植物学讲义茎3

第二节茎
1. 茎（种子植物）的来源
（1）幼胚的胚芽发育成茎
（2）叶腋的芽发育茎的侧枝
2．茎、枝和芽三者的关系是什么？

茎——枝上除去叶和芽所留下的轴状结构。
枝——着生着叶和芽的茎
芽——处于幼态而未伸展的枝、花或花序。也是枝、花或花序尚未发育前的雏体
一、茎的形态
（一）茎的外形
外形
圆柱形、三角形、方柱形
2.节——茎的鉴别特征
（1）节
节——茎上着生叶的部位
节间——两个节之间的部分
茎具节和节间；节上着生叶；在叶腋和茎的顶端具有芽
节、叶和芽是茎的标志性特征。
（2）木本植物的果枝
长枝—节间显著伸长
短枝—节间缩短（各节间紧密连接，难于辨认）
短枝上的叶—簇生。如银杏（簇生）、马尾松（二针）
果枝—长枝—短枝（果枝、短果枝群）—花
（3）草本植物的莲座茎
节间缩短——叶排列成基生的莲座状。
（4）节膨大的茎
禾本科植物——甘蔗、毛竹、水稻和玉米
蓼科植物——蓼蓝、水蓼
节间膨大——莲（藕）
（5）叶痕——维管束痕、芽鳞痕和皮孔
A叶痕
落叶植物叶落后，茎上留下的叶柄痕迹。叶痕的形状、颜色、排列顺序（互生、对生等）、维管束痕的排列形状和束数各不相同。
图示
B．芽鳞痕
第一，有些茎上可以看到芽鳞痕
第二，顶芽（鳞芽）外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹。形状和数目因植物而不同。
第三，顶芽每年在春季开展一次，芽鳞痕可用来鉴别茎的生长量和生长年龄。（用于扦插、嫁接做切片时选枝用）
C皮孔
第一，本质——是木质茎上气体通道
第二，皮孔的形状、颜色和分布的疏密、因植物不同。上述三种均可做为鉴别植物种类的特征。
（二）芽
1. 芽
定义—芽是处于幼态而未伸展的枝、花和花序。
枝芽和花芽
枝芽—决定着主干与侧枝的关系与数量。决定着植株的长势和外貌。
花芽—决定着花或花序的结构和数量。

芽的结构

顶端分生组织—顶芽
叶原基—顶端分生组织下面的突起
幼叶—由叶原基伸展而成
叶芽原基—幼叶腋处的突起（也称侧枝原基或枝原基）。
芽轴

叶芽原基—相当于更小的枝芽
芽轴—芽间没有伸长的短缩茎。是枝芽内叶原基、幼叶等个部分着生的轴。

2. 芽的类型
（1）按位置

按芽鳞分
裸芽—一年生、多数两年生和少数多年生的芽（黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨）
被芽—多年生植物的越冬芽。
鳞—叶变态。具厚角质层、毛茸、树脂粘液。

按形成的器官可分为枝芽、花芽和混合芽

枝芽、花芽、混合芽
鉴别——枝芽—瘦长较小；花芽、混合芽饱满而较大。玉兰、紫荆

、先花后叶。

按生理状态：
活动芽——生长季（顶芽、近上端）
休眠芽——除顶芽、近上端的腋芽外的大部分芽处于不活动状态。
（三）茎的生长习性
四种
直立茎
缠绕茎——左旋（反时针）如鸟萝、牵牛、马兜铃、菜豆；右旋（顺时针）如忍冬、律草；中性缠绕如何首乌。
攀援茎
匍匐茎——节间较长，节上生不定根

攀援茎：五种类型
（1）卷须——丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓
（2）气生根——常春藤络石、薜荔
（3）叶柄——旱金莲
（4）钩刺——白藤、猪殃殃
（5）吸盘——爬山虎
藤本植物——缠绕茎和攀援茎
（四）枝（分枝）
分枝类型：单轴分枝、合轴分枝。
1.单轴分枝（总状分枝）
总是由顶端不断地向上分枝伸展（木材高大）
2合轴分枝
主干的顶端在生长季节中，生长迟缓或死亡。
或顶芽为花芽，每年重复。
主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成——合轴。

先进的分枝方式：
（1）上部或树冠呈展开状——外形
（2）提高了支撑和承受能力
（3）增强通风透光
（4）有效利用光合作用。
3. 假二叉分枝
（1）对生叶的植物
（2）顶芽停止生长后，或是花芽
（3）由顶芽下两侧腋芽同时发育成二叉状分枝。
（4）属于合轴分枝的方式的变化。
真正的二叉分枝
（1）多先于低等植物，部分苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松类、卷柏等。
（2）假二叉分枝：
被子植物的丁香、茉莉、接骨木、石竹、繁缕

