i l i z a t i o n o f aw h e a t 55KS N Pa r r a y f o rm a p p i n g o fm a j o rQ T Lf o r t e m p o r a l e x-p r e s s i o no f t h et i l l e rn u m b e r[J].F r o n t i e r si n P l a n tS c i-e n c e,2018,9:333.[41]L I UJ J,T A N G HP,Q UXR,e t a l.An o v e l,m a j o r,a n d v a l-i d a t e dQ T Lf o r t h ee f f e c t i v e t i l l e rn u m b e r l o c a t e do nc h r o-m o s o m e a r m1B L i n b r e a dw h e a t[J].P l a n tM o l e c u l a rB i o l-o g y,2020,104(1/2):173.[42]HU A N G X Q,K E M P F H,G A N A L M W,e ta l.A d v a n c e db ac k c r o s sQ T La n a l y s i s f o r t h e ide n t if i c a t i o no f q u a n t i t a t i v e t r a i t l o c i a l l e l e s f r o m w i l d r e l a t i v e s o fw h e a t(T r i t i c u ma e s-t i v u m L.)[J].T h e o r e t i c a l a n dA p p l i e dG e n e t i c s,2003,106 (8):1379.[43]A N DG,S UJY,L I U Q Y,e t a l.M a p p i n g Q T L s f o rn i t r o-g e nu p t a k e i n r e l a t i o n t o t h e e a r l yg r o w t ho fw h e a t(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)[J].P l a n t a n dS o i l,2006,284(1):73.[44]N A R U O K A Y,T A L B E R TLE,L A N N I N GSP,e t a l.I d e n-t i f i c a t i o no f q u a n t i t a t i v e t r a i t l o c i f o r p r o d u c t i v e t i l l e rn u m-b e r a n d i t s r e l a t i o n s h i p t oa g r o n o m i c t r a i t s i ns p r i n g w h e a t [J].T h e o r e t i c a l a n dA p p l i e dG e n e t i c s,2011,123(6):1043.[45]周淼平,任丽娟,张旭,等.小麦产量性状的Q T L分析[J].麦类作物学报,2006,26(4):35.Z HO U M P,R E N LJ,Z HA N G X,e ta l.A n a l y s i so fQ T L s f o r y i e l dt r a i t so fw h e a t[J].J o u r n a lo f T r i t i c e a eC r o p s, 2006,26(4):35.[46]K UMA R N,K U L WA L P L,B A L Y A N H S,e ta l.Q T L m a p p i n g f o r y i e l da n d y i e l dc o n t r i b u t i n g t r a i t s i nt w o m a p-p i n gp o p u l a t i o n so fb r e a dw h e a t[J].M o l e c u l a rB r e e d i n g, 2007,19(2):163.[47]D E N GS,WU X,WU Y,e ta l.C h a r a c t e r i z a t i o na n d p r e c i s e m a p p i n g o f aQ T L i n c r e a s i n g s p i k en u m b e rw i t h p l e i o t r o p i c e f f e c t s i n w h e a t[J].T h e o r e t i c a la n d A p p l i e d G e n e t i c s, 2011,122(2):281.[48]Y A NJ,Z HA N GLL,WA NB,e t a l.Q T L m a p p i n g o f s p i k e t r a i t s i n p o p u l a t i o no f r e c o m b i n a n t i n b r e d l i n e sb e t w e e nd u-r u m w h e a tˑw i l de mm e rw h e a t[J].J o u r n a lo f S i c h u a nA g r i c u l t u r eU n i v e r s i t y,2011,29(2):147.[49]L E E HS,J U N GJU,K A N GCS,e t a l.M a p p i n g o fQ T L f o r y i e l d a n d i t s r e l a t e d t r a i t s i n a d o u b l e dh a p l o i d p o p u l a t i o no f㊃075㊃麦类作物学报第42卷K o r e a nw h e a t[J].P l a n t B i o t e c h n o l o g y R e p o r t s,2014,8 (6):443.[50]MA R O N ED,R O D R I G U E Z M,S A I AS,e t a l.G e n o m e-w i d ea s s o c i a t i o nm a p p i n g o f p r o s t r a t e/e r e c t g r o w t hh ab i t i nw i n-t e r d u r u m w h e a t[J].I n t e r n a t i o n a lJ o u r n a lo f M o l ec u l a r S c i e n c e s,2020,21(2):394.[51]Z HA O D H,Y A N GL,X U KJ,e t a l.I d e n t i f i c a t i o n a n dv a l i-d a t i o n o f ge n e t i c l o c if o r t i l l e r a ng l e i n b r e a dwh e a t[J].T h e-o r e ti c a l a n dA p p l i e dG e n e t i c s,2020,133(11):3037. [52]L I UJ J,Z HO UJG,T A N G H P,e ta l.A m aj o rv e r n a l i z a-t i o n-i n d e p e n d e n tQ T Lf o rt i l l e ra n g l eo nc h r o m o s o m ea r m 2B L i nb r e a d w h e a t[J].T h eC r o p J o u r n a l,2021,10(1): 185.[53]V A R S H N E Y R K,B A L Y A N H S,L A N G R I D G E P,e ta l. W h e a t[J].G e n o m e M a p p i n g a n d M o l e c u l a r B r e e d i n g i n P l a n t s,2006,12(2):79.[54]I n t e r n a t i o n a lW h e a tG e n o m eS e q u e n c i n g C o n s o r t i u m(I WG-S C).S h i f t i n g t h e l i m i t s i nw h e a t r e s e a r c h a n d b r e e d i n g u s i n g a f u l l y a n n o t a t e d r e f e r e n c e g e n o m e[J].S c i e n c e,2018,361: 661.[55]张铁怀.小麦株型调控基因T a I P A1的克隆与其功能的初步研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2015:26.Z HA N G T H.C l o n i n g a n d p r e l i m i n a r y f u n c t i o n a l a n a l y s i s o f T a I P A l g e n e r e g u l a t i n gp l a n t a r c h i t e c t u r e i nw h e a t(T r i t i c-u ma e s t i v u m)[D].Y a n g l i n g:N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y, 2015:26.