第九章 微生物生态

第九章微生物生态内容提要：本章介绍微生物在土壤、水域、空气等自然一般环境和极端高温、低温、高酸、高碱、高压、高辐射等极端环境中的分布，极端环境微生物在极端环境中的适应机理，和微生物生态系中的基本规律。

微生物与微生物之间存在着互利、共生、竞争、寄生、拮抗、捕食等不同的关系，这些关系影响着不同微生物种群在自然环境中的消长。

微生物与植物之间发生着有益关系和有害关系，有些微生物可以为植物创造更好的营养和生存环境，抑制植物的病原微生物的生长与侵害；有些微生物确实植物的病原菌。

微生物生态系统有着生态系统的多样性、生态系统中微生物种群的多样性、生态系统的稳定性、生态系统具有适应性和被破坏后的修复能力、微生物生态系统中具有能量流、物质流和基因流。

微生物和地球上所有生命体一样，与客观环境相互作用，构成一个动态平衡的统一整体，并在其中有一定规律性地分布、发育和参与各种物质循环。

因此在一定的生态体系中，发育着不同特征性的微生物类群和数量，并在物质转化和能量转化中，呈现出各自不同的活动过程和活动强度。

这种特征不仅受环境因子的直接或间接影响，而且由微生物本身所具有的适应性所决定。

微生物生态学就是研究处于环境中的微生物，和与微生物生命活动相关的物理、化学和生物等环境条件，以及它们之间的相互关系。

微生物生态系即是在某种特定的生态环境条件下微生物的类群、数量和分布特征，以及参与整个生态系中能量流动和生物地球化学循环的过程和强度的体系。

研究微生物生态系，掌握微生物在其中的生命活动规律，可以更好地发挥它们的有益作用。

第一节自然环境中的微生物由于微生物本身的特性，如营养类型多、基质来源广、适应性强，又能形成芽孢、孢囊、菌核、无性孢子、有性孢子等等各种各样的休眠体，可以在自然环境中长时间存活；另外，微生物个体微小，易为水流、气流或其他方式迅速而广泛传播。

