大豆蛋白质有关性状的QTL定位
大豆冠层参数的QTL定位及上位性互作分析
摘
要
本研究采用主基因 + 多基因混合遗传模型分离分析法对大豆冠层的叶面积指数 (leaf area index,
LAI)、 无截取散射 (diffuse none-interceptance, DIFN) 、 平均叶倾角 (mean leaf angle, MTA) 3 个参数进行遗传 分析， 并利用 Win QTL Cartographer Version 2.5 程序的复合区间作图法 (CIM) 及完备区间作图法 QTL IcIMapping 软件进行 QTL 定位和上位性互作分析 。 染色体片段置换系 (chromosome segment substitution lines, CSSL) 群体冠层参数中， LAI 最适模型为 4MG-AI， DIFN 最适模型为 4MG-A， MTA 两个最适模型为 2MG-Duplicate 和 2MG-Inhibiting， 重组自交系 (recombinant inbred lines, RIL) 群体冠层中 LAI 最适模型为 4MG-EEEA， DIFN 最适模型为 4MG-A， MTA 两个最适模型为 2MG-Duplicate 和 2MG-Inhibiting。两套群体 共检测到 2 个 LAI 相关的 QTL 位点， 分别位于 A1、 I 连锁群上。检测到 22 个与 DIFN 相关的 QTL 位点， 分 别位于 A1、 D1b、 F、 J、 L、 N、 M、 A2、 K、 B2、 I、 D1a 连锁群上 。检测到 7 个 MTA 相关的 QTL 位点，分别位于 C2、 E、 I、 A1、 D1a 连锁群上。 CSSL 群体冠层参数数据分析中发现， qLAI-A1－1 和 qDIF， N-A1－1 同时在 A1 连 锁群上的 3 691~34 163 kb 处检测到， qDIFN-A1－2 和 qMTA-A1－1 同时在 A1 连锁群上的 38 669~40 501 kb 处检测到，两个位点可能为一因多效位点。仅在 RIL 群体冠层参数中发现 6 对 QTL 间存在着互作效应， 在 J、 A1、 B1、 F、 B2、 E、 D2 连锁群上，在 J 连锁群上的 qDIFN-J－1 与 A1 连锁群上的 qDIFN-A1－1 和 B1 连锁群 上的 qDIFN-B1－1 同时发生互作。
大豆株高QTL发育动态分析
（ｏｂａ ｅｅｒｈＩｓｔｅ Ｎ ｒ ｅｓ Ａ ｒｕｔａ ｎｖｒｔ，Ｈ ｒｉ １０３ ， ｅ ｏｇａｇ Ｃ ｉ ） ＳｙｅｎＲ ｓ ｃ ｎｔｕ ， ｏ ｈａｔ ｇｉ ｌｒｌ ｉ ｓｙ ａ ｎ ５ ００ Ｈ ｉ ｎｊ ｎ ， ｈｎ ａ ｉｔ ｔ ｃ ｕ Ｕ ｅｉ ｂ ｌ ｉ ａ
Ａｂｔａｔ ｎ ｕ ｄｅ ｎ ｏ ｙｔｒｅｒｃ ｍ ｉａ ｔｉｂ ｄｌ ｅ Ｒ Ｌ ）ｄｒ ｅ ｏ ｒｓ ｅ ｅｎ ｓｙ ｅｎ ｃｈｖ１ ｓ ｃ：Ｏ ｅｈ ｎ ｒｄａ ｄｆｒ ｈ ｅｏ ｂｎ ｎ ｎ ｒ ｉ ｓ（ Ｉｓ ｅ ｖ ｄｆ ｍ ａｃｏｓｂ ｔ ｅ ｏｂ ａ ｕ ｉａ３ ｒ ｔ ｅ ｅ ｎ ｉ ｒ ｗ ＂
维普资讯
第３ ２卷 第 ４期 ２０ ０６年 ４月 ５９ ５４页 ０ １
作 物 学 报
ＡＣＴ ＡＧＲ０Ｎ０ＭＩ Ａ Ｉ Ｃ Ａ Ｃ Ｓ ＮＩ Ａ
Ｖｏ ． ２， Ｎｏ． １３ ４
Ｐ ．５ ９— ５１ Ａｐ ． ０ ６ Ｐ ０ ４ ｒ ，２ ０
复 合 区 间作 图法 共 定 位 了 ２ 个 显 著 影 响株 高发 育 的 非条 件 Ｑ Ｌ 以条 件 分 析 方 法 和 复 合 区间 作 图 法 相 结 合 定 位 了 ２ 个 ８ Ｔ， １
影响株高发育的条件 Ｑ Ｌ Ｔ 。不同发 育时期显著影 响株 高的 Ｑ Ｌ数 目和遗传效应 的变化 ， Ｔ 说明控 制株 高发 育的数 量基 因 位点是选择性表达的 。因此 ， 进行标记辅助选择时综合考虑不同发育时期表达的 Ｑ Ｌ 才能取得较好的效果。 Ｔ，
QTL定位研究与作图
2 复合区间作图法( composite interval mapping, CIM)