分枝的进化
二叉分枝—单轴分枝—合轴分枝
二叉分枝是原始类型；单轴分枝在蕨类植物和裸子植物中占优势；合轴分枝是被子植物的主要方式。
棉：既有单轴分枝—营养枝，又有合轴分枝—果枝

（五）分蘖（禾本科植物的分蘖）
1. 定义
禾本科植物由地面下和近地面的分蘖节（根状茎节）上产生的腋芽，以后腋芽形成具不定根的分枝。一级分蘖、二级分蘖、三级分蘖。

2. 分蘖节
着生分蘖的密集的节和节间部分通常称为分蘖节。
3. 不定根原基
在分蘖节的侧面，生有大量不定根原基——不定根
4. 高蘖位和低蘖位
蘖位——就是分蘖生在第几节上，这个节就是蘖位。分蘖是在第三片叶的叶腋就是蘖位3.蘖位4比蘖位3高。
有效分蘖——能抽穗结实的分蘖（分蘖早）
无效分蘖——不能抽穗结实的分蘖（分蘖晚）
二、茎的发育
（一）顶端分生组织

（二）顶端分生组织组成的理论
1. 组织原学说—1868年韩士汀提出
2. 原套—原体学说
1924年史密特提出—茎端原始细胞的分层的概念。

3. 细胞学分区概念（裸子植物）
1938年福斯特在银杏的茎端观察到显

著的细胞学分区现象。
中央区：银杏

（三）叶和芽的起源

1. 叶的起源
2.

芽的起源
顶芽——起源于主枝上的顶端分生组织
腋芽——起源于叶芽原基
分生组织表面的第一层或第二层、三层细胞中
外起源——茎上的叶和芽均属外起源
不定芽——外生芽和内生芽两种。

茎的初生结构
（一）双子叶植物茎的初生结构
1. 表皮
（1）组成
A. 单层活细胞
长方形——长径与纵轴平行
横切——呈长方形、方形
纵切——长方形
B气孔
C毛状体——分泌挥发油、粘液的腺毛
（2）来源——原表皮
（3）特点
A不具叶绿体，有些含有花青素——红、紫色
B有发达的液泡，原生质紧贴细胞壁
C切向壁（空气面）比其他部分厚，角质化、具角质层，有时有蜡质。
地上茎的突出特征
旱生植物茎上的表皮上，角质层显著增厚
沉水植物茎表皮上，角质层较薄或不存在。
（4）作用—保护
2. 皮层
（1）位置—表皮内方，表皮与维管柱之间，多层细胞。
（2）来源—基本分生组织分化出来
（3）构造—主要成份—薄壁组织
A具叶绿体（幼茎），能光合作用
B细胞壁薄，具胞间隙（横切—等径面）
C水生植物中有发达的胞间隙—通气组织
D厚角组织（束）—紧贴表皮的1～数层细胞，四角、棱角部分的细胞。
E石细胞或纤维—南瓜茎中有纤维与厚角组织
3. 维管柱
（1）位置—皮层以内部分
（2）构成—维管柱由维管束、髓和髓射线构成。
特点—无显著的内皮层及中柱鞘。

维管束
（1）定义—由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构
（2）来源—原形成层
（3）存在状态—维管束排成一轮，由束间薄壁组织隔离而彼此分开。
（4）类型

初生木质部
（1）构成
A. 导管——死细胞，输水效率高，具穿孔，被子植物主要输导结构。
B. 管胞——出现较早，朝着导管和纤维的两个进化方向。
C. 木薄壁细胞——活细胞，数量多，贮藏作用
D. 木纤维——长纺锤形的死细胞（后生木质部中）
（2）发育顺序——内始式（内小外大）

初生韧皮部
（1）构成
A. 筛管——
第一，运输糖类等可溶性有机物；
第二，筛板、筛孔和原生质联络索形成通道；
第三，筛域——连接伴胞
B. 伴胞——较小，侧面与筛管相连
C. 韧皮薄壁细胞——散生，体积大，常含晶体、单宁、淀粉
D. 韧皮纤维——成束，在最外侧（初生韧皮部的最外侧）
（2）发育顺序——外始式

维管形成层
（1）位置——在初生木质部与初生韧皮部之间
（2）来源——原形成层在初生维管束的分化过程中，留下的潜在分生组织
（3）在初生中存在

但不起作用。
4. 髓和髓射线
（1）髓
A位置——茎中央部分
B来源——基本分生组织产生的薄壁细胞，也有石细胞（樟树）。油有小型厚壁细胞——环髓带。髓腔（伞形科、葫芦科）
（2）髓射线（也叫初生射线）
A位置—在维管束之间，皮层和髓之间
B来源—基本分生组织产生
C形状—放射状
细胞特点—薄壁细胞
作用—横向运输、贮藏营养物质
（二）裸子植物茎的初生结构
1. 松为例

