非营养物质代谢 医学知识
肝胆生化医学知识讲座
肝胆生化医学知识讲座
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第一节
肝在物质代谢中作用
Function of Liver in Material Metabolism
肝胆生化医学知识讲座
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一、肝在糖代谢中作用
维持血糖浓度恒定，保障全身各组织， 尤其是大脑和红细胞能量供给。
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不一样营养状态下肝内怎样进行糖代谢？
RCH2NH2+O2+H2O2
RCHO+NH3+H2O
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3. 醇脱氢酶及醛脱氢酶系
存在部位：胞液中
催化反应 醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase,
ADH)催化醇类氧化成醛。 醛脱氢酶(aldehyde dehydrogenase,
ALDH)催化醛类生成酸。
※约80％来自衰老红细胞中血红蛋白分解。
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＊胆红素生成过程
• 部位 肝、脾、骨髓单核－巨噬细胞系统细胞微
粒体与胞液中
• 过程 血红蛋白
血红素＋珠蛋白
胆红素 氨基酸
• 胆红素性质 亲脂疏水，对大脑含有毒性作用
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胆 红 素 生 成 过 程
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甘氨胆酸
6. 甲基化反应
S-腺苷同型半胱氨酸
CONH2 SAM
CONH2
N
尼克酰胺
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甲基转移酶
+
N
CH3
N-甲基尼克酰胺
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三、影响生物转化作用原因
• 影响原因：年纪、性别、疾病、诱
基础医学综合考试大纲
基础医学综合考试大纲1、考试范围：生理学、生物化学、免疫学、病理学四门学科的基础知识和基本理论。
2、考试目标及要求：要求考生掌握生理学、生物化学、免疫学、病理学的基础理论，能够运用这些理论分析问题、解决问题，具备攻读硕士学位研究生的基本素质，达到研究生入学水平。
3、试题分值：300 分4、答题方式及时间：闭卷、笔试、180 分钟5、各科比例：名词解释24 题，5 分/题，共120 分A 型选择题60 题，2 分/题，共120 分问答题4 题，15 分/题，共60 分—、生理学（一）绪论:1. 体液、细胞内液和细胞外液的基本概念。
2. 机体的内环境和稳态。
3. 生理功能的调节方式：神经调节、体液调节和自身调节。
（二）细胞的基本功能1. 细胞的物质转运功能：单纯扩散、经载体和经通道的易化扩散、主动转运、出胞和入胞。
2. 细胞的兴奋性与生物电现象：神经和骨骼肌细胞的静息电位和动作电位及其简要的产生机制、刺激和阈刺激、可兴奋细胞(或组织)、电紧张电位和局部电位、动作电位(或兴奋)的引起和它在同一细胞上的传导、神经-骨骼肌接头处的兴奋传递、骨骼肌的收缩机制、兴奋-收缩偶联和影响收缩效能的因素。
（三）血液1. 血液的组成和理化特性：血液的组成和血量及其机能。
2. 血细胞及功能：红细胞的形态与生理功能、红细胞的悬浮稳定性、渗透脆性、红细胞的运输功能等。
3. 淋巴细胞的功能和特点；血小板的特性及功能。
4. 生理性止血过程。
5. 血液的凝固和纤维蛋白溶解：外源性凝血和内源性凝血的主要步骤和主要途径，血液凝固的基本过程; 抗凝系统中主要抗凝因子及其作用，纤维蛋白溶解和抗纤溶的途径和步骤。
6. 血型：红细胞凝集与血型之间的关系，输血原则和交叉配血。