CIM是Zeng( 1994) 提出的结合了区间作图和多元回归特点的一种QTL 作图方法。其 遗传假定是, 数量性状受多基因控制。该方法中拟合了其他遗传标记, 即在对某一特定 标记区间进行检测时, 将与其他QTL 连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。 CIM主要优点是: 由于仍采用QTL 似然图来显示QTL 的可能位置及显著程度, 从而保证了 IM作图法的优点; 假如不存在上位性和QTL 与环境互作, QTL 的位置和效应的估计是渐 进无偏的; 以所选择的多个标记为条件( 即进行的是区间检测) , 在较大程度上控制了背 景遗传效应, 从而提高了作图的精度和效率。存在的不足是: 由于将两侧标记用作区间 作图, 对相邻标记区间的QTL 估计会引起偏离; 同IM一样, 将回归效应视为固定效应, 不 能分析基因型与环境的互作及复杂的遗传效应( 如上位效应等) ; 当标记密度过大时, 很 难选择标记的条件因子。
几作物的QTL 定位
利用不同的实验设计、作图群体和作图方法, 人们已对许多植物如棉花( Sarangaetl, 2001) 、大豆 ( Venancioetal, 2001) 、油菜( Piletetal, 1998) 、小麦( Messmeretal, 2000) 、玉米( Tuberosaetal, 2002) 、 苹果( Conneretal,1998) 、松树( Paivietal, 2000) 等植物的重要数量性状进行了QTL 定位研究, 相比之 下, 模式植物水稻、拟南芥等研究得较多、较深( Leonie, 2000;Yamamotoetal, 2000; 邢永忠等, 2001;Fukuoka and Okuno, 2001; 滕胜等,2002) 。进行QTL 定位的主要农艺性状有: 谷物产量、生育期、 株高、根的形态、谷粒外观品质和食味品质、稻瘟病部分抗性、纹枯病抗性, 以及抗非生物逆境等复 杂性状。如番茄的抗病性、抗虫性( Yenchoetal, 2000;Davidand Sara, 2001; Danieltal, 2002) 、可溶性固 形物含量、水分利用率、耐盐性等性状, 玉米的株高和耐热性, 大豆品质性状, 油菜硼高效( Xuetal, 2001) 等性状, 拟南芥光周期、种子可溶性寡糖及种子储藏能力( Leonieetal, 2000) , 水稻耐 ( Koyamaetal, 2001) 、耐低磷( Wissuwaetal,1998) 、耐铝毒害( Wuetal, 2000) 、N 素营养( Yamayaetal, 2002) 、抽穗期、抗病性、粒形、根的形态、耐冷性、杂种优势、雄性不育、产量及其构成因素、 耐淹性、稻头再生能力、种子休眠性等。
qtl定位的原理和方法
qtl定位的原理和方法QTL定位（定位关联分析）是一种现代分子遗传学研究中最受欢迎的方法之一，用于检测性状与基因位点之间的关联。
它采用大量的DNA样本进行分析，以定位具有显著影响的基因位点，以便将某个性状与其遗传控制位点联系起来。
下面将对QTL定位的原理和方法进行详细介绍：一、QTL定位的原理1、遗传距离QTL定位所使用的原理是双亲亲代遗传距离（PBT），即从一只父母中继承的遗传信息离该代性状之间的距离。
因此，在发现基因位点与性状间存在关联关系时，这些基因位点应该处于控制该性状的PBT之内。
2、显著的统计功能PBT表明，当两个或多个位点之间存在最大的相互影响时，它们应该被认为是具有可能共同控制某一性状的位点。
计算这些位点之间的关联关系时，QTL定位使用了高度灵活的统计功能来确定可能控制性状的位点。
3、方差分析QTL定位采用了ANOVA（方差分析）的方法对样本位点的遗传信息进行更精确的分析。
这将帮助我们更准确地定位具有良好关联关系的基因位点。
二、QTL定位的方法1、映射表首先，根据QTL定位要求，会有一张明确的映射表，用于建立基因位点与性状之间的关联关系。
该映射表由DNA分子标记（如微卫星）、RNA分子标记和细胞表面标记组成，用于确定基因位点的具体位置。
2、细胞表型接下来，需要拿出相关的细胞表型数据，如果是杂交的环境下，样本的性状可以用已知的表型数据及其位点来与受检样本进行比较。
3、统计分析最后，使用统计分析来研究基因位点与性状之间的关联关系，以确定突变可能使性状发生变化的基因位点。
总之，QTL定位是一种利用映射表、细胞表型和统计分析来定位可能与某个性状紧密关联的基因位点的重要方法。
它可用来帮助我们发现形态性状与遗传物质之间的关联，从而更好地了解遗传分析和分子基因组学。
大豆耐淹性鉴定及其形态解剖特征、遗传与QTL定位的开题报告
大豆耐淹性鉴定及其形态解剖特征、遗传与QTL定位的开题报告一、研究背景和意义随着全球气候变暖和气候极端事件的增多，水淹对农作物生产的影响日益增大。
大豆是世界主要的粮食和经济作物之一，然而其对淹水的耐性相对较低，受淹时间长易导致植株死亡、下垂叶片和减产等问题，严重影响了其生产和品质。
