硒对动物免疫功能的影响

２０１１年第４期（总第１７１期）　文　文献综述　硒对动物免疫功能的影响　梁欣　高春江　张瑜　（山东省潍坊市寒亭区畜牧兽医局２６１１００）　中图分类号：￥８１６．７２　文献标识码：Ａ　文章编号：１００７．１７３３（２０１１）０４．００７６—０２　硒（Ｓｅ）是１８１７年瑞典学者Ｂｅｒｚｅｌｉｕｓ发现的性质类似硫　的元素ｆ】】　但很长一段时间人们一直将硒作为一种毒素，　因为很多家畜吃了富含硒的饲料或饮用含硒量高的水　后，常发生中毒和死亡，所以之前对硒的研究主要集中　于其毒性方面。直到１９５７年Ｓｃｈｗａｒｚ和Ｆｏｌｔｚ发现硒可以防　止大鼠肝坏死，并能促进人和动物的生长，人们才逐步　改变对硒的认识【２１。１９７３年，Ｒｏｔｒｕｃｋ等发现硒是谷胱甘　肽过氧化物酶（ＧＳＨ．Ｐ）【）必要的组成成分，在细胞抗氧化　系统中占有重要位置。１９７５年，Ａｗａｓｔｈｉ首次明确指出硒　是人体必需的微量元素［３】。硒在生物体内参与重要的生理　活动，是动物生产中不可缺少的微量元素之一，作为谷　胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ．Ｐｘ）的重要组成成分，能消除机　体的自由基。　硒不但能维持动物体正常的生长发育，与机体抗氧　化机制密切相关，还能提高动物的体液免疫和细胞免疫　功能，增强机体对传染性疾病的抵抗能力，是加强机体　免疫系统和抗感染能力必不可少的微量元素之一。　１硒对动物非特异性免疫功能的影响　非特异性免疫主要是吞噬细胞（巨噬细胞和中性粒细　胞）对病原体的吞噬和杀灭作用。吞噬细胞首先要游走和　接近病原体，然后才能吞噬和杀伤它们，硒对于趋化、　吞噬和杀灭三大过程均有不同程度的影响。试验研究表　明，缺硒大鼠、山羊的中性粒细胞游走能力严重下降，　缺硒山羊的多形核细胞的趋化能力也下降，缺硒小鼠多　形核白细胞的吞噬能力严重下降，但补硒后得到改善。　Ｗｕｒｇａｓｔｕｔｉ等【４】研究发现缺硒可显著抑制孕期母猪吞噬细　胞杀伤微生物的活性，补硒后活性增强。Ｎａｉｗｅｎｉ［５］的试　验也证明，补硒可使奶牛嗜中性多形核白细胞（ＰＷＮ）的无　定向移动功能及吞噬活性明显上升。Ａｒｖｉｌｏｍｍｉ［６Ｉ报道，　给缺硒者补硒后，人吞噬细胞功能较之前增高９．４％，两　者对比有显著差异（Ｐ＜０．０５）。补硒使机体的巨噬细胞吞噬　活性增强，杀菌能力也增强，可能是在巨噬细胞的激活　因子（ＭＡＦ）激活巨噬细胞时，硒起到增强巨噬细胞对　ＭＡＦ的反应性及增大ＭＡＦ活性的作用　硒还可以被看作是一种免疫佐剂，补硒具有显著的　免疫激发效应，如Ｔ细胞增生、对抗原刺激的反应性增　强、Ｔ细胞杀伤肿瘤细胞的能力增强、刺激抗体的产生、　增强机体的非特异性免疫等【７】。　２硒对动物细胞免疫功能的影响　硒对动物的细胞免疫功能有增强作用，主要表现在　增强淋巴细胞转化和迟发型Ｔ细胞依赖性变态反应、增强　淋巴细胞分泌Ｔ细胞生长因子（ＩＬ吖）的能力，从而维持Ｔ细　胞的长期增殖与分化。当机体缺硒时，其细胞免疫水平　降低，机体抗感染能力下降，嗜中性白细胞及依赖Ｔ淋巴　细胞功能下降ｆ８】。低硒日粮使淋巴细胞对非特异性促有丝　分裂原（如ＰＨＡ、ＣｏｎＡ、ＰＷＭ）￣ＩＪ激的反应性下降，转化　率降低。