论亚热带喀斯特植被的顶极群落：以贵州喀斯特植被为例

１　９　９　２年ｌ１月　贵州林业科技　￣ｚｈｏｕ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａａｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｖｏ！．２０．Ｎｏ．４　

Ｎｏｖ．．１　９　９　２　

论亚热带喀斯特植被的顶极群落　以贵州喀斯特植被为例　屋　鹾　（贵州师范大学地理系）　Ｓ７Ｉ　．　

摘要车文以贵州喀斯特植被为倒，论述了喀斯特植被的生境特征　喀斯特植被演替的基车　模式及喀斯特植被的顶板群落等有关问题．指出亚热带喀斯特植被演替顶极是一种典型的地形一　土壤演替顶极．顶板群落的属性取决于喀斯特生境中的地形及土壤条件．如坡度．坡位，坡向　土层厚度和土壤谩润程度等等．其中限制因子是水分条件，在不同生境条件下，其演替顶极表现　出一定差异．从而形成不同的顶极群落．　关■调喳堑鳖垫垫，理墼叠蓝；地形一圭　替Ｉ　兰　

我国亚热带地区有大面积的碳酸盐类岩石（石灰岩，白云岩、白云质灰岩、含燧石灰岩　等）分布，仅在滇．黔，桂三省（区），其分布面积就达４２．７２万平方公里。碳酸盐类岩石　在亚热带水、热条件作用下，发生强烈的物理一化学变化，即喀斯特化，进而形成特殊的　地貌形态——喀斯特地貌。由于喀斯特生境条件特殊，其生长发育的植被也具很大的特殊　性，因此把喀斯特地区直接生长发育在碳酸盐岩风化壳或由其发育形成的钙质土壤等基质上　的植物群落称为喀斯特植被（Ｋａｔｓｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ），也相当于过去所称的石灰岩植被或钙质　土植被。　亚热带喀斯特植被的演替顶极是一个颇有争议的问题，近年来学术界对此有不少见解发　表。不同意见争论的焦点集中于顶极群落的属性，即顶极群落是常绿阔叶林还是常绿落叶闻　叶混交林？（方任吉，１９８４｛朱守谦，１　９８７；侯学煜，１　９６０；屠玉麒，１９８９）对这一问题的　的讨论，不仅涉及到本学科的理论，而且对喀斯特地区的植被管理、喀斯特生态环境的改造　和建设都有密切关系。为此，本文以贵州植被为倒，拟就喀斯特植被的生境特点，咯斯特植　被演替的基本模式及喀斯特植被的顶极群落等问题进行分析讨论，提出笔者关于喀斯特植被　顶极群落的认识。　

１　喀斯特植被的生境特点　喀斯特生态环境受特殊的喀斯特地貌形态的影响与制约，表现出一系列与侵蚀一划蚀地　貌（常态地貌）所不同的特征（屠玉麟，１　９８８）。　

本文于１　９　９　２年４月２１日收到．　

维普资讯 http://www.cqvip.com 贵州杯业科技　±ｏ毫　１．１　喀斯特生境成土速度缓慢，土层浅薄，土被不莲续　碳酸盐类岩石为强可溶性岩石，主要岩类是中厚层的白云岩和石灰岩，其主要化学成分　是ＣａＭｇ（ＣＯ　）　和ＣａＣＯ。，岩石有９ｏ％以上为可溶成分，尤其是在贵州分布的较纯的碳　酸盐岩，其酿不溶物（即形成土粒的主要成分）ＳｉＯ　、Ａｔ　Ｏ。　Ｆｅ　Ｏ　等，含量极低，石灰　岩仅占１．５２嘶，白云岩为２．０２和，最多也不超过４嘶。而含量较高的ＣａＯ、ＭｇＯ及ＣＯ：等，　则在岩石的化学溶蚀过程中形成可溶于水的碳酸盐，随水流走　加上碳酸盐岩的风化速度又　非常缓慢，平均速度为６１．６９ｃｍ／千年，若按平均有４嘶的酸不溶物沉积，一千年的风化残　余物仅２．４７　Ｉｌｌ　ｍ，可见成土速度非常缓慢。因此，略斯特地区的土层远较其它母岩发育的土　壤浅薄（表１）。而且由于喀斯特生境中常有大面积的岩石裸露，土被不连续，常常仅在石　隙、石缝中才有土壤分布。略斯特土壤环境的逸一特点，对喀斯特植被的生长发育十分不　利，同时也使植物对此生境产生特殊的适应性。　