2.裸子植物茎与双子叶植物茎的区别
（1）成分上
A木质部由管胞组成

B韧皮部由筛胞组成
C只经历短暂的初生结构过程就进入到次生结构中。
双子叶植物有的终生保持初生结构；单子叶植物只有初生结构，绝大多数无次生结构（少数有）
单子叶植物茎的初生结构
不同于双子叶植物茎的特点：
1. 维管束不具形成层（束中形成层），为外韧有限维管束
2. 维管束排列方式为两种：

玉米茎的结构
（1）表皮
A由长短细胞构成。

B气孔—保卫细胞构成，数目不多，排列稀疏。
（2）基本组织
A细胞特点—细胞内大外小；具有皮层和髓的功能。
B厚壁细胞—近表皮处
C幼茎中近表皮的基本组织中—含叶绿体，呈绿色，有光合作用。
（3）维管束
A.维管束散生在基本组织中
B构成

图示

竹茎的结构

毛竹茎
（1）结构

（2）特点—节间中空（与小麦相似）
（3）独特性
A机械组织特别发达。表现为：
第一，有下皮—表皮下的厚壁组织
第二，多层石细胞—近髓腔
第三，纤维鞘—包在维管束外（外圈发达），壁厚、木质化
B. 原生质部的腔隙被填实—被薄壁细胞填实
C. 基本组织是厚壁组织，而且以后木质化
茎的次生生长和次生结构
1. 定义：
次生生长—是指侧生分生组织分裂生长分化使茎加粗的过程。
次生结构—次生生长产生的次生组织。

（一）双子叶植物茎的次生结构
1. 维管形成层的来源与活动
（1）来源

原形成层
A细胞较小，质浓，均一组织
B位于顶端分生组织下方
C完全转化为初生维管组织

束中形成层
A细胞大小不一，液泡化，非均一组织
B木质部与韧皮部之间
C分裂产生的子细胞，一个分化，另一个保留分生能力

（2）维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育活动
维管形成层的细胞组成
二种细胞
A. 纺锤状原始细胞
形态—两头尖，长比宽大几倍；切向面比径向面宽，长轴与茎长轴平行。
分裂—产生两种细胞。一个维持原状，且有分裂能力；另一个转变成次生韧皮部和次生木质部。
B射线原始细胞
形态—近乎等径，像一般的薄壁细胞
分裂—产生的细胞与纺锤

状方式一致

维管形成层细胞的分裂方式

次生木质部的组成
成分：与初生木质部相似，但有木质化
纺锤形原始细胞经平周分裂产生以下细胞：
导管—孔纹导管普遍，梯纹和网纹导管不多
管胞
木薄壁组织—排列方式是鉴别木材种类的标志
木纤维—晚材中数量多于初生木质部。导管的含量第一，木纤维居于第二。

细胞特点：薄壁细胞—经常木质化，排列规则
B次生韧皮部的组成与后生韧皮部（初生）相似
纺锤状原始细胞产生以下细胞，形成轴向系统。
筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维、石细胞（有的具有）

射线系统：负责横向运输和储藏。

维管射线与髓射线的异同：
相同点：结构相似
不同点：起源、位置、数量不同。
维管射线髓射线
1 起源射线原始细胞基本分生组织
2 发育类型次生结构（次生射线）初生结构（初生射线）
3 位置次生木质部和次生韧皮部初生维管组织之间，内连髓，外连皮层（维管束间）
4 数目数目不固定数目是固定的

茎加粗生长对韧皮部的影响

双韧维管束植物的次生结构
形成层只存在于外韧皮部与木质部之间，有次生结构；内韧皮部与木质部之间无形成层，无次生结构。

许多植物的次生韧皮部内有汁液管道。如：
橡胶树—乳汁管；漆树—漆汁

纺锤状原始细胞的分裂方式
三种分裂方式：
径向垂周分裂
侧向垂周分裂
拟横向分裂（假横向分裂）—尖端向前滑动，使两细胞并列—侵入生长

射线原始细胞的分裂
射线原始细胞分布在纺锤状原始细胞间；由纺锤状原始细胞转化来增殖。
第一步：

第二步：

（3）维管形成层的季节性活动和年轮
早材与晚材
（1）出现在有寒暑交替的温带、亚热带和干湿交替的热带。
（2）早材（春材）
A形成时间——温带的春季或热带的湿季
B原因——形成层活动旺盛
C结果——形成次生木质部中的细胞径大而薄。
D．横截面——色泽稍淡，比较疏松