体外细胞试验也证实，在缺硒羔羊的淋巴细胞　培养物中加入正常羔羊血清或直接加硒都能恢复其转化　率。　当给动物补硒后，可增强动物机体免疫活性细胞的　数量和活性，激活免疫细胞因子。Ｋｅｒｉｍ等【９Ｊ在小鼠日粮　中添ａＮ２ｍｇ／ｋｇ硒时，小鼠腹水中淋巴毒性Ｔ细胞数量增　加，肿瘤坏死因子（ａ＇ｙｖ—ａ）产量增加，但干扰素（ＩＦＮ－，／）产　量不变。体外试验结果表明，硒可促进小鼠脾脏淋巴细　胞对抗原或有丝分裂原的反应增强。给２４月龄小鼠添加　硒８周后，小鼠淋巴细胞对　Ｈ．胸腺嘧啶的摄入量增加，这　表明硒可使老龄鼠细胞保持其ＤＮＡ合成能力和有丝分裂　原的反应性。人外周血淋巴细胞培养基中加入１０。９－１０　ｍｏｌ／Ｌ硒时，其干扰素的产量增加。　３硒对动物体液免疫功能的影响　抗原刺激机体后，Ｂ细胞（免疫活性细胞）接受刺激分　化为浆细胞，由浆细胞产生具有免疫功能的球蛋白（抗　体）。由抗体介导的免疫称为体液免疫。抗体的产生是体　液免疫的关键。　缺硒时，机体的免疫功能减弱，免疫球蛋白产生受　抑制。在体液免疫方面，硒能促进淋巴细胞产生抗体，　使血液免疫球蛋白水平升高或维持其正常水平。许多试　验证明缺硒动物的体液免疫水平低下，对疾病的易感性　

７５　山东育牧兽医　２０１１年第３２　增大。低硒日粮使动物血清抗体浓度下降，免疫应答减　弱，抗病力显著降低［１Ｏ，ｌｌ】。另外，低硒对人体免疫功能也　有明显影响，在对克山病区和大骨节病区免疫球蛋白测　定中，也发现病区人群中ＩｇＭ、ＩＢＧ含量比非病区要低，　给病区人群补硒后，体内免疫球蛋白含量明显增多　补硒能增强体液免疫。给动物补硒能够提高羊红细　胞抗原，还能提高免疫球蛋￣（ＩｇＭ、ＩｇＡ）的含量。给妊娠　期母猪注射硒溶液后，血清和初乳中ＩｇＭ含量显著升高，　其所产仔猪在初生时ＩｇＭ含量显著高于对照组，以后ＩｇＧ　水平逐渐高于对照组。高建忠等（２００４）［　】在含硒　０．１ｌｍｇ／ｋｇ的基础日粮中添加０．２ｍｇ／ｋｇ和０．４ｍｇ／ｋｇ￣，均显　著提高了雏鸡血清中ＩｇＧ水平。黄克和等（１９９６）［”　指出，　日粮中添加硒能提高１日龄雏鸡血清新城疫疫苗免疫后的　抗体滴度和血清ＩｇＧ水平，补硒组雏鸡的总死亡率和传染　性法氏囊病死亡率明显下降，并且日粮中加硒（０．８ｍｇ／ｋｇ）　可显著降低人工感染马立克氏病的发生。另据报道，在　基础日粮不缺硒的条件下，在疫苗饮水免疫时于水中短　时添加适量硒（约０．５￣ｏ．７５ｍｇ／ｋｇ），可明显增强雏鸡红细胞　免疫粘附功能，并促进雏鸡生长。董雅文等（２００１）［ｉ４】研究　硒对鸡新城疫　Ｄ）疫苗和鸡传染性法氏囊病（ＩＢＤ）疫苗的　免疫作用效果，结果表明硒对鸡ＮＤ疫苗、ＩＢＤ疫苗的免　疫均有促进作用，可使免疫抗体提高约一个滴度，并且　维持时间较长，同时免疫ＩＢＤ的试验组抗体出现较对照组　早。　此外，补硒（Ｏ．７￣２．８￣ｔｒｄｇ）大鼠的ＩｇＭ、ＩｇＧ抗体滴度是　低硒大鼠的７～３０倍，但超过ｌ４￣４２　ｇ　时抗体滴度减少，　说明补硒要适量，超过补硒的最适范围，反而会起到相　反的效果。　４硒对动物免疫功能影响的作用机制　硒对机体免疫功能的影响是多方面的。一般认为，　硒提高动物免疫功能的机制与其抗氧化功能有关，缺硒　使谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ．Ｐｘ）含量及活性降低，分解　和清除过氧化物的能力减弱，Ｈ２Ｏ２等活性氧和自由基在　组织和体液内增多，诱发细胞免疫及体液免疫受损，机　体抵抗力下降。黄克和等［１３１在研究硒降低鸡马立克病　（ＭＤ）的发病率和死亡率的原因时发现，ＭＤ病鸡的血清超　氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性逐渐降低，脂质过氧化终末产物　丙二醛（ＭＤＡ）含量逐渐增加，但谷胱甘肽过氧化物酶　（ＧＳＨ－ａｘ）活性不变。而在日粮中添加０．６ｍｇ／ｋｇ硒后，血清　中ＧＳＨ．Ｐｘ活性显著升高，ＳＯＤ活性不再降低，ＭＤＡ含量　亦不再增加。因此认为硒增强了鸡对氧自由基的清除能　力，减少了细胞受自由基损伤的程度，增强了鸡对ＭＤ的　７６　抵抗能力。Ｓｕｎ等㈣在低温条件下给大鼠脾淋巴细胞培养　基中加入Ｈ２Ｏ２后，用电子自旋共振仪检测到脂质过氧自　由基（ＲＯＯ・），说明发生了脂质过氧化，若在加入Ｈ２ｏ２之　前加入硒代蛋氨酸（Ｓｅ．Ｍｅｔ），则Ｉ　０的含量下降；用放射　性６ＯＣｏ照射脾脏后，脾脏产生了ＲＯＯ，但若在照射前饲喂　亚硒酸钠，则Ｒ００的含量降低。试验表明硒可以增强脾　细胞对脂质过氧化的抵抗能力。徐辉碧、范华注Ｉ　ｑ认　为，在无外源性自由基时，免疫刺激所产生的自由基有　损免疫功能的发挥，补硒后血液和淋巴细胞及其他组织　硒水平升高，抗氧化能力增强，可防止或降低氧化损　伤，从而促进免疫应答；在有外源性自由基存在时，硒　化合物保护或修复免疫应答功能也基于同样的机理。　硒的抗氧化作用是通过ＧＳＨ．Ｐｘ及其同工酶和其他硒　化物清除自由基来实现的。吴跃Ｉ￣ｆＪ（１９９６）０７　曾推断，日粮　中的硒决定组织中的硒浓度，硒是通过脂肪氧化酶途径　调节花生四烯酸代谢，花生四烯酸又通过调节前列腺紊　乱，进而调节免疫反应，从而影响淋巴细胞的增殖效　应，这可能是补硒促进动物淋巴细胞增殖效应的生化机　理之一。另外，硒还能提高淋巴细胞ＤＮＡ的合成，促进　细胞的分丝分裂及增殖作用。　参考文献　ｆｌ】孔祥瑞．硒的生物学作用及临床生化意义［Ｊ］．国外医学临床生物化　学与检验分册，１９８２，３（４）：３３—３４．　［２】Ｓｃｈｗａｒｚ　Ｋ　Ｆｏｌｔｚ　Ｃ　Ｍ．Ｓｅｌｅｎｉｕｍ　ａｓ　８ｒｌ　ｉｎｔｅｇｒａｌ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｆａｃｔｏｒ　３　ａｇａｉｎｓｔ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｎｅｃｒｏｔｉｃ　ｌｉｖｅｒ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ［．Ａｍ　Ｃｈｅｍ　Ｓｏｃ，１９５７，７９：３２９２—　３２９３．　［３］ＭＰ　Ｒａｙｍａｎ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅｌｅｎｉｕｍ　ｃｏ　ｈｕｍａｎ　ｈｅａｌｔｈ［Ｊ［．Ｔｈｅ　ｌａｎｃｅｔ，２０００，３５６：２３３－２４１．　