表１　喀斯特生境与非喀斯特生境土体耳度比较　地点　岩性厦地貌类型　土体厚（ｃ　ｍ）　植被类型　营定一棵树石灰岩嶂林孤山　１ｏ　火棘藤刺灌丛　安顺是谷　石灰岩峰丛　３５　老虎刺灌丛　平坝马场　石获岩蟑丛低山　２Ｉ　扭黄茅灌草丛　册享冗渡　石灰岩蜂丛石询　３０　仙＾掌灌丛　修文躲兵洞石获岩石林　２０　圆果化香灌丛　贵阳青岩　自云质获岩律丛　１　７　月月青滢丛　安腼瓦窑　石灰岩孤山　４０　翅荚香槐林　地点　岩性聂地貌类型　土体厚（ｃ皿）植被类型　锦屏三正　威宁牛棚　安龙坡脚　锦屏城关　江口梵棒山　赤水葫市　黔西盒驶　板岩残艘积丘陵　８０　直武岩高碌　８５　砂页岩残积河各　ＩＯ０　板岩残积丘陵　１５０　扳岩石英砂岩山地７０　紫色砂岩丘陵　１００　燧石狂岩高丘　ｌ００　马尾格林　云南捂椿　细叶云南橙林　杉木林　嚣｝日林　毛竹林　杜鹃灌丛　

１．２喀斯特生境的地下管道系统发育，地表缺木千旱　碳酸盐类岩石在喀斯特化的过程中，发生一系列的物理一化学变化，使母岩发生断裂及　溶蚀，极大地破坏了岩块的完整性，并在地下形成一个石缝、石隙、溶沟、溶洞等纵横交　错的地下管道系统。这些管遭系统一般又与地下河连通。喀斯特生境由于地下管道系统的发　育，使降落到生境中的地表水陈一部分以径流的形式流失外，太部分都沿母岩裂隙下渗，并　由喀斯特管苊汇集于地下河道，从而转入纵深的地下管道系统。而渗入地下管道系统的水，　实际上太部分不能被植物吸收，喀斯特生境中的有效水分太太减少，生境因而经常处于干旱　状态。喀斯特生境中这一水文地质学特点，在森林植被遭到严重破坏的地区表现得尤为明　显，植被破坏后，森林滞留水的补给太大降低，喀斯特泉水枯竭，导致地表严重缺水。例如　在喀斯特极其发育的黔西南册亨冗渡至兴义泥凼一带，太约有１　５００平方公里的土地上竟无一　条地表河，生境严重干旱：而在砂岩，页岩等碎屑岩为主的黔东地区，地表的河网密度却高　达２３．２公里／平方公里。喀斯特生境中有效水分的严重不足，极太地限制了植物的生长和发　育，成为顶极群落发育的制约性因素。　１．５喀斯特生境土壤的富钙性特征　受成土母质（碳酸盐岩）的影响，喀斯特生境中发育的土壤多为石灰土，尤以新生风化　壳上发育的幼年石灰土最具代表性。这种石灰土具有由石灰岩风化残留物形成的少数土粒与　植物残落物、根系经腐解后形成的棕黑色腐殖质层，为典型的黑色石灰土。幼年期石灰土土　层一般仅２０￣３０　ｃｍ，表层黑色，腐殖质含量较高，呈团核状和核状结构，质地为重壤至轻　

维普资讯 http://www.cqvip.com ２０卷　屠玉麟：论亚热带唁斯特植被的顶级群落一一以贵州喀斯特植被为例　１　１　粘。对石灰土的元素迁移富集特点的分析结果表明：石灰土在成土过程中，ＳｉＯ＝，Ｆｅ　Ｏ　ａ，　Ａ１　Ｏ。，ＴｉＯ　等聚积明显，ｐ／ＣａＯ、ＭｇＯ的淋失则十分显著（表２）。这一特点也可从喀　斯特地区水质分析结果得到证实：在水化学组成中，ｃａ一，Ｍｇ“和ＨＣＯ　ａ－等离子含量很　高，其平均含量分别为４９．５　ｏｍｇ／ｌ，９．１Ｏｍｇ／１和１８２．Ｓ　Ｔｍｇ／１：而Ｆｅ　一、Ａ１…则几乎　为零，表明在石灰土的成土过程中，Ｃａ，Ｍｇ等元素的迁移十分明显　褒２石灰土的富集系数（贵州荔波）　

