海洋生态学 第1章 生态系统概述

第三节 生态系统类型与生态服务
一、生态系统类型
l．陆地生态系统 1.1 森林生态系统 热带森林生态系统 温带森林生态系统 1.2 草原生态系统 1.3 荒漠生态系统
节、自我控制的功能。

大约在35亿年前，地球上出现生命以后，太阳的辐射量增 加了30％左右，然而地球上的气候却变化很少。

在地球历史中，陨星大冲撞至今已发现有30次，每一次冲
撞能量大于1020J，相当于世界核武器贮存在一次核战争释 放的总能量的一千倍以上。但是，生命与环境持续地存在 下来，这也证明假说是合理的，有根据的。
做出相应的反应，缓和地球环境的这些变化。
洛夫洛克的雏菊星球

Gaia是一个由地球生物圈、大气圈、海洋、
土壤等各部分组成的反馈系统或控制系统，通过
自我调节和控制而寻求达到一个适合于大多数生
物生存的最佳物理-化学环境条件。

生物的生命活动造就了地球表层的复杂性和
多样性，同时这种复杂性又决Baidu Nhomakorabea了它的可自我调
成原始大气圈。主要气体包括CO2、CH4、H2S、NH3、H2、N2和H2O（水蒸 气）等。水蒸气凝结后降落地面，在低洼地带形成海洋与湖泊，出现 了水圈。

水圈是怎么形成的？
火山脱气作用

在宇宙射线、太阳紫外线、雷电与高温的作用下， 水圈与大气圈某些物质发生强烈化学反应，形成简单 有机小分子，有机小分子汇集海洋，经过漫长岁月的
盖亚假说的忽视

远古地球的大气状态与火星相似 ，今天的环境从何而来？ 最初的物种今天何在？


这样的演化过程现在不存在了吗？

白色雏菊拼了老命来维持星球表面的凉爽。 可是白色雏菊的调节作用毕竟是有限的，太 阳辐射持续增加时，它们自身难保，星球表 面温度不可避免的开始骤升。
地球物种大灭绝不是什么新鲜事
英国科学家Lovelock于20世纪60年代提出一个地球自我
调节的理论——Gaia假说：大气中活性气体的组成、地球表 面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和pH值等是受地球上 所有生物总体（biota）的生长和代谢所主动调控的。

J．lovelock于1965年在探讨火星是否有生命存在，
对地球及其邻近的火星、金星大气气体构成进行比较， 发现有生命的地球同火星、金星的大气气体构成有明 显不同，火星和金星大气中二氧化碳占绝对的主导优 势，而氧气、甲烷及氮气的含量很低。如果将地球上
反馈有正反馈（positive feedback）和 负反馈（negative feedback）之分。
正、负反馈作用同时存在，在系统发展的不同阶
段作用强度不同，大发展阶段系统调节以正反馈为主，
系统生物量、体积、多样性、复杂性迅速增加，大发 展过后，随即是一段减速增加阶段，负反馈逐渐起作 用，系统的各个参数趋向于在一个恒定水平附波动。


植物的枯落物及残体经过分解与原始风化物相互作用， 地球上有了最早的土壤，成为各种易于淋溶矿物养分的贮 存库。土壤的形成与增厚加速了生物的进化，达到今日的 繁荣。
生物的进化不仅是诸物种协同进化的历史；同时 生物圈生态系统的形成与发展，也是生物与环境 协同进化的历史。
盖亚假说
关于生物与地球环境的问题，过去比较流行的观念是： 生物是被动地适应地球环境的理化条件的。
库(pool)：生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮
存的数量。 贮存库（reservoir pool）、 交换库或循环库(exchange or cycling pool)
流通率：物质在生态系统中库与库之间流通的速率。
周转率：某物质的流通率与库含量之比即为周转率。
周转时间：周转率的倒数
流通率 周转率 ＝ 库中营养物质量