[56]涂田莉.小麦分蘖相关基因T a MO C1的分离及功能分析[D].泰安:山东农业大学,2017:35.T U T L.I s o l a t i o na n df u n c t i o n a la n a l y s i so f T a MO C1i n T r i t i c u m a e s t i v u m L.[D].T a i a n:S h a n d o n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,2017:35.[57]杜丽君.小麦T a MO C1基因的启动子分析及C R I S P R-C a s9突变体的获得[D].泰安:山东农业大学,2018:47.D U L J.P r o m o t e r a n a l y s i s o f T a MO C1g e n e a n d o b t a i n i n g o f t h eC R I S PE R-C a s9m u t a n t s i n T r i t i c u ma e s t i v u m L.[D]. T a i a n:S h a n d o n g A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,2018:47.[58]马姗姗.小麦分蘖相关基因T a MO C1-L s的分离与功能分析[D].泰安:山东农业大学,2020:44.MASS.I s o l a t i o na n d f u n c t i o n a l a n a l y s i so f t i l l e r i n g-r e l a t e d g e n e T a MO C1-L s i n T r i t i c u m a e s t i v u m L.[D].T a i a n: S h a n d o n g A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,2020:44. [59]Z HA O B,WU T T,MA SS,e ta l.T a D27-B g e n ec o n t r o l s t h e t i l l e r n u m b e r i nh e x a p l o i dw h e a t[J].P l a n t B i o t e c h n o l o-g y J o u r n a l,2020,18(2):513.[60]L I U RF,H O UJ,L IH F,e t a l.A s s o c i a t i o no f T a D14-4D,ag e n e i n v o l v e d i n s t r i g o l a c t o n e s i g n a l i n g,w i t h y i e l dc o n t r i b u-t i n g t r a i t s i nw h e a t[J].I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f M o l e c u l a r S c i e n c e s,2021,22(7):3748.[61]B A Z H E N O V M,C H E R N O O K A,K R O U P I N P,e ta l.M o-l e c u l a rc h a r a c t e r i z a t i o n o ft h e D w a r f53g e n e h o m o l o g i nD a s y p y r u mv i l l o s u m[J].P l a n t s,2020,9(2):186.[62]L I UJ,C H E N GXL,L I UP,e t a l.m i R156-t a r g e t e dS B P-B o x t r a n s c r i p t i o nf a c t o r si n t e r a c t w i t h DWA R F53t or e g u l a t e T E O S I N T EB R A N C H E D1a n d B A R R E N S T A L K1e x-p r e s s i o n i nb r e a d w h e a t[J].P l a n tP h y s i o l o g y,2017,174 (3):1931.[63]李波.小麦发育相关基因T a M O R和T a P A R G的克隆与功能分析[D].北京:中国农业科学院,2016:52.L IB.C l o n i n g a n d f u n c t i o n a l a n a l y s i so f d e v e l o p m e n t-r e l a t e d g e n e s T a M O R a n d T a P A R G f r o m w h e a t(T r i t i c u m a e s t i-v u m L.)[D].B e i j i n g:C h i n e s eA c a d e m y o fA g r i c u l t u r a l S c i-e n c e s,2016:52.[64]韦沙.小麦株型调控基因T a A P2的分离,定位与功能分析[D].银川:宁夏大学,2012:27-28.W E I S.I s o l a t i o n,m a p p i n g a n d f u n c t i o n a l a n a l y s i s o f p l a n t a r-c h i t e c t u r e r e g u l a t o r yg e n e T a A P2i nw h e a t[D].Y i n c h u a n: N i n g x i aU n i v e r s i t y,2012:27-28.[65]姜登基.小麦株型调控相关基因T a O T U B1s的分离及功能分析[D].泰安:山东农业大学,2020.J I A N G DJ.I s o l a t i o na n df u n c t i o n a l a n a l y s i so f p l a n t a r c h i-t e c t u r e-r e l a t e d g e n e s T a O T U B1s i n T r i t i c u m a e s t i v u m L.[D].T a i a n:S h a n d o n g A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,2020.[66]曹鑫,邓梅,张正丽,等.小麦分蘖角度T a T A C1基因同源克隆及表达分析[J].植物遗传资源学报,2017,18(1):125.C A O X,DE N G M,Z H A N GZL,e t a l.M o l e c u l a r c h a r a c t e r-i z a t i o na n de x p r e s s i o n a n a l y s i s o f T a T A C1g e n e i n T r i t i c u m a e s t i v u m L.[J].J o u r n a l o f P l a n tG e n e t i cR e s o u r c e s,2017, 18(1):125.[67]MA R O N ED,R O D R I G U E Z M,S A I AS,e t a l.G e n o m e-w i d ea s s o c i a t i o nm a p p i n g o f p r o s t r a t e/e r e c t g r o w t hh ab i t i nw i n-t e r d u r u m w h e a t[J].I n t e r n a t i o n a lJ o u r n a lo f M o l ec u l a r S c i e n c e s,2020,21(2):394.[68]C UR M,M E W T W,C A S S MA NKG,e t a l.E f f e c t o f s h e a t hb l i g h t o n y i e l d i nt r o p ic a l,i n t e n s i v er i c e p r od u c t i o ns y s te m [J].P l a n tD i s e a s e,1996,80(10):1103.[69]D O U S T A.A r c h i t e c t u r a le v o l u t i o na n di t s i m p l i c a t i o n s f o rd o me s t i c a t i o n i n g r a s s e s[J].A n n a l sof B o t a n y,2007,100(5):941.[70]WA L K OW I A K S,G A O L L,MO N A T C,e ta l.M u l t i p l e w h e a t g e n o m e sr e v e a l g l o b a lv a r i a t i o ni n m o d e r nb r e e d i n g [J].N a t u r e,2020,588(7837):277.㊃175㊃第5期陈悦等:小麦分蘖性状分子遗传研究进展。