因此，研究大豆对淹水的耐受性机制，并筛选出抗淹性强的品种和基因，对于大豆生产的可持续发展和全球粮食安全具有重要的意义。
二、研究内容和目标本课题拟分别从大豆形态解剖特征和遗传角度出发，探究大豆抗淹水机制及其遗传基础，主要包括以下内容：1.大豆对淹水的耐受机制的解剖学研究，主要包括淹水对大豆根系和地上部分的影响，以及抗淹性强的品种和基因的形态解剖特征分析。
2.大豆对淹水的耐受机制的遗传学研究，主要包括通过QTL映射等技术筛选出与抗淹性相关的候选基因，结合3D结构分析和表达谱分析等方法探究其功能及作用机制。
三、研究方法和步骤1.淹水处理：选取抗淹性差和抗淹性强的大豆品种，进行水深不同、处理时间不同的淹水处理。
2.形态解剖特征分析：通过显微组织切片和扫描电镜等方法对处理前后的大豆根系和地上部分进行形态学、解剖学和超微结构的比较。
3.QTL定位：以油麦菜密度断裂法为基础，利用SSR标记技术构建分子遗传图谱，结合不同淹水处理下的表型数据，运用MapQTL、QTL Cartographer等软件对抗淹性QTL进行定位。
4.候选基因筛选和功能分析：通过全长基因组测序和转录组测序等技术鉴定候选基因，结合3D结构分析、表达谱分析和生物信息学工具分析其功能和作用机制。
四、预期成果和意义本课题的预期成果包括：1.揭示大豆抗淹水的生理和形态解剖特征，为筛选和育成抗淹性强的品种提供理论依据。
2.鉴定大豆的抗淹性QTL，为分子辅助育种提供基础和候选基因。
3.鉴定大豆抗淹性相关的候选基因并分析其功能，为深入探究大豆抗淹水的作用机制提供有力支持。
本研究对于解决大豆生产中的水淹问题、提高大豆抗逆性、促进大豆生产的可持续发展，具有重要的理论和实践意义。
多种环境下大豆单株粒重QTL的定位与互作分析
大豆百粒重和单株粒重 QTL 、蒋春志等
[21]
。杨竹丽等
[19]
、陈
在单年单点环境下定位了控
制单株粒重的 QTL, 分布在 M、A1、A2 和 C2 连锁 群上 , 荆慧贤 [17]利用 2 套 RIL 群体在 2 年 3 点 5 个 环境下共定位到 2 个控制单株粒重的 QTL, 均分布 在 C2 连锁群上。 Main 等 [22]利用 2 个大豆群体进行 了单株粒重的 QTL 分析 , 检测到在不同环境、不同 年份间和不同群体内均表现一致的 2 个 QTL, 分别 位于 F 和 K 连锁群上。 性状是基因和环境因素共同作用下的产物 , 基 因与环境普遍存在互作效应 , 环境条件变化会导致 基因 , 特别是数量性状基因的表达方式或表达水平 变化。 2003 年 Campbell 等[23]研究了小麦在 A3 连锁群 上的农艺性状 QTL 与环境的互作。2011 年胡霞等[24] 对水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的 QTL 及其环境互 作分析发现 , 2 个环境下检测到影响整精米率的 6 个 QTL 中 , 4 个表现出环境互作 , 说明该性状的遗传率 较低 , 受环境影响较大。 1909 年 , Bateson[25]提出上 位性 (Epsitasis) 是描述一 对基因对另 一对基因的 掩 盖作用 , 上位性互作是复杂性状的重要遗传组成部 分。 1996 年 , Eshed 等 [26]认为 QTL 上位性是决定表 型值的重要因素。 1997 年 , Yu 等 [27]研究表明加 加 上位性互作是水稻产量性状及构成因子性状的重要 基础。 QTL 间上位效应和 QE 互作效应分析已成为 数量性状研究的重点。近年来报道水稻、小麦和大 豆等作物许多数量性状存在 QTL 与环境间的互作效 应及上位效应
大豆重组自交系群体荚粒性状的QTL分析
大豆重组自交系群体荚粒性状的QTL分析王贤智;张晓娟;周蓉;沙爱华;吴学军;蔡淑平;邱德珍;周新安【期刊名称】《作物学报》【年(卷),期】2007(033)003【摘要】利用大豆重组自交系soy01群体中的255个家系进行2年田间试验,采用两种作图方法,寻找一粒荚、四粒荚、每荚粒数等5个荚粒性状稳定的QTL.结果表明,利用区间作图法,2年共找到24个荚粒性状QTL,解释的遗传变异为5%～80%;利用复合区间作图法,2年共找到27个荚粒性状QTL,解释的遗传变异为4%～73%.利用复合区间作图法,2年找到2个重复出现、稳定的四粒荚QTL和2个每荚粒数QTL,为大豆荚粒性状QTL的精细定位和分子标记辅助育种提供了基础和依据.