28亿年前，能进行光合作用的自养微生物出现，释放 氧气，绿色植物的出现加速了大气层氧气的积累，为动物 的诞生创造了条件。绿色植物的出现是地球发展史上的重
要里程碑。使地球化学的面貌发生巨大的变化，原始大气
层的成分也逐渐发生本质的变化。

需氧呼吸出现后，因其效率高，为出现复杂的多细胞 生物创造了必需条件。原始食物链也随之出现。 距今4.2亿年 ，大气中氧含量上升到现在水平的10%以 上，在雷电和太阳紫外线的作用下，在距地表20~25公里高 空形成臭氧层。臭氧层吸收大量紫外线，为生物到达海面 和登上陆地创造了条件，首先登陆的是裸蕨类植物。

生物地化循环（biogeochemical cycle）：生态系 统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、 水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。
能量流动与物质循环的关系
生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、 不可分割的，能量是通过物质载体来流动的，但 是，两者又有根本区别。能量来源于太阳，在食 物链中向着一个方向逐级流动，不断消耗和散失； 而营养物质来源于地球并可被生物多次利用，在 生态系统中不断地循环，或从一个生态系统消失 而又在另一个生态系统出现。
生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律 。 摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。 植物光合作用形成的有机物质和能量，一部分呼吸消耗，
剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量，
利用的部分（摄食量）有一些不能被同化排出体外。被同化吸 收的量又有相当一部分用于机体的生命活动，转变成热能而散 失，还有一部分以代谢废物（如尿液）的形式排出。其余的才 是转化为植食性动物的繁殖与生长，也就是能够提供给下一营 养级利用的能量。
１－５
（二）生态系统的物质循环（cycle of matter）

植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是 无机物质（如NO3－、PO43－等），转变为生物体中各 种有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们 通过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、 转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分 解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用， 重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。

生态阈限：生态系统自我调节功能是有限度的，只有在 某一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰。 生态平衡失调(生态失调)的主要因素： 1、自然因素 2、人类干扰


生态失调表现：群落中生物种类减少；种的多样性降低；
结构渐趋简化。当外界压力太大而持久的话，系统内各 种结构的变化更加厉害，甚至使某个基本成分从系统中 消失，最后整个结构崩溃。
第二节
生物圈的形成与进化
一、生命起源与生态系统的形成与进化

原始生命起源于一系列复杂的化学进化：原始地球没有水圈、土
圈、大气圈，只有岩石。

由于地球元素的裂变与内部摩擦力产生大量能量，促使大陆板块 发生移动，加之宇宙陨石的撞击以及地球捕获月球后引起的潮汐摩擦
力等等影响，导致强烈的火山活动，地球内部各种气体大量喷发，形
分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个
具有自动调节机制的生态学功能单位。
生态系统具有自然整体性，在任何情况下，生物群落都 不可能单独存在，它总是和环境密切相关、相互作用，组成 有序的整体。如一个湖泊、一片草地。
生态系统概念强调系统中生物与非生物组 分在结构和功能上的统一。极大推动了生态学 的发展，生态系统成为现代生态学研究的中心。
环境的生产潜力得以充分发挥，能流途径畅通）， 在外来干扰下能通
过自我调节恢复到原初的稳定状态，生态系统的这种状态就叫
做生态平衡。

一个相对稳定的生态系统是经过不同演替 阶段而发展起来的。在发展的初期阶段，其结
构比较简单，功能效率不高，因而比较不稳定
，对外界干扰的抵抗能力较差；而当生态系统 发展到成熟阶段，结构就变得更加复杂起来， 其功能效率也相应地提高了。
复杂化学变化，产生氨基酸、核苷酸等有机分子，并
最终演化成原始生命——海洋厌氧微生物。

