浅谈植物的光呼吸
高考生物一轮复习光呼吸C4CAM微专题
二、C4途径
1.光合作用C3、C4途径比较
（1）C3植物和C4植物定义 人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类： ①C3植物：这类植物的最初产物是3-磷酸甘油酸（三碳化合物），这种反应途 径称为C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。 ②C4植物：这类植物以草酰乙稿酸定（PP四T碳化合物）为最初产物，所以称这种途径 为C4途径，如甘蔗、玉米、高梁稿新等定，。P上P千T，款海模量板素选材择持总续有更一
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C即3植可物进叶行片光中反维应管又束可鞘进细行胞暗较反小应，。其新款内，适上合不千你含款叶模板绿选体择，总有其一叶肉细胞内含有典型的叶绿体， C4植物叶片有“花环形结构”的两圈细胞，内层为维管束鞘细胞，含有叶绿体，只能进 行暗反应。叶肉细胞中含典型叶绿体，能进行光反应，通过C4途径固定CO2。
化释放CO2，又可进入C3途径。
白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH上升。
1.（2022·山东高三月考 改编）如今在卧室中摆放多肉植物已成为一种时尚。绝大多数的多肉植物有一种
特殊的CO2固定方式：夜间气孔开放，固定CO2产生苹果酸储存在液泡中(如图一)；白天气孔关闭，苹果 酸脱羧释放CO2，用于光合作用(如图二)。据图分析回答下列问题。 （1）多肉植物细胞内参与CO2固定的物质有 磷酸烯醇式丙酮酸和C5 ；若上午10点突然降低环境中CO2 浓度，则短时间内多肉植物细胞中C3的含量变化是___基__本__不_变______。 （2）夜间多肉植物细胞内的pH会下降，原因是夜__间__多__肉__植_物__细__胞__固__定__C_O_2_产。生苹果酸；夜间多肉植物细胞呼
植物绿色细胞在光下吸收氧气
植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸。
一般生活细胞的呼吸在黑暗条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。
光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。
一、光呼吸的生化历程光呼吸是一个生物氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。
乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。
这种酶是一种双功能酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。
其催化方向取决于CO2和O2的分压。
当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。
在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。
乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。
2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。
丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。
最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。
在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO (碳素损失25%)。
O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。
光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程。
光呼吸的底物和许多中间产物都是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。
在C2循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失25%左右。
C4植物的光呼吸很低，一般检测不出，又称低光呼吸植物。
光呼吸的生化历程二、光呼吸的生理功能从碳同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的30％左右的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。
C3植物和C4植物及光呼吸
光合作用时CO2中的C首先C4植物。 例如：玉米、甘蔗、高粱等热带植物。
什么叫C3植物？举例。
光合作用时CO2中的C直接转移到C3里的植 物，叫做C3植物。 例如：小麦、水稻、大麦、大豆、马铃薯、 菜豆和菠菜等温带植物。
（二）二氧化碳的供应
光 合 作 用 强 度
C4植物 C3植物
0
CO2含量