小麦株高相关性状与SNP标记全基因组关联分析

大, 与水稻、玉米等作物相比, 小麦 SNP 标记的开发与利用较晚, 基于 SNP 标记的小麦株高的全基因组关联分析的研究未见报道。本研究以中国冬麦区主要小麦品种(系)为材料, 利用 SNP 标记进行株高相关性状/标记的关联分析, 以求找到与株高相关性状紧密连锁的 SNP 标记, 在小麦育种中为聚合和利用控制株高的有利基因/QTL 提供参考。
近年来, 利用遗传多样性丰富的自然群体进行全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)成为热点。GWAS 直接利用基因本身或基因附近微小区域的分子标记与性状表型的关联来实现基因的精细定位[7-8]。单核苷多态性(SNP)标记作为目前最具发展潜力的分子标记, 在基因组中具有遗传稳定、数量多、分布广且易于检测等特点, 适合于数量庞大的检测分析, 满足全基因组关联分析对于大样本、高密度标记的要求, 可以大大提高关联分析的统计效力[9-10]。基于 SNP 标记的全基因组关联分析所定位的 QTL, 解析率高, 在 MAS 中可提高选择的目的性和准确性, 进而提高育种效率[11], 已成功应用于人类[12]、果蝇[13]、水稻[14]、玉米[15]等多种生物的遗传研究。小麦是异源六倍体, 基因组庞
鹤 0927, 豫麦 34, 豫农 416, 豫农 949, 豫 70-36, 郑麦 7698, 郑麦 0856, 郑资 8780-2, 周麦 16, 周麦 22, 周麦 24, 周麦 26, 周麦 18, 漯 86036, 漯 88079, 联丰 85, 驻 0263-541, 泛 7030, 洛 22, 孟县 201, 矮抗 58, 泛麦 5, 花培 3 号, 豫麦 57。
14
中国安徽 Anhui, China

