刺毛碱蓬(Suaeda acuminata)两种形态的种子

1.2.5 数据统计分析
种子直径与厚度的数据，利用SAS进行不成对数据的t测验。种子萌发率数据经过反正弦 转换，所有数据用统计分析软件SAS（SAS Institute Inc.,1989）的ANOVA过程进行方差分析， 用LSD法进行多重比较。
2．结果分析
2.1 土壤盐分含量对刺毛碱蓬植株和果实生长的影响
春季干旱区盐渍土壤的盐分含量、水分含量和温度变化剧烈[1,2]。在此条件下盐生植物 种子的萌发能力和萌发时期是决定其能否成功地在盐渍环境中定居和建成种群的关键因素。 种子是植物的繁殖体，植物群落的形成、种群过程(如定居、扩散)、演替均与种子萌发特性 有关[3,4] 。理解种子适应盐渍环境的生态生物学特征一直是国内外的研究热点[5,6]。盐生植物 种子可以通过多种途径抵抗盐的危害，保持种子在高盐条件下的活力[7~11]。宋杰（2005）观 察到一些盐生植物脱水种子子叶中含有叶绿素[7]，但是这些叶绿素在种子萌发过程中有什么 作用尚不清楚。
1.2.2 NaCl 处理对刺毛碱蓬种子光合能力的影响
将两种不同形态种子约200颗置于铺有两层滤纸的培养皿中，用10 ml去离子水和 700 mmol/L NaCl溶液在持续黑暗20℃条件下处理0、3和 24小时，在25℃、光强500 µmol m-2 s-1 的条件下用Hansatech Oxygraph System液相氧电极（英国）测定光合放氧特征值。每次测定 挑选同一处理下大小基本一致的种子10颗并剪取种子子叶，重复3次。
将软皮种子约200颗放置于铺有两层滤纸的培养皿中，用10ml去离子水在持续黑暗20℃ 条件下培养，取萌发后0、1、2和3天的种子子叶按上述步骤测定光合放氧特征值。每次测定 剪取10株大小基本一致的幼苗子叶，重复3次。
1.2.3 种子萌发试验
本试验采用单因素随机区组试验设计，设 0 和 700 mmol/L NaCl 2 个盐度水平处理，每 个处理重复 4 次，每个重复设 50 粒种子。分别取两种不同形态的种子各 400 粒，用去离子 水洗净后置于直径为 15 cm、垫有双层滤纸的培养皿中,分别加入 10 ml 去离子水或 10 ml 700 mmol/L NaCl 溶液。将上述培养皿放入温度为 20 ℃、光强为 100 µmol/㎡·s 和 12 h/12 h 交替 光照黑暗培养箱内培养。培养皿随机排列，每天移动位置并记录萌发的种子数，以胚根露出
刺毛碱蓬在不同土壤盐度处理下的生长情况见表 2。可以看出，随着盐度的升高，刺毛
碱蓬株高、侧枝数和生物量均呈现增加趋势。地上部干重也表现出同样的趋势（图版 1-10），
但处理间根的干重差异不明显。
与对照相比较，6 g/kg NaCl 处理的刺毛碱蓬株高和侧枝数分别增加了 19.1％和 41.9％；
盐处理的结实数也比对照的明显增加，2、4 和 6 g/kg NaCl 处理的结实数分别是对照的 1.55、
1.2 试验方案
1.2.1 种子形态特性和脱水种子子叶色素含量观测
分别在刺毛碱蓬两种种子结实阶段对其果实进行解剖和观察，并利用体视镜进行观察照 相。以1000 粒×4 组的平均值为其千粒重( ±标准误差)。再分别取两种形态的种子各10粒， 用0-150 mm 电子数显卡尺测量种子直径与厚度，所有测定均重复四次得平均值和标准差。 取少量种子置于去离子水中，20℃黑暗条件下浸12小时，然后在解剖镜下观察吸水以后种子 的形态。
( g·pot- 1 ) 1.18
2
57.3
36
1876
0.32
2.74
4
55.7
39
3879
0.31
3.25
6
62.3
44
4892
0.39
7.66
-3-

根据观察，刺毛碱蓬大约于 6 月中旬开花，花期结束后结实阶段初期结出果实的果皮为 淡绿色的薄膜，且向两侧延伸成翅状；待成熟后果皮干燥但不开裂，经过解剖发现果皮与种 皮分离（图版 1-1）。图片中的单箭头示果实的两个翅，双箭头示果实包被的种子，因此推 断这种果实为翅果。四周后，刺毛碱蓬开始结出由肉质化花被包被的种子，成熟后花被干燥， 呈五角状（图版 1-5,7）。
为了了解刺毛碱蓬生境的土壤盐分组成特征和盐分含量，同时在其生长地选取三个样点
取土样，调查生境土壤理化性质。取样地点用 GPS 定位，用土钻从 0 至 100 cm 土壤剖面取
土样，每隔 20 cm 取一次土样。每个样点采 15 钻土，将同一土层的土壤混合后测定理化性
质，最后求 3 个点同一土层的平均值。测量土壤 pH 值\电导率和土壤中 Na+、K+、Ca2+、