（四）血液循环1. 心肌跨膜电位产生的机制以及心肌的生理特性。
2. 心脏的泵血功能：心动周期，心脏泵血的过程和机制，心音，心脏泵血功能的评定，影响心输出量的因素。
3. 血管生理：血管的分类和结构、功能特点，血流量、血流阻力和血压，影响血压的因素，微循环与物质交换，组织液和淋巴的生成和回流以及影响因素。
身体代谢知识点总结
身体代谢知识点总结一、基础概念1. 代谢代谢是指生物体内对物质的加工转化过程，涉及到糖类、脂类、蛋白质和核苷酸等多种物质的合成、分解和能量转化。
原料物质在生物体内通过代谢被转化成为新物质，通过代谢的能量转化保证了生物体的生命活动。
2. 能量代谢能量代谢是指生物体在维持生命活动过程中所需的能量的合成与消耗过程。
人体的能量代谢主要依赖于食物的摄取和氧气的呼吸。
食物中的能量通过新陈代谢过程被释放出来，进而被利用于维持机体的生命活动。
3. 主要能量储备物质人体主要的能量储备物质包括糖类、脂类和蛋白质。
糖类是最主要的能量来源，但是在短期内能够提供的储备量相对有限，脂类则是较为充裕的能量储备物质，而蛋白质则主要作为机体组织的主要构成物质。
二、代谢途径1. 糖类代谢糖类是人体最主要的能量来源，主要是通过食物摄入的碳水化合物转化而来。
在细胞内，糖类首先被分解成为葡萄糖，随后进入糖酵解和三羧酸循环途径进行进一步的分解和产生能量。
2. 脂类代谢脂类主要是人体的长期能量储备，它们通过脂肪酸代谢途径进入细胞内，被分解成为乙酰辅酶A，进而通过β氧化途径进行进一步的分解并产生大量的ATP。
3. 蛋白质代谢蛋白质本身并非是人体主要的能量来源，而是主要用于组织修复和合成新的组织材料。
而在极端情况下，蛋白质也可以通过氨基酸代谢途径被分解产生能量。
4. 析核酸代谢核苷酸是构成RNA和DNA的基本单元，它们通过核苷酸代谢途径进行合成和分解，进而提供细胞内所需的构成物质。
5. ATP生成途径ATP是细胞内的能量通货，是能量代谢的重要产物。
它主要通过磷酸化途径生成，包括线粒体内的三羧酸循环和氧化磷酸化过程等。
6. 酶促反应代谢途径中的反应主要受到酶的调控，酶是生物体内催化化学反应的重要媒介，它通过降低反应的活化能促进化学反应的进行。
7. 代谢调控人体代谢途径受到多种因素的调控，包括激素、神经系统和环境因素等。
这些因素可以调节代谢途径的活性，从而使机体在不同的生理状态下保持正常的代谢水平。
西医综合(非营养物质代谢)模拟试卷1(题后含答案及解析)
西医综合（非营养物质代谢)模拟试卷1(题后含答案及解析)题型有：1. A1型题 2. B1型题 3. X型题1．生物转化的对象多为A．营养性物质B．非营养性物质C．水溶性大的物质D．代谢的中间产物正确答案：B解析：机体对内、外源性的非营养物质进行代谢转变，使其水溶性提高，极性增强，易于通过胆汁或尿液排出体外的过程称为生物转化。
生物转化的对象：非营养物质，如内源性包括激素、神经递质、胺类等；外源性包括食品添加剂、药物、毒物等。
知识模块：非营养物质代谢2．下面关于体内生物转化作用的叙述哪一项是错误的A．对体内非营养物质的改造B．使非营养物生物活性降低或消失C．使非营养物从胆汁或尿液中排出体外D．结合反应主要在肾脏进行正确答案：D解析：人体内不可避免地存在许多非营养物质，机体需要对它们进行代谢转变，使水溶性提高，极性增强，易于通过胆汁或尿排出体外，这一过程称为生物转化作用。
肝脏是机体内生物转化最重要的器官，包括两相反应。
第一相包括氧化、还原和水解，第二相是结合反应。
知识模块：非营养物质代谢3．生物转化中第一相反应最主要的是A．水解反应B．还原反应C．氧化反应D．脱羧反应正确答案：C解析：生物转化的第一相反应包括氧化、还原和水解反应，其中氧化反应是最多见的生物转化第一相反应。
知识模块：非营养物质代谢4．最普遍进行的生物转化第二相反应是代谢物与A．乙酰基结合B．葡萄糖醛酸结合C．硫酸结合D．谷胱甘肽结合正确答案：B解析：结合反应是生物转化的第二相反应，而葡萄糖醛酸结合是结合反应中最重要和最普遍的反应。