因此微生物在自然环境中的分布极为广泛。

从海洋深处到高山之巅，从沃土到高空，从室内到室外，除了人为的无菌区域和火山口中心外，到处可以发现有微生物存在。

许多微生物种不仅试区域性的甚至是世界性的，也有一部微生物因其本身的特殊生理特性而局限分布于某些特定环境或极端条件的生境中。

一、土壤中的微生物1 、土壤是微生物生长和栖息的良好基地土壤具有绝大多数微生物生活所需的各种条件，是自然界微生物生长繁殖的良好基地。

其原因在于土壤含有丰富的动植物和微生物残体，可供微生物作为碳源、氮源和能源。

土壤含有大量而全面的矿质元素，供微生物生命活动所需。

土壤中的水分都可满足微生物对水分的需求。

不论通气条件如何，都可适宜某些微生物类群的生长。

通气条件好可为好氧性微生物创造生活条件；通气条件差，处于厌氧状态时又成了厌氧性微生物发育的理想环境。

土壤中的通气状况变化时，生活其间的微生物各类群之间的相对数量也起变化。

土壤的pH 值范围在3.5~10.0 之间，多数在5.5~8.5 之间。

而大多数微生物的适宜生长pH 也在这一范围。

即使在较酸或较碱性的土壤中，也有较耐酸、喜酸或较耐碱、喜碱的微生物发育繁殖，各得其所地生活着。

土壤温度变化幅度小而缓慢，这一特性极为有利于微生物的生长。

如土壤温度夏季比空气温度低，而冬季又比空气温度高。

土壤的温度范围恰是中温性和低温性微生物生长的适宜范围。

因此，土壤是微生物资源的巨大宝库，事实上，许多对人类有重大影响的微生物种大多是从土壤中分离获得的，如大多数产生抗生素的放线菌分离自土壤。

2 、土壤中的微生物数量与分布土壤中微生物的类群、数量与分布，由于土壤质地发育母质、发育历史、肥力、季节、作物种植状况、土壤深度和层次等等不同而有很大差异。

l g 肥沃土壤，如菜园土中常可含有10 8 个甚至更多的微生物，而在贫瘠土壤如生荒土中仅有10 3 ～10 7 个微生物，甚至更低。

土壤微生物中细菌最多，作用强度和影响最大，放线菌和真菌类次之，藻类和原生动物等数量较少，影响也小。

(1) 、细菌土壤中细菌可占土壤微生物总量的70 ％~90% ，其生物量可占土壤重量的1/10 000 左右。

但它们数量大、个体小，与土壤接触的表面积特别大，是土壤中最大的生命活动面，也是土壤中最活跃的生物因素，推动着土壤中的各种物质循环。

细菌占土壤有机质的1% 左右。

土壤中的细菌大多为异养型细菌，少数为自养型细菌。

土壤细菌有许多不同的生理类群，如固氮细菌、氨化细菌，纤维分解细菌、硝化细菌、反硝化细菌、硫酸盐还原细菌、产甲烷细菌等在土壤中都有存在。

细菌在土壤中的分布一般粘附于土壤团粒表面，形成菌落或菌团，也有一部分散于土壤溶液中。

且大多处于代谢活动活跃的营养体状态。

但由于它们本身的特点和土壤状况不一样，其分布也很不一样。

细菌积极参与着有机物的分解、腐殖质的合成和各种矿质元素的转化。

（ 2 ）、放线菌土壤中放线菌的数量仅次于细菌，它们以分枝丝状营养体缠绕于有机物或土粒表面，并伸展于土壤孔隙中。

1g 土壤中的放线菌孢子可达10 7 ~10 8 个，占土壤微生物总数的5 ％~30% ，在有机物含量丰富和偏碱性土壤中这个比例更高。

由于单个放线菌菌丝体的生物量较单个细菌大得多，因此尽管其数量上少些，但放线菌总生物量与细菌的总生物量相当。

土壤中放线菌的种类十分繁多，其中主要是链霉菌( Streptomyces ) 。

目前已知的放线菌种大多是分离自土壤。

放线菌主要分布于耕作层中，随土壤深度增加而数量、种类减少。

(3) 、真菌真菌是土壤中第三大类微生物，广泛分布于土壤耕作层，1g 土壤中可含10 4 ~10 5 个真菌。

真菌中霉菌的菌丝体象放线菌一样，发育缠绕在有机物碎片和土粒表面，向四周伸展，蔓延于土壤孔隙中，并形成有性或无性孢子。

土壤霉菌为好氧性微生物，一般分布于土壤表层，深层较少发育。

且较耐酸，在pH5.0 左右的土壤中，由于细菌和放线菌的发育受到限制而土壤真菌在土壤微生物总量中占有较高的比例。

真菌菌丝比放线菌菌丝宽几倍至几十倍，因此土壤真菌的生物量并不比细菌或放线菌少。

据估计，每g 土壤中真菌菌丝长度可达40m ，以平均直径5 m m 计，则每g 土壤中的真菌活重为0.6mg 左右。

土壤中酵母菌含量较少，每g 土壤在10~10 3 个，但在果园、养蜂场土壤中含量较高，每g 果园土可含10 5 个酵母菌。

土壤中真菌有藻状菌、子囊菌、担子菌和半知菌类，其中以半知菌类最多。