【总页数】8页(P441-448)【作者】王贤智;张晓娟;周蓉;沙爱华;吴学军;蔡淑平;邱德珍;周新安【作者单位】中国农业科学院研究生院,北京100081;中国农业科学院油料作物研究所,湖北武汉430062;中国农业科学院油料作物研究所,湖北武汉430062;中国农业科学院油料作物研究所,湖北武汉430062;中国农业科学院油料作物研究所,湖北武汉430062;中国农业科学院油料作物研究所,湖北武汉430062;中国农业科学院油料作物研究所,湖北武汉430062;中国农业科学院油料作物研究所,湖北武汉430062;中国农业科学院油料作物研究所,湖北武汉430062【正文语种】中文【中图分类】S5【相关文献】1.大豆二粒荚库容含量的多年QTL分析 [J], 杨振;沈岩茹;韩冬伟;刘春燕;蒋洪蔚;陈庆山;胡国华2.多环境下大豆单株荚数性状的QTL分析 [J], 高静瑶;刘春燕;蒋洪蔚;胡国华;陈庆山3.大豆重组自交系群体三、四粒荚变异及其与产量的关系 [J], 周新安;王贤智;蔡淑平;吴学军;沙爱华;邱德珍;张晓娟4.大豆主要荚粒性状与百粒质量的多元分析与评价 [J], 王怡;赵霞;王一璞;张豪;岳爱琴;王敏;杜维俊;赵晋忠5.大豆四粒荚数QTL分析及位点交互群体验证 [J], 李灿东; 蒋洪蔚; 郭泰; 王志新; 郑伟; 张振宇; 赵海红; 王囡囡; 陈庆山因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
大豆抗倒伏性的评价指标及其QTL分析
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 605−611/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00605大豆抗倒伏性的评价指标及其QTL分析黄中文1,2赵团结1喻德跃1陈受宜3盖钧镒1,*(1南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京210095; 2河南科技学院农学系, 河南新乡453003; 3中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京100101)摘要: 倒伏性的鉴定通常采用倒伏程度分级法, 但其表现依赖于田间实时环境, 分级较粗放。
育种实践需要一种不依赖于实时环境的倒伏潜势评价方法。
本研究利用表型差异大的32个大豆品种和1个重组自交系(RIL)群体NJRIKY,研究了鲜重力矩(株高×鲜重, PF)、干重力矩(株高×干重, PD)、单位抗折力鲜重力矩(株高×鲜重/抗折力, PFS)和单位抗折力干重力矩(株高×干重/抗折力, PDS)等4种倒伏性评价指标与倒伏程度的关系, 从中遴选出PF与倒伏程度的相关系数高、物理意义明确、测度简便、环境稳定性高, 与倒伏程度共同QTL多, 综合表现最优, 反映了倒伏势。
在A2、C2、D2和G连锁群上, 共检测到7个倒伏程度相关的QTL, 分别解释表型变异的6%~12%, 2年未检测到相同的QTL;在B1、C2和O连锁群共检测到7个倒伏势有关的QTL, 分别解释表型变异的5%~12%, 其中qPFC2-2, 2年均能稳定表达, 贡献值较大; 倒伏程度和倒伏势共有的QTL区间有GMKF059a~satt319和satt286~A63_1T两个; 抗倒伏性等位基因来自亲本科丰1号。
关键词: 大豆; 倒伏指标; 相关; QTL分析Lodging Resistance Indices and Related QTLs in SoybeanHUANG Zhong-Wen1,2, ZHAO Tuan-Jie1, YU De-Yue1, CHEN Shou-Yi3, and GAI Jun-Yi1,*(1 Soybean Research Institute, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Ge-netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Department of Agronomy, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, Henan; 3 Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)Abstract: The used lodging resistance index is lodging score, with 0 as most resistant and 4 as most sensitive. In breeding for