2001-2005年河南省审定小麦品种介绍

作物种类：小麦品种名称：新麦11审定(登记)编号：豫审麦2001011号审定(登记)年份：2001审定(登记)单位：河南选(引)育单位(人)：品种来源：新乡市农业科学研究所选育而成，亲本组合为百泉30473/内乡82C6。

是否转基因：否特征特性：株高80厘米，穗长方形，穗粒数36～38粒，长芒、白粒、半角质，千粒重42～45克。

弱春性中早熟品种，生育期222天，株型紧凑，分蘖力强，抗寒、耐旱，灌浆快、落黄好，有一定的耐旱性，抗干热风，中抗叶锈病、白粉病、纹枯病和叶枯病，中感条锈病；籽粒品质：粗蛋白13.64%，湿面筋32.6%，降落值416秒，吸水率54%，形成时间2.5分钟，稳定时间2.8分钟，评价值47。

产量表现：1998-2000年度参加河南省高肥春水组区域试验，平均亩产520.2千克，比对照豫麦18号增产9.29%；2000-2001年度生产试验，平均亩产491.9千克，比豫麦18号增产8.69%。

栽培技术要点：（1）10月10～28日播种，亩播量6～8千克。

（2）加强肥水管理，注意防治病治虫害。

（3）500千克以上的高产田块应注意防止倒伏。

适宜种植区域：适宜河南省北中部晚茬麦田种植。

作物种类：小麦品种名称：郑麦975审定(登记)编号：豫审麦2001012号审定(登记)年份：2001审定(登记)单位：河南选(引)育单位(人)：品种来源：河南省农业科学院小麦研究所选育而成，亲本组合为周麦8846/汴8579-2。

是否转基因：否特征特性：株高80～85厘米，穗粒数35粒，长芒、白壳、白粒、硬质，千粒重48克。

弱春性中早熟品种，生育期220天，小穗排列较稀，抗倒性较好，灌浆速度快，较抗干热风，落黄好；高抗叶锈病，中抗白粉病和条锈病，中感叶枯病和纹枯病；容重800克/升以上，粗蛋白15.73%，湿面筋36%，沉降值36.2%，吸水率58%，形成时间4分钟，稳定时间4分钟，评价值49。

产量表现：1998-2001年度参加河南省高肥春水组区域试验，平均亩产501.8千克，比对照豫麦18号增产3.49%；2000-2001年度生产试验，平均亩产466.1千克，比豫麦18号减产1.44%。

航天诱变与加代技术相结合选育小麦新品种阜航麦1号

安徽农学通报2023年06期基因分子·生理生化·遗传育种·组织培养基金项目安徽省财政厅“小麦航天育种”项目。

作者简介张桂芳（1976—），女，安徽阜阳人，高级农艺师。

研究方向：小麦栽培育种。

收稿日期2022-06-06航天诱变与加代技术相结合选育小麦新品种阜航麦1号张桂芳冯家春杨永华夏云祥柳申飞葛勇康苗苗（阜阳市农业科学院，安徽阜阳236065）摘要为了创制小麦新品种和探讨新的育种技术，阜阳市农业科学院采用航天诱变与小麦加代技术相结合的方法选育小麦新品种。

2013年对阜麦8号干种子进行航天辐射，回地面后利用阜阳、海南、西宁三地两代小麦育种加代技术，按系谱法选育出矮秆、大穗、高产、抗逆、早熟的小麦品种阜航麦1号。

该品种于2020年12月通过安徽省农作物品种审定委员会审定。

阜航麦1号的成功育成，表明航天诱变与小麦加代技术和常规育种方法相结合是一个加快育种进度和培育小麦新品种的有效途径。

关键词小麦；阜航麦1号；航天诱变；加代技术中图分类号S512.1文献标识码A文章编号1007-7731（2023）06-0035-04航天育种又称空间诱变育种，是诱变技术中的一种，是指利用航天器将农作物种子带到太空，利用太空特殊环境的诱变作用，如宇宙射线、微重力、高真空等综合作用，诱导种子产生变异，并从突变群体中选择有利变异，稳定后加以应用的作物育种方法。