光呼吸：在光照和高氧低二氧化碳情况下发 生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗 能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会 生成二氧化碳。光呼吸约抵消30%的光合作 用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用 效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼 吸有着很重要的细胞保护作用。
几种微生物在氮循环的作用及其在生态系统 中的地位
在氮循环中 作用 根瘤菌 圆褐固氮 菌 细菌、真 菌 硝化细菌
将N2合成氨 将N2合成氨
将生物遗体中含氮 化合物转化为氨
代谢类型
异养需氧型 异养需氧型 异养需氧型 自养需氧型 异养厌氧型
在生态系统 中的地位
消费者 分解者 分解者 生产者 分解者
反硝化细 菌
C4植物生理过程特点
(1) C4 植物的 CO2 固定有 2 次，即 CO2――→C4――→C3， 第一次形成 C4，不仅需要酶，还消耗能量。
(2)CO2还原的场所是维管束鞘细胞中的叶绿体，因
第一次
第二次
此光合作用产物淀粉粒的位置不在叶肉细胞，而在
维管束鞘细胞。
C3植物和C4植物光合作用比较
CO2的 CO2固定 CO2固定 受体 后的产物 的场所 ATP和 C3还原 暗反应 NADPH的 的场所 作用对象 途径
C3植物和C4植物
固定CO2 途径 C3植物 CO2 + C5 2C3
植物生理学中“光呼吸”教学的探索-精品文档
植物生理学中“光呼吸”教学的探索Teachi ngex pl orati ono fphotores piratio ninPlantp hysiologyCUIX in g-gui(De partme nt of Life Scie nce,He ngshuiUni versity,He ngshui,Hebei053000,Ch ina)【】College teach ing reform is imp erative.This articlecombi ning with the teach ing course, expIo rati on In the un dergraduate course in classroom teach ing, The teacher how to guide stude nts to actively p artic ip ate in teach ing p rocess , Imp rove the lear ning in terest, Stren gthe n the teach ing effect.光呼吸是指植物绿色细胞在光下进行光合作用的同时发生的吸收02放出C02勺过程［门，又称为乙醇酸氧化途径，是光合作用一章中不可缺少的内容，同时也是植物呼吸代谢的一条重要途径。
就如何把交叉、抽象难于理解和记忆的光呼吸讲授清楚，我们进行了如下探索，提高了教学效果。
1立足与光合作用的联系认识光呼吸的发生充分备课，找准切入点，是新内容顺利引入的关键，学生已明确光合作用碳同化过程，卡尔文循环（C3循环）是所有绿色植物固定C02的途径，1.5-二磷酸核酮糖（RuBP结合C02的羧化反应由1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶/ 加氧酶（Rubisco ）催化，正是由于此酶具有既可催化羧化反应还可催化加氧反应的双重催化活性，决定了RuBP与02结合发生加氧反应产生乙醇酸的必然性，即发生光呼吸与光合作用是紧密联系在一起的，光呼吸和C3循环具有共同起始物质RuBP共同的基金项目：衡水市教育科学研究“十二五”规划重点课题. 衡水学院教育教学改革重点课题（编号：jg2012020 ）起始部位叶绿体，共同的催化酶Rubisco 。
植物光呼吸的生理意义
．
境、提高抗逆性 等而形成 的一条代 谢途径 。光 呼吸 途
还原型谷胱甘肽 （ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）是植物体 内重
径与植物体 内其他 的代谢 过程有着 密切 的联系 ，其代 要 的 自由基清 除剂 ，在 防御 自由基 对膜脂 的过氧化 中
谢过程和代谢中间产物参 与并调控着植物体 内的其他 起重要作用 例 。在光 合作 用 中还原 型谷胱 甘肽 可 以
［７］王晓云，马池珠 ，李 向东．１９９９．花生不 同衰老型 品种叶 片衰老 过程 中多胺变化规律的研究 ．中国油料作物学 报 ，２ｌ（１）：３１～
３４
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［９］陈学森 ，于 杰 ，李伶 利．２００３．高等植物 开花结实 的多胺研究 进展．植物学通报 ，２ｏ（Ｉ）：３６—４２
光呼吸可使 Ｃ 植物光合作用 固定 的碳 损耗 ２５％
徐仰仓等用 Ｎａ２Ｓ处理小麦幼苗后发现 ，在提高光
一 ５０％ ，是光合作用 同化 ＣＯ２的竞 争反应 ，可 以明显 呼吸速率 的同时降低 了超氧 阴离 子 自由基 的含量 ；而
地减弱光合作用 ，降低作物产量 ，这 曾被认为是无效 的 用草酸处理则降低 光呼 吸速率 ，增 加超氧 阴离子 自由
［１Ｏ］赖瑞云 ，林建忠 ，谢 志南 ，等 ．２００８．番木瓜 花芽分化 期内源多 胺 的变化．闽西职业技术学院学 报。１ｏ（１）：１１０—１１２
［Ｉ１］李志民，刘永居 ，王文 江 。等．２００３．多胺在果树 生长发 育中的 作 用．河北农业大学 学报 ，２６（ｓ１）：８６—８８