知识模块：非营养物质代谢5．肝脏进行生物转化时葡萄糖醛酸的活性供体是A．UDPGAB．UDPGC．ADPGD．CDPGA正确答案：A解析：糖醛酸循环代谢途径产生的UDPG可由UDPG脱氢酶催化生成UDPGA，是葡萄糖醛酸的活性供体。
UDPGA能将葡萄糖醛酸基转移到其他物质的羟基、氨基及羧基上形成相应的β-D葡萄糖醛酸苷，使其极性增加易排出体外。
第十一章非营养物质代谢
第十一章非营养物质代谢一、内容提要肝是人体多种物质代谢的重要器官，它不仅在蛋白质、氨基酸、糖类、脂类、维生素、激素等代谢中起着重要作用，同时还参与体内的分泌、排泄、生物转化等重要过程。
（一）肝的物质代谢特点1．肝的糖、脂类、蛋白质代谢特点（1）糖代谢肝通过肝糖原的合成、分解与糖异生作用来维持血糖浓度的相对恒定。
确保全身各组织，特别是脑和红细胞的能量供应。
（2）脂类代谢肝在脂类的消化、吸收、分解、合成及运输等过程中均起着重要的作用。
肝将胆固醇转化为胆汁酸，以协助脂类物质及脂溶性维生素的消化、吸收；肝是进行脂肪酸β–氧化、脂肪合成、改造及合成酮体的主要场所；肝是合成磷脂、胆固醇、脂肪酸的重要器官，并以脂蛋白的形式转运到脂肪组织储存或其它组织利用。
（3）蛋白质代谢肝在人体蛋白质合成、分解和氨基酸代谢中起着重要作用。
除γ-球蛋白外，几乎所有的血浆蛋白质均来自肝，包括全部的清蛋白、部分球蛋白、大部分凝血因子、纤维蛋白原、多种结合蛋白质和某些激素的前体等；肝含有丰富的氨基酸代谢酶类，氨基酸在肝内进行转氨基作用、脱氨基作用和脱羧基作用；氨基酸代谢产生的氨主要在肝生成尿素。
2．肝在维生素、激素代谢的特点（1）维生素代谢肝在维生素的吸收、储存、运输及代谢中起重要作用，肝是人体内含维生素A、K、B1、B2、B6、B12、泛酸与叶酸最多的器官；肝可将很多B族维生素转化为相应辅酶或辅基。
（2）激素代谢许多激素在发挥其作用后，主要在肝内被分解转化、降低或失去其生物活性，此过程称为激素的灭活。
（二）肝的生物转化1．生物转化的概念非营养物质经过氧化、还原、水解和结合反应，使其毒性降低、水溶性和极性增强或活性改变，易于排出体外的这一过程称为生物转化作用。
2．生物转化的物质①内源性：系体内物质代谢产物，如氨、胺、胆红素等，以及发挥作用后有待灭活的激素、神经递质等；②外源性：系有外界进入体内的各种异物，如药物、毒物、色素、食品添加剂、环境污染物等。
代谢健康知识点总结
代谢健康知识点总结代谢健康是指人体内新陈代谢过程正常、平衡、稳定的状态。
代谢是指人体内对营养物质的吸收、转化和利用过程，是维持生命活动正常进行的基础。
代谢健康与人体健康息息相关，影响着人体各系统的正常功能和整体健康状况。
下面将针对代谢健康的相关知识点进行总结，帮助大家更好地了解和维护代谢健康。
一、代谢健康的基本概念1. 代谢的定义：代谢是指生物体内发生的化学反应的总和，包括物质的合成和分解过程。
人体代谢包括能量代谢和物质代谢两个方面，能量代谢指的是通过饮食摄取的热量在体内的利用和消耗，物质代谢则是各种营养物质在体内的代谢过程。
2. 代谢的分类：根据代谢所涉及的物质类型不同，代谢可以分为糖代谢、脂质代谢、蛋白质代谢和核酸代谢等多种类型。
这些代谢过程相互联系、相互依赖，共同维持着人体内部环境的平衡与稳定。
3. 代谢的调控：代谢受到多种内外因素的调控，包括神经系统、内分泌系统、免疫系统等。
这些调控机制通过负反馈和正反馈等方式协调人体各种代谢活动，保持身体内部环境的稳定。
二、代谢健康与营养1. 营养对代谢健康的影响：人体的各种代谢活动都需要得到充足的营养物质的支持，包括碳水化合物、脂肪、蛋白质、维生素和矿物质等。
合理摄取各种营养物质对维持代谢健康至关重要。
2. 营养失衡与代谢疾病：不良的饮食习惯会导致营养失衡，进而导致各种代谢性疾病的发生，如肥胖、糖尿病、高血脂、高血压等。
因此，科学合理地膳食结构对于维护代谢健康至关重要。
三、代谢健康与运动1. 运动对代谢健康的影响：适当的运动能够促进能量的消耗和身体脂肪的燃烧，同时也有助于改善人体各种代谢活动，提高代谢率，促进身体内部环境的健康稳定。
2. 运动与代谢疾病的预防：适度的运动有助于预防和改善代谢性疾病，如运动可以有效预防和改善肥胖、糖尿病、高血脂、高血压等代谢性疾病，提高身体的免疫功能和稳定性。