lodging resistance, an index more precise than lodging score and independent from the cultivation conditions is expected. In the present study, four kinds of lodging resistance indices, i.e. fresh matter moment (plant height × above ground fresh weight, PF), dry matter moment (plant height × above ground dry weight, PD), fresh weight moment per unit of stem broken strength (PFS), and dry weight moment per unit of stem broken strength (PDS), were designed in two experiments, one with 32 diverse cultivars and one with the RIL population NJRIKY including 184 recombinant inbred lines of the cross (Kefeng 1 × Nannong 1138-2) in 2005 and 2006. Among the four indices, fresh weight moment (PF) designated as lodging potential performed with higher correla-tion with lodging score, more relevant physical meaning, easier operation of measurement, better stability in various environments and more common QTLs with lodging score than those of the other indices, therefore PF was the best candidate of lodging resis-tance index to replace lodging score. On the basis of the results, QTL analysis was performed for lodging score and lodging poten-tial. Seven QTLs for lodging score on linkage groups A2, C2, D2, and G explaining 6%–12% of phenotypic variation, but no common one between the two years, were detected. There were seven QTLs for lodging potential on linkage groups B1, C2, and O, explaining 5%−12% phenotypic variation, with the same QTL qPFC2-2 in two years. Between lodging score and lodging po-tential, two QTLs were with same flanking markers, i.e. GMKF059a–satt319 and satt286–A63_1T, and the lodging resistance alleles were mainly contributed from Kefeng 1. Between the two loci, qPFC2-2 was of larger contribution, so its flanking markers基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104, 2002AA211052); 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2002CB111304, 2004CB7206, 2006CB101708); 国家自然科学基金项目(30490250); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT)作者简介: 黄中文(1971−), 男, 河南潢川县人, 副教授, 博士研究生, 研究方向为大豆遗传育种。