虽然在石灰土成土过程中，碳酸盐要遭到不断的淋失，但是由于母岩的碳酸钙含量较　商，而且随着风化作用的不断进行，可以不断补充。残留在土壤中的钙与腐殖质结合、凝　聚，形成腐殖质酸钙，其中以胡敏酸钙最多，从而使钙大量在土壤中积累。这就是母岩赋予　石灰土的富钙性特征，土壤因此也含有丰富的有机质，尤其在表土层，有机质含量可达１　～　２０嘶。土壤特殊的富钙性和富有机质性，对喀斯特植被的种类组成具有深刻的影响。此外，　幼年期及发育期的石灰土，土壤的ｐＨ值一般在中性至弱碱性之间，在土壤剖面的发生层上，　般表现出表层低于中　下层的特点，这显然是与湿润亚热带地区的丰富降水使上层土壤中　的碳酸盐受到长期淋失有关。典型喀斯特生境中石灰土的化学性质如表３所列。喀斯特生境　土壤的这种特黪性，对喀斯特植被的发育及其种类成分的组成有明显影响。　

褒５喀斯特生境中黑色石灰土的化学性质　

１．４喀斯特生境中光，热．水条件的剧烈变化，导致小生境的多样性　喀斯特生境由于地表形态多样，形形色色的负向地形（如落水洞　漏斗，洼地．槽谷、　

维普资讯 http://www.cqvip.com 贵州林业科技　盲谷，盆地，坡立谷等）与咯斯特锥峰（包括峰丛、峰林、孤峰，丘峰等）往往在同一地域　内并存，从而形成光．热、水条件迥然不同的小生境。　光照条件的变化一般具有负地形底部较低的特点。负地形由于地形荫蔽，可照时数、实　际日照时数均较喀斯特锥峰为低（尤以喀斯特漏斗最为显著）。据实测资料底部比锥峰顶部　的可照时数减少约５０％，底部全年可照时数只相当于顶部的３８．５％。在光照强度上，漏斗底　部与顶部也有较大差异，在晴好天气观测，漏斗底部为１７ｉｏ０　Ｌｘ，仅为顶部的３４．４嘶（甘天　箴等，１９８７）　热量条件也随生境的不同部位、坡向有较大变化。一般在喀斯特锥峰的岩石裸露地段，　由于水分下渗作用强烈，地面干燥，空气的相对湿度较低，接受太阳辐射后增温迅速，故温　度变化剧烈。而喀斯特负地形底部，由于阴湿、地下水位高，空气湿度大等原因，温度变化　比较缓和。比较特殊的是在夏半年，喀斯特生境（如相对高度较大的喀斯特漏斗），存在着　气温随地势高度升高而递增的逆温规律，气温的日较差因此也存在锥峰顶部大，而漏斗底部　小的规律。　水分条件的空间分布也存在类似的变化：喀斯特负地形底部常常是大气降水的汇集区，　当降水渲泄不及时，往往形成间隙性积水，加之光热条件相对较差，故相对湿度大，尤其以　较深的喀斯特漏斗最为典型，其底部全年阴湿，各月相对湿度均在９０％以上。相反在喀斯特　锥峰顶部，由于地形开阔，光、热、风等蒸发条件均较强，相对湿度较小，加上降水容易下　渗．因此生境一般较为干旱。喀斯特小生境中光，热、水条件的差异见表４　喀斯特生态环　境由于小生境组台的多样复杂而表现出较大的地域差异，成为导致喀斯特植被类型多样复杂　的主要原因，也是制约喀斯特植被演替及顶极群落发育的主要因素．　

裹４喀斯特小生辘中光、热、水条件的差异（责，ｌＩ荔波）　项目　海援　１月　２月　３月　４月　ｅ月　月　８月　９月　１０月　１１，９　１２，９年均年较差　日照顶部９９０ｍ　时数底郭９Ｏ０ｍ　（小时）底豁，顶部Ｘ１００蒋　

气强顶郭９９０ｍ　中郭９５０ｍ　（’Ｃ）底部９００ｍ　

相对顶部９９０ｍ　谩度中部９５０ｍ　（和）底部９００ｍ　

７６　７Ｔ　８０　８２　８５　８８　８９　９０　９Ｉ　９２　９２　９２　９３　９４　９５　

２　亚热带喀斯特植被演替的基本模式　喀斯特植被虽然不是典型的地带性植被，但是在亚热带地带性生物气候条件（主要是　水热条件）的制约和影响下，喀斯特植被基本上与发育在侵蚀一剥蚀地貌（常态地貌）条件　

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