四、代谢健康与生活方式1. 生活方式对代谢健康的影响：不良的生活习惯，如熬夜、暴饮暴食、吸烟酗酒等，会对人体的代谢功能产生负面影响，加重代谢性疾病的发生风险。
西医综合(非营养物质代谢)模拟试卷2(题后含答案及解析)
西医综合（非营养物质代谢)模拟试卷2(题后含答案及解析)题型有：1. A1型题 2. B1型题 3. X型题1．有关成熟红细胞代谢特点的叙述，哪项是错误的A．成熟红细胞无线粒体，因此进入红细胞的葡萄糖靠糖酵解供能B．红细胞内经糖酵解产生的ATP主要用来维持红细胞膜的钠泉功能C．红细胞内的糖酵解主要通过2，3-BPG支路生成乳酸D．人红细胞内有很多的谷胱甘肽，它石主要的抗氧化剂正确答案：C解析：成熟红细胞内没有线粒体，完全通过糖酵解获得能量，红细胞内糖酵解存在侧支循环，即2，3-BPG，主要用于调节血红蛋白运氧。
知识模块：非营养物质代谢2．下列关于2，3-BPG(2，3-二磷酸甘油酸)的叙述错误的是A．其在红细胞中含量高B．是由1，3-二磷酸甘油酸转变生成的C．2，3-BPG经水解，脱去磷酸后生成3-瞵酸甘油酸D．2，3-BPG是一种离能磷酸化合物正确答案：D解析：2，3-BPG是红细胞内糖酵解的侧支循环，用于调节血红蛋白运氧。
在1，3-二磷酸甘油酸处形成分支．生成中间产物2，3-二磷酸甘油酸，再转变成3一磷酸甘油酸返回糖酵解。
1，3-二磷酸甘油酸为高能磷酸化合物。
知识模块：非营养物质代谢3．在成热红细胞内，磷酸戊糖途径所生成的NADPH的主要功能是A．合成膜上胆固醇B．促进脂肪全成C．提供能量D．维持还原型谷胱甘肽的正常水平正确答案：D解析：磷酸戊糖途径生成的NADPH是许多合成代谢的供氢体，能参与体内的羟化反应，对红细胞而言，NADPH可以维持谷胱甘肽的还原状态，从而保护红细胞膜的完整性。
知识模块：非营养物质代谢4．红细胞内主要的抗氧化物是A．NADHB．CoQHC．GSHD．FADH2正确答案：C解析：红细胞内有还原型谷胱甘肽(GSH)，可以保护一些含巯基的蛋白质或酶免受氧化剂、尤其是过氧化物的损害，还可以保护红细胞膜的完整性。
知识模块：非营养物质代谢5．下列关于血红蛋白的叙述哪一项是错误的A．由球蛋白及血红素构成B．由珠蛋白及血红素构成C．有变构效应D．是体内主要的含铁蛋白质正确答案：A解析：血红蛋白是由珠蛋白和血红素构成，血红素内含有Fe2+，血红蛋白含有4个亚基，每个亚基可结合1个血红素并携带1分子氧，而1个氧分子与Hb亚基结合后会引起亚基构象变化，具有别构效应，别构效应又称变构效应。
南开大学2019年医学院基础医学科学学位硕士研究生入学考试《基础医学综合》(704)考试大纲
南开大学医学院2019年基础医学科学学位硕士研究生入学考试《基础医学综合》（704）考试大纲Ⅰ. 考试范围医学院校的基础医学科目，包括生理学、生物化学与分子生物学、细胞生物学、病理生理学等学科的基本理论和专业知识。
Ⅱ. 考试目标要求要求考生系统掌握基础医学科目中的生理学、生物化学与分子生物学、细胞生物学、病理生理学的基础理论和专业知识，并能运用所学理论分析问题、解决问题，具备攻读硕士学位研究生的专业知识和素质，达到研究生入学水平。
Ⅲ. 答题方式及时间：闭卷，笔试，180分钟Ⅳ. 题型结构及比例：1.比例：生理学约30%生物化学与分子生物学约30%细胞生物学约20%病理生理学约20%2.题型：选择题：共50题名词解释：共12题问答题：共12题生理学一、绪论1.生命活动基本特征（新陈代谢、兴奋性、适应性、生殖）2.机体的内环境和稳态3.生理功能的神经调节、体液调节和自身调节4.体内反馈控制系统二、细胞的基本功能1.物质跨细胞膜转运：被动转运、主动转运、胞吐和胞吞2.跨膜信息转导的几种主要方式3.静息电位和动作电位及其产生机制4.局部电位及其特性，动作电位的传导5.受体和配体，细胞的跨膜信号转导6.神经-骨骼肌接头处的兴奋传递7.横纹肌的收缩机制、兴奋-收缩偶联和影响收缩效能的因素三、血液1.血液的基本组成、血量和理化特性2.血细胞(红细胞、白细胞和血小板)的数量、生理特性和功能3.红细胞的生成与破坏4.生理性止血，血液凝固、体内抗凝系统和纤维蛋白的溶解5.ABO 和Rh 血型系统及其临床意义6.