1研究背景自1987年以来，我国利用返回式卫星和神舟飞船先后十多次搭载上千种植物种子上天[1]，已有多种太空作物新品种在生产中得到推广应用。

大量研究表明，诱变育种能创造传统杂交育种无法短期得到的新的优良品种或特异优良种质材料，已成为小麦新品种培育和种质资源创制的重要手段[2]。

例如：王广金等[3]以返回式卫星搭载龙94-4083的风干种子，从第6代（SP6）中选育出了新品系龙辐02-0958。

该品系高产、优质、抗病性强，其主要农艺性状比亲本有不同程度的改善，较对照品种增产显著，较原亲本增产6.4%。

小麦有效分蘖QTL分析

小麦有效分蘖QTL分析黄兴东;赵建奎;张鹏骞;梁增浩;王曙光;杨进文;孙黛珍;范华【摘要】小麦具有分蘖成穗的特性,单株有效分蘖数是构成小麦产量的重要因素之一.以旱选10号×鲁麦14的DH群体为试材,分别在干旱胁迫和正常灌溉条件下对小麦有效分蘖数性状进行QTL定位,应用基于混合线性模型的复合区间作图法分析控制小麦有效分蘖性状的QTL位点.结果表明,共检测到5个加性QTL,分别位于1D,2B,2D,6B,7B染色体上,LOD值介于4.02 ～ 6.09,贡献率为8.87％～12.77％;检测到2对上位性QTL,分别位于1D-6A,6D-6B染色体上,LOD值分别为6.87,7.54,贡献率分别为3.27％,37.82％.%Effective tillers emergence is a complex quantitative trait which plays an important role in wheat yield.To detect QTLs associated with the determination of wheat effective tiller numbers,a set of 150 DH derived from the cross between Hanxuan 10 and Lumai 14 were used under two different water conditions.QTL analyses were performed based on a mixed linear model.The result showed that a total of 5 additive QTLs and 2 pairs of epistatic QTLs were detected for wheat effective tiller trait.Among those,the 5 additive QTLs were located on chromosome 1D,2B,2D,6B and 7B with contribution rates ranged from8.87％ to 12.77％ and LOD values from 4.02 to 6.09.The 2 pairs of epistatic QTLs were located on 1D-6A and 6D-6B with respective contribution rate of 3.27％,37.82％ and LOD values of 6.87,7.54,respectively.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2017(045)004【总页数】4页(P498-501)【关键词】小麦;有效分蘖;DH群体;QTL定位【作者】黄兴东;赵建奎;张鹏骞;梁增浩;王曙光;杨进文;孙黛珍;范华【作者单位】山西农业大学农学院,山西太谷030801;运城市农业机电工程学校,山西运城044000;北京麋鹿生态实验中心,北京100076;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801【正文语种】中文【中图分类】S512.1小麦能够分蘖成穗，而分蘖的发育情况及成穗情况又严重影响着产量。

春小麦千粒重相关性状的QTL定位及其耐热性分析

植物遗传资源学报2021,22 ( 1 ):83-94Journal of Plant Genetic Resources DOI： 10.13430/ki.jpgr.20200301001春小麦千粒重相关性状的Q T L定位及其耐热性分析张业伦、孟雅宁“2,吕亮杰、梁丹3,罗巧玲、兰素缺、张凯、何飞飞4,兰彩霞5,李杏普1 (1河北省农林科学院粮油作物研究所/河北省作物遗传育种实验室/河北省现代农业产业技术体系小麦创新团队，石家庄050035;2河北省农林科学院经济作物研究所,石家庄050051;3天津市农作物研究所，天津300384;4石家庄市农业技术推广中心，石家庄050051;5华中农业大学植物科学技术学院，武汉430070 )摘要：春小麦灌浆中后期正逢高温天气，适于发掘与耐高温相关的QTL。

本研究利用春小麦Avocet/Sujata重组自交系群体，自2016-2018年在石家庄藁城区和天津两地4个环境下种植，进行千粒重（TKW)、粒长（KL )和粒宽（KW)等性状QTL 定位，探讨这些Q TL与灌浆期高温和品种适应性的关系。

结果显示：在4个环境下共检测到20个QTL。

其中，5个与粒长相关，4个与粒宽相关，11个与千粒重相关。

在千粒重相关Q T L中，有1个兼控粒长（27^-51//2尺/-53)，3个兼控粒宽(2汉g r/bv-35.2/0A：w-j5和 27^-63/2/^-^);3 个 QTL(071W-Z4」、和可在不同环境下重复检测到。