（3）晚材（夏材或秋材）
A形成时间——温带的夏末或秋初或热带的旱季
B原因——形成层活动减弱
C结果——形成次生木质部中的细胞径小而壁厚，管胞数量增多。
D．横截面——色泽较深，质地致密
（4）年轮（生长轮）或生长层
通常，在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。每年形成一个年轮。
柑桔——每年形成三个年轮，称为假年轮。
气候异常、虫害发生、出现多次寒暖或叶落交替、没有干湿季节交替、寒暖季节交替。
（5）心材和边材
心材
A早期形成的次生木质部（近中心）
B组织

发生衰老死亡，养料、氧气不易进入
C导管、管胞失去输导作用
D侵填体——附近的薄壁细胞从纹孔处侵入导管或管胞内。有树脂、单宁、油类物质膨大或突入内部。
形成特殊的色泽——桃花心木的心材（红色）；胡桃木（褐色）；乌木（黑色）

边材（液材）
A. 位置——心材外围的次生木质部，贴近树皮
B. 色泽较淡
C. 含生活细胞
D. 具输导和贮藏作用
E. 边材每年逐步转变为心材（失去输导作用、死亡）

（6）次生木质部
三个切面：判断射线的长、宽、高。
横截面：细胞直径的大小，横切面的形状，射线的长度和宽度；

切向切面：
A导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维都是纵切面。可看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状
B射线是横切面，轮廓呈纺锤形。显示射线的高度、宽度、细胞列数和两端细胞的形状。
径向切面：
A细胞的长度和宽度（导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维）
B射线都是纵切面，射线与纵轴垂直，长方形细胞，排列成多行，井然有序，象一段砖墙，显示射线的高度和长度

2. 木栓形成层的来源和活动
（1）木栓形成层的来源：（多种情况，一种类型的细胞）
A．一般由紧接表皮的皮层细胞所转变。如：杨、胡桃和榆。
B．有些是由皮层的第二、三层细胞转变的。如刺槐、马兜铃
C．有的近韧皮部内的薄壁细胞转变的。如葡萄、石榴。
D．有些可由表皮转变而成。如栓皮楮、柳、梨。
（2）树皮的含义
A．通常剥掉的皮。包括次生韧皮部可能存留在它外方的初生组织。周皮。周皮外的一切死组织。
B．初生状态中的“树皮”—初生韧皮部、皮层、表皮。
C．老树皮

（3）我国农民对梨、苹果、杏等适当地进行环剥以增产，为什么没有损害植株？

（4）木栓的特点—不透水、不透气的紧密无隙的组织。
（5）皮孔—落叶树冬枝上作为鉴定树种的依据（形状、色泽、大小不同）
定义—具有一定色泽和形状，纵向或横向凸出的斑点
形成

补充组织：
在木栓形成层的位置上的某些细胞，不形成木栓，而形成一些排列疏松，具有发达胞间隙。近似球形的薄壁组织细胞，栓化或非栓化。
类型
具封闭层的气孔：
始终有一至多个细胞后的封闭层，不断破坏，并不断产生一个新的封闭层。如梅、山毛榉、桦、刺槐。

无封闭层的气孔：接骨木、栎、椴、杨。

（二）裸子植物茎的次生结构
与双子叶植物茎次生结构的不同点——组成成分不同
1. 多数裸子植物茎的次生木质部
A无导管。有：
管胞（兼具水分输送和支持的双重作用）、木薄壁细胞、射线。少数如买麻藤目的裸子植物有导管

。
B无典型的纤维
C单纯而原始
D横切面——均匀整齐
2. 裸子植物次生韧皮部（无筛管、伴胞和韧皮纤维）
有筛胞、韧皮薄壁组织和射线。
松柏类的次生韧皮部中可能产生韧皮纤维和石细胞。
3. 有些裸子植物（特别是松柏类植物中）茎的皮层、维管柱（韧皮部、木质部、髓、甚至髓射线中）有树脂道。
松脂——松树的树脂道分泌。
（二）单子叶植物茎的次生结构
1.龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟有次生生长。
2形成
形成层（在初生维管组织的外方）产生次生维管束
3.次生维管束的特点：
（1）散列，比初生维管束更密
（2）在结构上：木质部由管胞组成，韧皮部少，为周木维管束
（三）木质茎和草质茎
1.木质茎——木质化组织在70%以上，一般直径大于15厘米
2．草质茎
（1）木质化组织最多不超高40%
（2）一般停留在初生结构中
（3）大多数单子叶植物为草质
（4）有的植物茎是草质，而根是木质如蜀葵、飞燕草、耧斗菜
（5）有些双子叶植物的草质茎中，有束中形成层，无束间形成层。如葫芦科植物