数量性状的分子标记（QTL定位的原理和方法讲义）
数量性状的分⼦标记（QTL定位的原理和⽅法讲义）数量性状的分⼦标记(QTL定位的原理和⽅法讲义)作物中⼤多数重要的农艺性状和经济性状如产量、品质、⽣育期、抗逆性等都是数量性状。
与质量性状不同，数量性状受多基因控制，遗传基础复杂，且易受环境影响，表现为连续变异，表现型与基因型之间没有明确的对应关系。
因此，对数量性状的遗传研究⼗分困难。
长期以来，只能借助于数理统计的⼿段，将控制数量性状的多基因系统作为⼀个整体来研究，⽤平均值和⽅差来反映数量性状的遗传特征，⽆法了解单个基因的位置和效应。
这种状况制约了⼈们在育种中对数量性状的遗传操纵能⼒。
分⼦标记技术的出现，为深⼊研究数量性状的遗传基础提供了可能。
控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座（QTL）。
利⽤分⼦标记进⾏遗传连锁分析，可以检测出QTL，即QTL定位（QTL mapping）。
借助与QTL连锁的分⼦标记，就能够在育种中对有关的QTL的遗传动态进⾏跟踪，从⽽⼤⼤增强⼈们对数量性状的遗传操纵能⼒，提⾼育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。
因此，QTL定位是⼀项⼗分重要的基础研究⼯作。
1988年，Paterson等发表了第⼀篇应⽤RFLP连锁图在番茄中定位QTL的论⽂。
之后，随着分⼦标记技术的不断发展以及许多物种中分⼦连锁图谱的相继建成，全世界出现了研究QTL的热潮，每年发表有关QTL 研究的论⽂数量⼏乎呈指数增长（图5.1），显⽰了该研究领域的勃勃⽣机。
⽬前，QTL定位研究已在许多重要作物中展开，并且进展迅速。
本章主要介绍QTL定位的原理和⽅法。
图5.11986~1998年期间国际上每年发表有关QTL研究的论⽂的数量. 数据从英国BIDS信息系统检索得到第⼀节数量性状基因的初级定位QTL定位就是检测分⼦标记（下⾯将简称为标记）与QTL间的连锁关系，同时还可估计QTL的效应。
QTL定位研究常⽤的群体有F2、BC、RI和DH。
这些群体可称为初级群体（primary population）。
数量性状的分子标记(QTL定位的原理和方法讲义)
数量性状的分子标记（QTL定位的原理和方法讲义）数量性状的分子标记(qtl定位的原理和方法讲义)作物中最重要的农艺和经济性状，如产量、品质、生育期、抗逆性等，都是数量性状。
与品质性状不同，数量性状受多基因控制，遗传基础复杂，易受环境影响。
它们表现出持续的变异，表型和基因型之间没有明确的对应关系。
因此，数量性状的遗传研究非常困难。
长期以来，我们只能用数理统计的方法从整体上研究控制数量性状的多基因系统，用平均值和方差来反映数量性状的遗传特征，因此无法理解单个基因的位置和作用。
这种情况限制了人们在育种中对数量性状的遗传操作能力。
分子标记技术的出现使进一步研究数量性状的遗传基础成为可能。
控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状位点（QTL）。
QTL定位可以通过分子标记进行遗传连锁分析来检测。
借助与QTL连锁的分子标记，我们可以在育种中跟踪相关QTL的遗传动态，从而大大提高人们对数量性状的遗传操作能力，提高育种中数量性状良好基因型选择的准确性和可预测性。
因此，QTL定位是一项非常重要的基础研究工作。
1988年，Paterson等人发表了第一篇关于利用RFLP连锁图谱定位番茄QTL的论文。
此后，随着分子标记技术的不断发展和许多物种分子连锁图谱的完成，世界各地掀起了QTL研究的热潮。
QTL研究发表的论文数量几乎每年都呈指数增长（图5.1），这表明了该研究领域的活力。
目前，QTL定位研究已在许多重要作物上开展，并取得了快速进展。
本章主要介绍QTL定位的原理和方法。
图5.11986~1998年期间国际上每年发表有关qtl研究的论文的数量.数据从英国bids 信息系统检索得到第一节数量性状基因的初步定位qtl定位就是检测分子标记（下面将简称为标记）与qtl间的连锁关系，同时还可估计qtl的效应。
qtl定位研究常用的群体有f2、bc、ri和dh。
这些群体可称为初级群体（primarypopulation）。
用初级群体进行的qtl定位的精度通常不会很高，因此只是初级定位。