在2017年（持续高温环境）和2018年（高温+超高温环境）石家庄试点共检测到7个千粒重QTL,可能与耐高温有关。

其中，有2个主效QTL(g r/tw-2A/和g n w-5/U),分别解释13.8%和17.3%的表型变异，5个微效QTL (g77bv-Z4.2、07^-35」、07^-35.2, 和),解释7.4%~9.9%的表型变异。

利用90k芯片技术进行小麦穗部性状QTL定位

本研究由国家重点基础研究计划 (973 计划 ) 项目 (2014CB138100), 陕西省自然科学基金项目 (2015JM3094) 和陕西省重点科技创新团队项目 (2014KCT-25)资助。 This study was supported by the National Key Basic Research Program of China (2014CB138100), the Natural Science Foundation of Shaanxi Province (2015JM3094), and the Key Scientific and Technological Innovation Team of Shaanxi Province (2014KCT-25).
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作物学报
第 43 卷
和可信度。 SNP 标记在小麦基因组中数量大且分布广泛 , 基于 Illumina 技术平台的小麦 90K 全基因组 SNP 芯片已被广泛应用于小麦遗传连锁图谱的构建、 DNA 指纹分析、群体结构和连锁不平衡分析以及基因定位等领域 [9] 。本研究利用 90k 芯片标记构建的高密度遗传连锁图谱 , 对穗部性状进行 QTL 定位 , 为小麦的分子标记辅助育种、分子聚合育种以及基因克隆提供依据。
利用 90k 芯片技术进行小麦穗部性状 QTL 定位
武炳瑾
摘
简俊涛
张德强
马文洁

冯
洁
崔紫霞
张传量
孙道杰 *
西北农林科技大学农学院 , 陕西杨凌 712100
要 : 小麦穗部性状与产量密切相关 , 挖掘穗部性状基因及其关联分子标记具有重要意义。本研究以周 8425B小偃
81 衍生的 RIL 群体 (F8)为材料 , 利用 90k 芯片标记构建的高密度遗传图谱对 3 个环境下的穗长、小穗数、不育小穗数、穗粒数、千粒重进行 QTL 定位。共检测到 19 条染色体上的 71 个 QTL, 变异解释率 (PVE)范围为 2.10%~45.25%, 其中 37 个位点为主效 QTL (PVE>10%)。 QSl.nafu-6A.2 (穗长 )、 QSl.nafu-7A (穗长 )、 QSsn.nafu-2A.1 (不育小穗数 )、 QSsn.nafu-2D ( 不育小穗数 ) 和 QGns.nafu-2B ( 穗粒数 ) 在多个环境中被检测到 , 且 LOD>10, PVE>20% 。位于同一个基因簇中的 QSl.nafu-6A.2 (穗长 )、 QGns.nafu-6A (穗粒数 )和 QTgw.nafu-6A (千粒重 )在多个环境中被检测到 , 且与已报道的相关位点位置相同或相近 , 在分子标记辅助育种中具有较大参考价值。关键词 : 小麦 ; 穗部性状 ; 90k 基因芯片 ; QTL 定位

遗传学遗传学

1、同源与非同源染色体：同源染色体：形态、结构、功能相似的一对染色体，一条来自父本，一条来自母本。

非同源染色体：指形态结构不同的各对染色体。

2、基因突变：指染色体上某一基因位点内部发生了化学结构的变化，与原来基因形成对应关系。

3、测交：用被测个体与隐性纯和个体之间进行杂交，以验证被测个体的基因型。

4、共显性：指双亲性状同时在F1表现出来的现象。

5、杂种优势：两个遗传组成不同的品种或品系杂交，F1代在生活力、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值，甚至比两个亲本各自的水平都高的现象。