输血和交叉配血四、血液循环1.心肌细胞的跨膜电位及其简要的形成机制2.心肌的生理特性：兴奋性、自律性、传导性和收缩性3.心脏的泵血功能：心动周期，心脏泵血的过程和机制，心音，心脏泵血功能的评定，影响心输出量的因素4.动脉血压的形成和影响因素5.静脉血压、中心静脉压及影响静脉回流的因素6.微循环的组成及血流动力学，组织液和淋巴液的生成与回流7.心脏和血管的神经支配，心血管活动的中枢调节，心血管反射8.心血管活动的调节9.动脉血压的短期调节和长期调节10.冠脉循环和脑循环的特点和调节五、呼吸1.肺通气的动力和阻力，胸膜腔内压，肺表面活性物质2.肺容积和肺容量，肺通气量和肺泡通气量3.肺换气的基本原理、过程和影响因素，气体扩散速率，通气/血流比值及其意义4.氧和二氧化碳在血液中的运输方式，氧和二氧化碳的解离曲线及其影响因素5.中枢和外周化学感受器。
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入底物分子中，另一氧原子被还原为水，故 又称为混合功能氧化酶。
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产物：羟化物或环氧化物 举例：
N2H
苯胺
HO
N2H
对氨基苯酚
目录资料仅供ຫໍສະໝຸດ 考,不当之处，请联系改正。多环芳烃的生 物转化过程
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三、肝的生物转化作用是机体的重要 保护机制
＊生物转化的定义 一些非营养物质在体内的代谢转变过
程称为生物转化 (biotransformation) 。
＊生物转化的对象
内源性：如激素、胺类等 非营养物质
外源性：如药物、毒物等
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第一节
肝的生物转化作用
Biotransformation in the Liver
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一、体内非营养性物质有内源性和外 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 源性两类
（一）非营养性物质定义：
既不是构建组织细胞的成分，又不能氧化供能，而且其中 一些对人体有一定的生物学效应或毒性作用，需经过各种代谢 后及时排出体外。
肝门管区
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肝细胞物质代谢的区域化
I带
III带
I带
III带
葡萄糖的释放 糖原分解 糖异生作用
氧化供能代谢 脂肪酸的氧化 三羧酸循环 氧化呼吸链
葡萄糖的摄取 氨基酸的利用
解氨毒作用
糖原生成
氨基酸转化为糖
糖酵解
氨基酸分解
脂类生成
从氨基酸氮生成尿素 从氨氮生成尿素
氧化保护作用
生物转化作用
胆汁酸排泄
胆汁酸的生成
胆红素排泄
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（二）肝细胞是机体物质代谢最活跃的器官之一
＊肝细胞富含细胞器，其中以内质网、线粒 体、溶酶体和过氧化酶体含量最为丰富。
＊肝细胞含有3个不同功能膜域（membrane domain），即血窦域、胆小管域和与这两 个膜域相连接的侧域。
❖ 人肝微粒体含有三种FMO同工酶，分别是FMO3、 FMO4和FMO5。其中，FMO3的活性占肝微粒体FMO 总活性的70%90%。FMO1仅见于新生儿。
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黄素-加单氧酶催化机制
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C H 3 N SH 2 N A D P H +2 O 2
多芳香烃
加单氧酶系 加氧
非酶促反应 分子重排
OH
酚类
葡糖醛酸或硫酸结合物
O
环氧化物 （致癌物）
水化酶 水化
谷 胱 甘 肽 -S -环 氧 化 物