(4) 、藻类土壤中藻类的数量远较其他微生物类群为小，在土壤微生物总量中不足1% 。

在潮湿的土壤表面和近表土层中，发育有许多大多为单细胞的硅藻或呈丝状的绿藻和裸藻，偶见有金藻和黄藻。

在温暖季节的积水土面可发育有衣藻、原球藻、小球藻、丝藻、绿球藻等绿藻和黄褐色的硅藻，水田中还有水网藻和水绵等丝状绿藻。

这些藻类为光合型微生物，因此易受阳光和水分的影响，但它们能将CO 2 转化为有机物，可为土壤积累有机物质。

（ 5 ）、原生动物土壤中原生动物的数量变化很大，每g 有10~10 5 个。

在富含有机质的土壤中含量较高。

种类有纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等单细胞能运动的原生动物。

它们形态和大小差异都很大，以分裂方式进行无性繁殖。

原生动物吞食有机物残片和土壤中细菌、单细胞藻类、放线菌和真菌的孢子，因此原生动物的生存数量往往会影响土壤中其他微生物的生物量。

原生动物对于土壤有机物质的分解具有显著作用。

3 、土壤微生物区系土壤微生物区系是指在某一特定环境和生态条件下的土壤中所存在的微生物种类、数量以及参与物质循环的代谢活动强度。

在研究微生物区系时，应该注意到没有一种培养基或培养条件能够同时培养出土壤中所有的微生物种类。

任何一种培养基都是选择性培养基，只是各种培养基的选择范围和选择对象不同。

因此必需采用各种选择性高的培养基来测定土壤中特定的生理类群数量。

应用分子生物学技术研究表明，运用微生物学传统方法分离培养的种类仅仅占土壤等环境微生物种类总量的1 ％左右，而大量的仍是至今不可培养的未知种类。

对比研究不同土壤微生物区系的特征，可以反映土壤生态环境的综合特点。

如可反映土壤的熟化程度和生态环境。

如园褐固氮菌可以作为土壤熟化程度的指示微生物，在各种生荒土壤中基本分离不到，而在耕种后的土壤中就能分离到，而且耕作年限越长，每g 土壤中的园褐固氮菌数量越多。

纤维分解菌的优势种在不同熟化程度的土壤中不一样。

在生荒土中主要是丛霉；在有机质矿化作用强，含氮量较高的土壤中主要是毛壳霉和镰刀霉；在熟化土壤中的优势菌是堆囊粘细菌和生孢食纤维菌；而在施用有机肥和无机氮肥的土壤中，纤维弧菌和食纤维菌为优势菌。

土壤微生物区系中的微生物种类、数量以及活动强度等特点随着季节变化( 包括温度、湿度和有机物质的进入等) 而发生强烈的年周期变化。

根据土壤微生物各类群在土壤中的发育特点，可以分为土著性区系和发酵性区系两类：土著性微生物区系是那些对新鲜有机物质不很敏感、常年维持在某一数量水平上，即使由于有机物质的加入或温度、湿度变化而引起数量变化，其变化幅度也较小的那些微生物。

如革兰氏阳性球菌类、色杆菌、芽孢杆菌、节杆菌、分枝杆菌、放线菌、青霉、曲霉、丛霉等。

发酵性微生物区系是那些对新鲜有机物质很为敏感，在有新鲜动植物残体存在时可爆发性地旺盛发育，而在新鲜残体消失后又很快消退的微生物区系。

包括各类革兰氏阴性无芽孢杆菌、酵母菌、以及芽孢杆菌、链霉菌、根霉、曲霉、木霉、镰刀霉等。

发酵性微生物区系的数量变幅很大。

因此在土壤中有新鲜有机残体时，发酵性微生物大量发育占优势；而新鲜有机残体被分解后，发酵性微生物衰退，土著性微生物重占优势。

二、水体中的微生物水体是人类赖以生存的重要环境。

地球表面有71% 为海洋，贮存了地球上97% 的水。

其余2% 的水贮于冰川与两极，0.009% 存于湖泊中，0.00009% 存于河流，还有少量存于地下水。

凡有水的地方都会有微生物存在。

水体微生物主要来自土壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物废水及市政生活污水等。

许多土壤微生物在水体中也可见到。

水中溶有或悬浮着各种无机和有机物质，可供微生物生命活动之需。

但由于各水体中所含的有机物和无机物种类和数量以及酸碱度、渗透压、温度等的差异，各水域中发育的微生物种类和数量各不相同。

根据水体微生物的生态特点，可将水域中的微生物分为两类。

一是清水型水生微生物，主要是那些能生长于含有机物质不丰富的清水中的化能自养型或光能自养型微生物。

如硫细菌、铁细菌、衣细菌等，还有蓝细菌、绿硫细菌、紫细菌等，它们仅从水域中获取无机物质或少量有机物质作为营养。

清水型微生物发育量一般不大。

二是腐生型水生微生物，腐败的有机残体、动物和人类排泄物，生活污水和工业有机废物废水大量进入水体，随着这些废物废水进入水体的微生物利用这些有机废物废水作为营养而大量发育繁殖，引起水质腐败。