一、自交和回交遗传效应的异同：相同点：都是通过连续多代进行，都使后代群体基因型趋于纯和，并且纯和率公式也相同。

不同点：①纯和基因种类不同：回交只有轮回亲本一种纯和基因型，自交有2n种纯和基因型。

②纯和进度不同：回交比自交快得多。

因为回交中的纯合率（A%）是指轮回亲本一种纯合基因型的所占的比例；而自交后代分离出2n种纯合基因型，纯和率（A%）是2n种纯合基因型的纯合率的总和。

二、比较伴性遗传、细胞质遗传、母性遗传的异同。

答：伴性遗传、细胞质遗传和母性影响的共同之处是正反交结果不一样。

伴性遗传的基因位于X染色体上，属于细胞核遗传体系，它所控制的性状在后代中呈现交叉遗传的特点，而且雄性的表现频率高于雌性。

但是，基因的遗传仍然符合孟德尔定律。

细胞质遗传的性状是受细胞质内的遗传物质控制的，属于细胞质遗传体系，后代的性状来自于母本，而且不符合孟德尔分离规律。

母性影响的性状实质上也是受细胞核内常染色体上的基因控制，也属于细胞核遗传体系，是母体基因表达的产物在卵细胞中的积累而影响子代性状的表达，后代的分离也符合孟德尔比例，只不过是要推迟一个世代而已3.细胞减丝分裂的特点和遗传学意义：答：减数分裂的特点：①DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子。

②同源染色体中的非姐妹染色单体间配对，发生交换重组。

遗传学意义:①雌雄性细胞染色体数目减半，保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性，并保证了物种相对的稳定性；②由于染色体交换、重组、分离，为生物的遗传和变异提供了重要的物质基础。

登海206小麦品种

登海206小麦品种登海206是一种优质的小麦品种，具有许多优点和特点。

在本文中，将详细介绍登海206小麦的品种特性、栽培要点、适应环境以及其在农业生产中的重要作用。

一、品种特性登海206小麦是中国农业科学院小麦研究所选育的一种优良小麦品种。

它具有以下特点：1. 早熟性：登海206小麦生育期短，通常在90-100天左右即可成熟，适应性强，适合在北方地区种植。

2. 高产性：登海206小麦的单产稳定，产量高。

根据实验数据显示，其亩产量可达到500-600公斤。

3. 抗逆性强：登海206小麦对干旱、寒冷和病虫害的抵抗能力较强，适应性广泛。

即使在恶劣的生长环境下，也能保持较高的产量和品质。

4. 优质性：登海206小麦的品质优良，面筋质量好，适合用于制作面包、面条等食品。

二、栽培要点1. 土壤选择：登海206小麦适应性较强，对土壤要求较宽松，但以土壤肥沃、排水良好的沙壤土或壤土为宜。

2. 播种时间：登海206小麦适宜在秋季进行播种，一般在9月中旬至10月初为最佳时期。

3. 施肥管理：登海206小麦对养分需求较高，应根据土壤肥力状况进行科学施肥。

一般可在播种前追施底肥，择机追施追肥。

4. 病虫害防治：登海206小麦对一些常见的小麦病虫害具有一定的抗性，但仍需定期巡查，及时发现并采取相应的防治措施。

5. 灌溉管理：登海206小麦对水分的需求适中，应根据土壤湿度和气候情况合理安排灌溉，避免出现旱涝等不利因素。

三、适应环境登海206小麦适应性较强，适宜种植于我国的北方地区，包括东北、华北、西北等地。

它能够适应不同的气候和土壤条件，具有较强的抗逆性，能够在干旱、寒冷等恶劣环境下生长，保持较高的产量和品质。

四、重要作用登海206小麦作为一种优质小麦品种，在农业生产中发挥着重要的作用：1. 提高粮食产量：登海206小麦具有高产性和稳定产量的特点，能够有效地提高粮食产量，满足人们对粮食的需求。