GSH
转移酶
H OH H OH
二氢二醇衍生物
SG OH
谷胱甘肽结合物
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• 迄今已鉴定出30余种人类编码CYP的基因。 • 按氨基酸序列同源性在40%以上分类，可将人肝细胞
O
O
OC3H
黄曲霉素B1
O
O
OC3H
N
HN
2,3-环氧黄曲霉素 H2N N N
O
O
OC3H
环曲霉素与DNA的 结合产物
DNA-鸟嘌呤
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2）黄素-加单氧酶是氧化含氮、硫、磷和硒化 合物的重要的酶
❖ 黄素-加单氧酶（flavin containing monooxygenase， FMO）是依赖NADPH和FAD的黄酶，可氧化内源性 和外源性的含氮、硫、磷、硒等亲核杂原子的药物和 其他异源物。
＊生物转化的主要场所
肝是生物转化最重要器官，但在肺、肾、胃肠道 和皮肤也有一定生物转化功能 。
＊生物转化的意义
对体内的非营养物质(xenobiotics)进行转化，使 其灭活 (inactivate)，或解毒(detoxicate)；更为重要的 是可使这些物质的溶解度增加，易于排出体外。
※ 肝的生物转化作用≠解毒作用（detoxification）
＊不同部位的肝细胞获得的氧和营养物质具有差异。
＊以终末微血管为中轴，将肝小叶中的肝细胞分为 三条带：
I 区：肝小叶门周区 III区：肝小叶中央周区 II区：介于I区与III区之间
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终末微血管
中央静脉
Ⅲ Ⅱ Ⅰ
肝门管区
Ⅰ Ⅱ Ⅲ 中央静脉
肝细胞分带示意图 箭头表示血流方向
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黄曲霉素是致肝癌的重要危险因子 ——黄曲霉素B1经CYP作用生成的黄曲霉素2,3-环
氧化物可与DNA分子中鸟嘌呤结合，引起DNA突变。
O
O
O
O
NADPH+H+ + O2
O O
O
H2N
NH
N
O
O
O
N
N+
OH O
O
P450
P450 分 为 5 个 家 族 ： CYP1 、 CYP2 、 CYP3 、 CYP7 和 CYP27。 • 在同一家族中，按氨基酸序列同源性在55%60%，又 可进一步分为A、B、C等亚族。 • 对异生素进行生物转化的主要CYP是CYP1、CYP2和 CYP3。其中又以微粒体CYP3A4、CYP2C9、CYP1A2 和CYP2E1的含量最多。
1.第I相反应包括氧化、还原和水解反应
1）细胞色素P450加单氧酶是氧化异源物的最重要的酶 存在部位：微粒体内(滑面内质网) 组成：Cyt P450，NADPH+H+，NADPH-细胞色素 P450还原酶 催化的基本反应： RH+O2+NADPH+H+ ROH+NADP++H2O
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（一）肝的生物转化反应可分为两相
❖ 概述 第一相反应：氧化、还原、水解反应 第二相反应：结合反应
* 有些物质经过第一相反应即可顺利排出体外。
* 物质即使经过第一相反应后，极性改变仍不 大，必须与某些极性更强的物质结合, 即第 二相反应，才最终排出。
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（二）非营养性物质分类：
内源性物质：体内各种生物活性物质（如激素、神经递质）及 对机体有毒的代谢产物（如氨、胺类、胆红素等）。
外源性物质：药物、毒物、食品添加剂、环境污染物、肠道中 细菌作用的产物等。
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二、肝是非营养物质进行生物转化的 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 主要器官
（一）不同部位肝细胞具有物质代谢的异质性