植物的生长生理

第八章植物的生长生理前面各章分别介绍了植物的各个代谢过程，而植物的生长，发育是植物体各种代谢活动的综合表现。

它是由无数细胞在适当变化着的环境条件下，按照一定的遗传模式与顺序进行分生分化来体现的。

对于农业生产和研究植物生理学来讲，了解植物生长发育的一般特征，生长发育与细胞生理、物质代谢的关系，了解植物的生长进程、生长方式与外界条件的关系，植物对环境变化的适应性等是更为重要，更为有意义的。

第一节植物的生长、分化和发育的概念一、生长发育的概念生长指植物的组织、器官及整体由于细胞的分裂和增大而由小变大，在体积上，重量上所发生的不可逆的增长，这是一种量的变化。

如植株从矮长高了，从细长粗了，一片小叶长大了。

这种量的不可逆的增加可包括这几方面：（1）原生质的复制：使其数量和复杂性不断增加，这是生命基本物质的生长，是生长的基础。

（2）细胞的分裂和扩大，整个植物的生长是以细胞的不断分裂和扩大为基础的。

（3）体积的不可逆增加：干种子吸涨后，体积增加了，但如还没出芽，可再风干，死种子也能吸涨，这种可逆的过程不能算生长，不是生命过程，必须是体积的不可逆增加。

（4）一般伴随着干重的增加。

这在农业生产上是一个重要的概念，因为农作物的产量大多是以干物质的量来衡量的。

植物的生长过程不断积累干物质，但从理论上讲不太确切。

如在黑暗中发豆芽，基本上只是吸取水分，利用原来储藏在种子里的营养，这时体积不可逆增加了，鲜重也增加了，但干重却在减少，但我们认为是在生长。

分化是指分生组织细胞在分裂中，不仅有量的变化，而且产生质的差异，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现叫分化，简单理解可认为是细胞特化的过程。

这是植物生命周期中质的变化，可以发生在细胞水平上，组织水平上，器官水平上。

生长是分化的基础：没有生长就没有分化，停止了生长的细胞是不能进行分化的，植物总是一边生长，一边分化出新的组织和器官。

而分化往往是通过生长而表现出来的。

植物顶端分生组织细胞一边分裂一边分化出叶原基，但要通过生长、长大、长出叶片，才表现出来。

所以生长和分化总是交替进行的。

我们所看到的一株植物，它的组织器官的有顺序的出现它的整体由小到大，是在生长的量变基础上的质变的反映，这种生长，分化统一的结果就是植物的整体发育过程。

发育是指植物生活史中，细胞生长和分化成为执行各种不同功能的组织与器官的过程。

在这个过程中，伴随着大小和重量的增加，包括着新的结构和功能的出现，蛋白结构和功能的消失。

发育过程在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。

包括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。

它在实质上是植物体的基因在时间上，空间上顺序表达的过程。

二、细胞的生长植物的组织、器官以至植株整体的生长，都以细胞的生长为基础。

因此，要了解植物的生长发育规律，首先要了解细胞的生长和分化。

细胞的全部生长发育过程可分为三个时期：分裂期、伸长期和分化期。

关于细胞周期我们已经在第一章进行了介绍，这里就不再说明。

细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。

细胞伸长阶段的特征是：细胞体积显着增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。

细胞的分化：由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。

细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。

三、植物组织培养及其应用在对植物的生长和分化的研究中，感到十分困难的是各种过程之间有着复杂的相互影响，为了希望减少研究系统的复杂性，以便使控制的过程更容易鉴定。

很早人们就希望能把植物的胚或其它某一部分分离出来进行培养。

在无菌条件下，将植物的器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体接种到人工培养基上培育成植株的技术，称为组织培养。

其理论基础是植物细胞的全能性。

从植物体上分离下来被培养的部分称为外植体。

植物组织培养作为研究生长和分化的一个重要手段，有力地推动了生物科学的研究，并已开始在实际生产上得以应用。

花粉培养和单倍体育种；快速无性繁殖植物材料；获得无病毒植株；生产人工种子；药用植物的工厂化生产；原生质体培养和体细胞杂交；用于生长、分化及遗传等方面的基础研究。

第二节种子萌发和幼苗生长植物从种子萌发开始，到又收获种子，在整个生长发育过程中，要求适当的环境条件，如适当的温度，足够的水分，充分的氧气，合理的光照等。

一、种子的萌发一般来说，种子萌发可分为吸胀、萌动和发芽三个阶段。

其过程基本上表现为：吸水膨胀，体积加大；原生质胶体由凝胶变为溶剂，内部物质能量转化；随着胚乳的逐渐消失，胚根突破种皮。

所以从形态学上讲，幼根突破种皮叫萌发（露白或破胸）；从生理学上讲，幼根突破种皮是萌发过程的结束。

种子萌发指种子吸水开始到胚根突破种皮之间所发生的一系列生理生化变化过程。

当胚根的长度等于种子的长度或者胚芽突破种皮并达到种子长度一半时即为发芽。

二、植物的生长植物体是由细胞组成的，而植物的生长实际上就是细胞数目的增多和体积的增大，因此，植物生长是一个体积或重量的不可逆增加过程。

目前有许多指标来衡量植物的生长。

（一）植物生长的指标（1）生长量生长量是指植物材料在测定时的实际数量，可用长度、面积、重量等来表示。

（2）生长速率生长速率有两种表示法。

一种绝对生长速率(absolute growth rate，AGR)；另一种是相对生长速率(relative growth rate，RGR)。

绝对生长速率是指单位时间内植物材料生长的绝对增加量，表示为。

植物的绝对生长速率，因物种、生育期及环境条件等不同而有很大的差异，例如，雨后春笋的生长速率可达50~90cm·d-1；而生长在北极的北美云杉生长速率仅0.3cm·year-1；小麦的茎杆在抽穗期生长速率为5~6cm·d-1；拔节期的玉米生长速率为10~15cm·d-1，而抽雄后的株高就停止增长。