【４】Ｗｕｒｇａｓｔｕｔｉ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｖｉｔａｍｉｎ　Ｅ　ａｎｄ　ｓｅｌｅｎｉｕｍ　ｏｎ　ｉｍｍｕｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ　ｂｌｏｏｄ　ｃｏｌｏｓｔｒｕｍｓ　ａｎｄ　ｍｉｌｋ　ｌｅｕｋｏｃｙｔｅｓ　ｏｆｓｏｗｓ［Ｊ］．Ｊ　Ａｎｉｍ　Ｓｃｉ．　１９９３，７１（９）：２４６４—２４７２．　［５】Ｎａｉｗｅｎｉ　Ｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ａｌｐｈａ－ｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌ　ａｎｄ　ｓｅｌｅｎｉｕｍ　ｏｎ　ｂｏｖｉｎｅ　ｎｅｕｔｒｏｐｈｉｌ　ｆｉｍｃｔｉｏｎｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｍａｓｔｉｔｉｓ［Ｊ］．Ｖｅｔ　Ｉｍｍｕｎｏｌ　Ｉｍｍａｎｏｐａｔｈｏｌ，１９９６，５１（１—２）：６７－７８．　［６】Ｈ　Ａｒｖｉｌｏｍｍｉ，Ｋ　Ｐｏｉｋｏｎｅｎ，Ｉ　Ｊｏｋｉｎｅｎ，ｅｔ　ａ１．Ｓｅｌｅｎｉｕｍ　ａｎｄ　ｉｍｕｎｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｈｕｍａｎｓ［Ｊ］．Ｉｎｆｅｃｔ　Ｉｍｍｕｎ，１９８３，４１（１）：１８５—１８９．　【７］边建朝，王海明．硒及有关抗氧化物质拮抗氟的研究［Ｊ］．中国地　方病学杂志，２００４，７（２３）：３８７．３９０．　【８］ＪＥ　Ｓｐａｌｌｈｏｌｚ．Ｓｅｌｅｎｉｕｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｎｃｔｗ［Ｍ］．Ｔｈｅ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ　ｏｆＳｅｌｅｎｉｕｍ－Ｔｅｌｌｕｒｉｕｍ　ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，Ｏｃｔｏｂｅｒ　２００１：１－１２．　【９】Ｋｅｒｉｍｉｄ　ｊｉａｎ—Ｓｃｈｕｍ　ａｃｈｅｒ　Ｌ，Ｒｏｙ　Ｍ，Ｗｉｓｈｅ　ＨＩ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｅｌｅｎｉｕｍ　ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｍａｃｒｏｐｈａｇｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｔｕｍｏｒ　ｃｙｔｏｄｅ・・　ｓｔｒｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　Ｉｍｍｕｎｏｌ，１９９２，３３：２３—３５．　【１０】Ｌａｒｓｅｎ　Ｃ　Ｐｉｅｒｓｏｎ　Ｆ　Ｇｒｏｓｓ　Ｗ　Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｄｉｅｔａｒｙ　ｓｅｌｅｎｉｕｍ　ｏｎ