2. 促进农业经济发展：通过种植登海206小麦，农民可以获得较高的经济效益，提高农业收入，推动农村经济的发展。

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小麦早熟ＤＨ群体的构建及其性状表现
董春林，畅志坚，晓军，晓涛张阎
（山西省农业科学院作物遗传研究所，山西太原００３）３０１
摘要：通过对组合辽春１ ×Ｃ２５进行花药培养，Ｏ号Ｈ７获得小麦早熟ＤＨ系，并对与熟期相关的性状（包括
及分子图谱构建等研究。关键词：麦；Ｈ群体；熟；量相关性状小Ｄ早产
中图分类号：５２１３Ｓ１．０文献标识码：Ａ文章编号：０２２８（０００ — ０４０１０ — ４１２１）９０１ — ３
拔节、抽穗、开花、成熟４个时期）及与产量相关的农艺性状（包括株高、穗长、有效穗数、每株颖花数、每株结实数、结实率、干粒质量等）进行了调查与简单分析。结果表明，Ｈ群体中各个性状与双亲之间均出现明显Ｄ差异，且呈现出数量性状的特点，表现为连续变异，这便于进行小麦数量性状的遗传分析、早熟基因的定位
山西农业科学２１，８９：４１００３（）１～６
ｄｉ０３６／ｉｕ１０－４１００９０ｏ：．９．ｓ．２２８．１．．１９ｊｓ０２０４
ＪｕｎｌｆＳａｘＡｒｕｔｒｃｅｃｓｏｒａｏｎｉｇｉｌａＳｉｎｅｈｃｕｌ
得到的新类型，快育种进程，广泛用于基因加更
ｌ材料和方法
Ｄ பைடு நூலகம்系为单倍体植株经自然或人Ｔ加倍处理
择奠定材料基础。
而产生的加倍单倍体（ｏｂｄａｌｄ群体。应ｄｕｌｐｉ）ｅｈｏ用花药培养技术可快速获得基因位点纯合的ＤＨ系，种Ｄ这Ｈ系不仅可获得常规育种难以或无法
ｃｄｎｉｔｇｔｅｈａｉｇｔｅｆｗｒｇｓｇ，ｅｚｎｅｔｇｎｉｄａｓｃａｄｔｉ．ｈｓｌｈｗｄｔａａａｓｌｉｇｏｎｎａ，ｅｄｎａ，ｏｅｉａｅｍｚｉａｅａｄｙｅｓｏｉｅａｓＴｅｅｕｔｓｏｅｔｌｔｉｕｊｉｓｇｓｇｌｎｔａｎｓｌｔｒｔｒｓｈｌｒｔ
ＣｏｔｕｔｏｏｒｙｎｓｒｃｉｎｆＥａｌ－ｍａｕｉｕｂｅｐｌｉｐａｉｎｓｉｈｅｔａｔａｔｔｒｎｇＤｏｌｄＨａｏｄＰｏｕｌｔｏｎＷａｎｄＩｓＴｒｉｓ
ＤＮＧＣｕ－ｉ，ＨＮｈ－ｉ，ＨＡＧＸａ—ｎ，ＡＮＸａ－ａＯｈｎｌＣＡＧＺｉｊｎＺＮｉｏｉｎＹｉｔｏｎａｏ（ｓｔｅｆｒｅｅｃ，ｈｎｉｃｄｍｇｃｌｒｃｎｅ，ａｕｎ００３，ｈａＩｔｔｏＣｏＧｎｔｓａｘＡａｅｙｆｒｕｕｌｉｃｓＴｉａ３０Ｃｉ）ｎｉｐｕｉＳｏＡｉｔａＳｅｙ１ｎ
ｌｃｌｚｔｏｍａｃｎｔｕｔｏｎｄｏｈｅｌｃｌｒｓｕｄｉｓｏａｉａｉｎ，ｐｏｓｒｃｉｎａｔｒｍｏｅｕａｔｅ．
ＫｅｒｓＷｈａ；ｙｗｏｄ：ｅｔＤＨｏｕａｉｎＥｒ－ｔｒｇＹｉｌｓｏｉｔｄｔａｔｐｐｌｔ；ａｌｍａｕｎ；ｅｄａｓｃａｅｉｏｙｉｒｓ
ｈｄｓｎｆａｔｉｅｅｃｓｂｔｅｎｔｅｐｒｎｓｉｈａｉｉｃｎｆｒｎｅｅｗｅｈａｅｔｎｔｅＤＨｏｕａｉｎｎｈｗｄｃｎｉｕｕａｉｔｎｗｉｈｐｓｅｓｄｏｅｇｉｄｐｐｌｔ，ａｄｓｏｅｏｔｏｓｖｒａｉｈｃｏｓｓｅｆｈｏｎｏｔｃａａｔｒｓｃｆｕｎｉｔｅｔｉ．ｈｓｐｏｉｅａｉｔｒｌｏｅｅｉａａｙｉｏｕｎｉｔｅｔｉｆｈａ，ｒｍａｕｅｇｎｓｈｒｃｅｔｓｏａｔａｉａｔＴｉｒｖｄｄｂｓｓｉｉｑｔｖｒｓｍａｅａｒｎｔｎｌｓｓｆａｔａｉａｔｏｅｔｐｅｔｒｅｅｉｆｇｃｑｔｖｒｓｗ
ＡｂｔａｔＡｎｅｒｙｍａｕｎｏｂｅｈｐｏｄＤＨ）ｏｕａｉｎｄｒｅｏａｃｏｓｂｔｅａｌ－ｓｒｃ：ａｌ— ｔｒｇｄｕｌａｌｉ（ｉｐｐｌｔｅｖｄｆｍｒｓｅｗｅｎｅｒｍｍｕｎｒｅｓＬａｅｕｏｉｒｙｉｒｇｂｅｄｉｏｈｎ