刺毛碱蓬（Suaeda acuminata）两种形态的种子对盐 渍环境的响应1
李扬 1，张士荣 1，田长彦 2，冯固 1∗
1. 教育部植物-土壤相互作用重点开放实验室，中国农业大学资源与环境学院，北京 （100094）
2. 中国科学院新疆生态地理所，乌鲁木齐 （830049）
40-60
8.8
2103.3
0.012 0.014 0.160 0.005 0.025 0.162 0.001 0.127 0.505
60-80
8.7
2403.3
0.015 0.016 0.166 0.003 0.019 0.209 0.001 0.148 0.577
80-100
8.9
1923.3
0.013 0.009 0.136 0.004 0.026 0.198 0.001 0.143 0.529
1. 试验材料及方法
1.1 试验材料
刺毛碱蓬(Suaeda acuminata)种子于 2005 年 10 月底采自新疆阜康市“八一”水库周边，采 回的种子在-10℃冰柜中保存。
1本课题得到教育部博士点基金（20070019010）和新疆自治区攻关项目（200533124）的资助。
-1-

NaCl (g/kg)
0
株高 Height (cm)
52.3
侧枝数 Number of shoot
branches 31
结实数(个/盆) Number of
seeds per pot 1207
根重(g/盆) Roots dry weight
( g·pot- 1 ) 0.36
地上部重(g/株) Shoot dry weight
EC
(%)
Mg2+ SO42(%) (%)
CO32 (%)
HCO3(%)843.3源自0.005 0.007 0.024 0.008 0.050
Cl(%) 0.125
K+ (%) 0.002
Na+ (%) 0.095
总盐（％） Total 0.316
20-40
8.9
1723.3
0.010 0.010 0.144 0.006 0.032 0.169 0.001 0.131 0.504
分别取软皮脱水干种子与硬皮脱水种子,黑暗条件下在去离子水中浸12小时和在700 mmol/L NaCl溶液中浸4天，分离出未萌发的种子子叶。按Arnon方法，以80%丙酮为提取剂, 采用日本津岛-UV2201型分光光度计测定色素在波长645 nm和663 nm处的吸收值，并计算 Chla和Chlb以及总叶绿素的含量。
2.2 种子形态特征
刺毛碱蓬的翅果果实，去除果皮可见其种子呈卵形（图版1-2），种皮呈黑色至暗红色， 有光泽。剥去种皮后可见螺旋形种胚由一层褐黄色膜状物包裹着（图版1-3），胚根和胚轴在 螺旋形的子叶外侧，子叶在螺旋的内侧且为白色 （图版1-4）。在后面的讨论中，将这类形 态的种子称为硬皮种子。
在刺毛碱蓬的胞果果实未成熟时剥去花被和果皮后可见覆有半透明的膜状种皮的种子 （图版1-6）；其种胚呈螺旋状，胚根和胚轴在螺旋形的子叶外侧，子叶在螺旋的内侧且为绿 色（图版1-6,9）。当胞果果实成熟时剥去花被后可见覆有黑色膜状果皮的种子（图版1-8）， 脱水子叶呈黑绿色；种子浸水后剥去种皮，从其正面观察，可发现左旋（即以子叶为中心胚 逆时针方向旋转，如图版1-9左）和右旋（即以子叶为中心胚顺时针方向旋转，如图版1-9右）； 随机抽取100粒种子，观测结果表明左旋和右旋种子各约占一半，二者的例为0.95±0.16（数 据为平均值 ± SD，n =4）。在后面的讨论中，将这类形态的种子称为软皮种子。
3.21 和 4.05 倍。表明一定程度的土壤盐度对刺毛碱蓬生长具有刺激作用。
表 2 不同盐度处理对刺毛碱蓬生长的影响
Table2 Effects of salt treatment on the dry weight of aboveground and root of three halophytes
Mg2+、Cl-、SO42-、CO32-、HCO3+ 8 种离子含量和总盐量[14]（表 1），后续培养试验盐分浓 度设定参照总盐含量指标。
表1 土壤化学特性总表
土层深度（cm） pH
Depth
0－20
8.8
Table 1 Soil chemical properties
电导率（µs/cm） Ca2+
E-mail：fenggu@
摘 要：本研究结果表明，刺毛碱蓬的生长对土壤盐度存在正响应，且在不同生长时期产生 形态特征完全不同的两种果实，一种是较大的胞果，种子种皮较软且脱水子叶为深绿色（简 称软皮种子）。另一种果实是较小的翅果，种子种皮坚硬且子叶为白色（简称硬皮种子）。本 研究测定了两种类型成熟脱水种子在去离子水和 700 mmol/L NaCl 溶液中处理 0、12 和 24 小时后种子子叶叶绿素含量，并用氧电极测定子叶的光合能力。发现软皮种子子叶具有叶绿 素，且在盐处理条件下叶绿素含量及比例变化与植物真叶受到盐胁迫时的变化趋势一致。软 皮种子未吸水时不能检测到光合放氧，吸水 3 小时后即能检测到光合放氧；经过盐处理的种 子与去离子水处理的种子的光合放氧能力没有显著差别。在培养箱内进行萌发试验发现，不 论是否有盐胁迫，软皮种子吸水后的总萌发率均显著高于硬皮种子吸水后的总萌发率，硬皮 种子的萌发率极低。上述结果表明，刺毛碱蓬不同类型种子分批次萌发、部分种子子叶含有 叶绿素并在吸水后即开始进行光合放氧的特征，起到了分摊萌发风险的作用，保障了其对盐 渍环境更大范围的适应性。 关键词：刺毛碱蓬；种子多态性；脱水子叶；叶绿素；萌发；盐分