地球上最早的生命可能是在海水5-10米深处出现 的原始厌氧微生物——菌藻类，从化石判断出现在38 亿年前。

原始生命是通过发酵获得呼吸所需的能量。有机食物
的贫乏可能成为选择性压力，促使产生能进行光合作用的
原核自养生物，以及真核自养生物。
２、食物网（food web）：食物链彼此交错连接， 形成网状营养结构，称之为食物网。
生态系统中生物种类繁多，一种生物往往有多种食物
对象，同一种生物也可被多物种摄食，因此一种生物不可 能固定在一条食物链上。食物网更能真实地反映生态系统 内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。
图１－２
１－１
１－３
生物大分子
基因
细胞 组织 器官 个体 生态系统 全球都是生命系统
二、生态系统的基本组成成分
1、非生物成分(abiotic component)：生命支持系统 2、生物成分（biotic component）：生态系统的主体
功能性组分——功能群：

生产者(producers) 消费者(consumers) ：植食动物、肉食动物、杂食动物、寄 生动物、异养微生物 分解者(decomposers) 流通者（circulator）：昆虫传粉
（二）生态系统的空间结构
自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的
ⅢC Ⅱ ⅢA ⅢA 空气 Ⅰ ⅢB 土壤 母质 异养层 ⅢB 沉积物 母质 自养层 Ⅰ ⅢC 太阳能 Ⅱ
Ⅳ
图１－４ 图 1.1 陆地生态系统（草地）和水域生态系统（池塘）的结构比较。
四、生态系统能量流动和物质循环 的基本过程

Gaia是一个控制论系统，说明生物与环境在生物圈规模上
相互作用的稳态。
盖亚假说的涵义





一是认为地球上的各种生物有效地调节着大气的温度 和化学构成； 二是地球生物影响了环境，而环境又反过来影响着生 物进化过程，两者共同进化； 三是各种生物与自然界之间主要由负反馈环连接，从 而保持地球生态的稳定状态； 四是认为大气能保持在稳定状态不仅取决于生物圈， 而且在一定意义上为了生物圈； 五是认为各种生物调节其物质环境，以便创造各类生 物优化的生存条件。
的所有生命排除，然后用物理化学的方法计算地球大
气中各种气体达到平衡状态时的浓度，那么大气中各 种气体的浓度与火星、金星非常相似（热力学平衡、 无序）。

1、地球上适于生物生存的最初条件并不存在， 而是通过生命活动与环境相互作用而发展和创 造出来的。

2、上述环境受到人为破坏或自然条件的各种 干扰而发生相应变化时，地球上的生命总体就 会通过改变其生长、活动和代谢来对这些变化
第一章

生态系统概述
学 习 目 的：
掌握生态系统的基本概念及其核心思想、生态
系统的基本功能成分和生物生产、能量流动与 物质循环的基本过程。

了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态 系统类型，同时初步认识生物圈的形成与进化。
第一节
生态系统的组成结构与功能
一、什么叫生态系统（ecosystem）
生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成


调控者（regulator）：顶极生物
三、生态系统的营养结构和空间结构
（一）生态系统的营养结构：食物链和食物网
１、食物链（food chain）：是指生物之间通过食
与被食形成一环套一环的链状营养关系。
食物链类型：
牧食食物链或称植食食物链（grazing food chain）
碎屑食物链（detritus food chain） 寄生食物链
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2、 生态平衡 （ecological equilibrium）
生态平衡的概念是指一段时间内，生态系统的结构、过
程和功能相对稳定的状态。 在一般情况下，如果生态系统能量和物质的输入大于输 出时，生物量增加，反之，生物量减少。 如果输入和输出在较长时间趋于相等，系统的结构与功
能长期处于稳定状态（这时动、植物的种类和数量也保持相对稳定，
库中营养物质量 周转时间 ＝ 流通率
五、生态系统的自校稳态和生态平衡
1、反馈机制（feedback mechanism）：生态系统自我调节
通过反馈机制来实现
反馈 ：当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必 然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最 终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就 叫反馈。
（一）生态系统的初级生产和能量流动 （energy transfer）
CO2 ＋ H2O
光 叶绿素
（CH2O）＋ O2
生态系统的能源来自太阳，光合作用固定的能量转
化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中。
动物得到的＝ 食 物 ＝ 动物未得到的
被更高营养 次级生产量＝ 级取食 被同化的＝ 未被取食 呼吸代谢 动物吃进的＝ 未同化的 动物未吃进的