在比较不同材料的生长速率时，绝对生长常受到限制，因为材料本身的大小会显着地影响结果的可比性，为了充分显示幼小植株或器官的生长程度，常用相对生长速率表示。

相对生长速率则是指单位时间内植物材料绝对增加量占原来生长量的相对比例，表示为。

例如竹笋的相对生长速率约为0.005mm·cm-1·min-1；而黑麦的花丝在开花时的相对生长速率可达2.0mm·cm-1·min-1。

（二）生长大周期和生长曲线植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以至最后停止。

这一生长全过程称为生长大周期(grand period of growth)。

如果以植物(或器官)体积对时间作图，可得到植物的生长曲线。

生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈S形。

如果用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图，亦可得到同样类型的生长曲线。

根据S形曲线可将植物生长分成四个时期，即停滞期、对数生长期、直线生长期和衰老期。

在对数生长期绝对生长速率是不断提高的，而相对生长速率则大体保持不变；在直线生长期绝对生长速率为最大，而相对生长速率却是递减的；在衰老期生长逐渐下降，绝对与相对生长速率均趋向于零值。

一个有限生长的根、茎、叶、花、果等器官的生长表现出S型曲线的原因，可从细胞的生长和物质代谢的情况来分析。

细胞生长有三个时期，即分生期、伸长期和分化期，生长速率呈“慢-快-慢”的规律性变化。

器官生长初期，细胞主要处于分生期，这时细胞数量虽能迅速增多，但物质积累的体积增大较少，因此表现出生长较慢；到了中期，则转向以细胞伸长和扩大为主，细胞内的RNA、蛋白质等原生质和细胞壁成分合成旺盛，再加上液泡渗透吸水，使细胞体积迅速增大，因而这时是器官体积和重量增加最显着的阶段，也是绝对生长速率最快的时期；到了后期，细胞内RNA、蛋白质合成停止，细胞趋向成熟与衰老，器官的体积和重量增加逐渐减慢，以至最后停止。

研究和了解植物或器官的生长周期，在生产实践上有一定的意义。

根据生产需要可以在植株或器官生长最快的时期到来之前，及时地采用农业措施加以促进或抑制，以控制植株或器官的大小。

例如，为防止水稻倒伏，常用搁田来控制节间的伸长，然而，控制必须在基部第一、二节间伸长之前，迟了不仅不能控制节间伸长，还会影响幼穗的分化与生长，降低产量。

（三）植物生长的周期性植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化，这种现象叫做植物生长的周期性。

1、植物生长的昼夜周期性活跃生长的植物器官，其生长速率有明显的昼夜周期性。

这主要是由于影响植株生长的因素，如温度、湿度、光强以及植株体内的水分与营养供应在一天中发生有规律的变化。

通常把这种植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为温周期现象。

一般来说，植株生长速率与昼夜的温度变化有关。

如越冬植物，白天的生长量通常大于夜间，因为此时限制生长的主要因素是温度。

但是在温度高，光照强，湿度低的日子里，影响生长的主要因素则为植株的含水量，此时在日生长曲线中可能会出现两个生长峰，一个在午前，另一个在傍晚。

如果白天蒸腾失水强烈造成植株体内的水分亏缺，而夜间温度又比较高，日生长峰会出现在夜间。

植物生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发育中形成的对环境的适应性。

例如番茄虽然是喜温作物，但系统发育是在变温下进行的。

在白天温度较高(23~26℃)，而夜间温度较低(8~15℃)时生长最好，果实产量也最高。

如将番茄放在白天与夜间都是26.5℃的人工气候箱中或改变昼夜的时间节奏(如连续光照或光暗各6个小时交替)，植株生长得不好，产量也低。

如果夜温高于日温，则生长受抑更为明显。

2、植物生长的季节周期性农作物的生长发育进程大体有以下几种情况：春播、夏长、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、秋收；或秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏收。

总之，一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长，都会随季节的变化而具有一定的周期性，即所谓植物生长的季节周期性。

这种生长的季节周期性是与温度、光照、水分等因素的季节性变化相适应的。

春天，日照延长，气温回升，为植物芽或种子的萌发准备了最基本的条件；到了夏天，光照进一步延长，温度不断提高，夏熟作物开始成熟，其他作物则进一步旺盛生长，并开始孕育生殖器官；秋天来临，日照缩短，气温下降，叶片接受到短日照的信号后，则将有机物运向生殖器官，或贮藏在根和芽等器官中。

同时，体内糖分与脂肪等物质的含量提高，组织含水量下降，原生质趋向凝胶状态；生长素、赤霉素、细胞分裂素等促进植物生长的激素由游离态转变为束缚态，而脱落酸等抑制生长的激素含量增加，因此植物体内代谢活动大为降低，最终导致落叶。