研究表明 ，光呼吸缺 陷的突 变体在正 常空 气 中不 能存 避免的 ，乙醇酸对细胞有毒害作用 ，而光 呼吸则 可通过
光呼吸途径及其功能
34’#0",# (-/A/B7CD2B.A2/= 2C .= 2ED/BA.=A E7A.F/G2H DB/H7CC 2= &’ DG.=A， I-2H- 2C /=7 /J A-7 -2>-0 ， G2>-A /J B7C7.BH- /= D-/A/CK=A-7C2C L += A-7 .BA2HG7 I7 7GMH2N.A7 A-7 D-/A/B7CD2B.A/BK =/BE.G E7A.F/G2H D.A-I.KC .=N .GA7B=.A2O7 D.A-I.K /J >GK/PKG.A7 E7A.F/G2CE .=N JM=HA2/= /J .GA7B=.A2O7 D.A-I.K L @-7 F2/G/>2H.G H-.B.HA7BC /J Q7K 7=RKE7C .B7 N2CHMCC7N L @-7 F2/G/>2H JM=HA2/=C /J D-/A/B7CD2B.A2/= 2= .GG70 O2.A2=> CAB7CC N.E.>7， CG/I2=> A-7 N7>B.N.A2/= /J H-G/B/D-KGG， NB2O2=> A-7 &.GO2= &KHG7， D.BA2H2D.A2=> =2AB/>7= E7A.F/G2CE、 DB/A72= .HHMEMG.A2/= .=N CA.A7 AB.=C2A2/= .B7 CMEE.B2R7N L 2= @&4、 51& %.0)’ (-/A/B7CD2B.A2/=， (-/A/CK=A-7C2C， )AB7CC A/G7B.=H7 光呼吸途径是在 !$ 世纪中期， 第一台红外线气体分析仪问世不久发现的， 被描述为 依赖光的 &5! 释放。在 !$ 世纪 S$ 年代末期， 即 5! 可以强 T>B7= 观察到一个奇怪的现象， 烈地抑制光合作用的 &5! 固定， 由此得出结论， 5! 一定和 &5! 竞争作为固定 &5! 的酶 — — —UMV( 羧化酶的底物。一年以后， 它同时具有羧化酶特 UMV( 加氧酶活性被检测出来， 性， 此酶被重新命名为 UMV( 羧化 W 加氧酶 （ BMF2CH/） 。加氧酶活性的发现解释了 &5! 和 5! 浓度对光合作用和光呼吸的影响。 &’ 植物的光呼吸速率较高， 而 &X 植物的光呼吸速率 很低甚至可以忽略， 其主要抑制因素是维管束鞘中较高的 &5! 浓度抑制了 UMV( 加氧酶 的活性 （ *.HM7CA. $2 -# ， 。近年来， 前人围绕光呼吸做了大量工作， 目前对于正常的代 #YY"） 谢途径研究较多， 但对乙醛酸代谢的交替途径关注较少， 另外， 光呼吸途径与植物体内其 他的代谢过程有着密切的联系， 其代谢过程及其代谢中间产物参与并调控着植物体内的 其他的生理过程， 因此具有重要的生物学意义， 本文就这一研究领域作一归纳。
高中生物新教材必修第一册教案讲义：C3、C4、CAM植物及光呼吸
C3、C4、CAM植物及光呼吸一、C3、C4和CAM植物自然界中的绿色植物根据光合作用暗反应过程中CO2的固定途径不同可以分为C3、C4和CAM三种类型。
1．C3途径：也称卡尔文循环[固定CO2的初产物是三碳化合物(C3)]，整个循环由RuBP(C5)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束，在叶绿体基质中进行，可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。
常见C3植物有大麦、小麦、大豆、水稻、马铃薯等。
2．C4途径：[固定CO2的初产物是四碳化合物(C4)]研究玉米的叶片结构发现，玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。
叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，同时，CO2被整合到C4化合物中，随后C4化合物进入维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中，C4化合物释放出的CO2参与卡尔文循环，进而生成有机物(如图2)。
PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”，它对CO2的亲和力约是Rubisco的60倍，所以C4植物能利用叶肉细胞间隙含量很低的CO2进行光合作用，反应的空间分离导致维管束鞘细胞中CO2浓度比叶肉细胞增加10倍，从而确保在CO2受限的条件下进行高效地碳固定。
C4植物通常生长在强光环境中，光合作用速率在所有植物中最高，如玉米、甘蔗、高粱等。
3．CAM途径：在CAM植物中，碳捕获和固定的反应在时间上是分离的。
首先，在晚上(此时蒸腾速率低)捕获CO2，然后转变成苹果酸存储在液泡中。
到了白天，气孔关闭，苹果酸脱羧，使得叶绿体中Rubisco周围CO2浓度升高。
大量的苹果酸存储需要更大的液泡和细胞，因此CAM植物一般具有肉质的茎叶。
归纳总结C3植物、C4植物和CAM植物的比较特征C3植物C4植物CAM植物植物类型典型温带植物典型热带或亚热带植物典型干旱地区植物主要CO2固定酶Rubisco PEP羧化酶、RubiscoPEP羧化酶、RubiscoCO2固定的时间白天白天白天和夜晚发生CO2固定的细胞叶肉细胞叶肉细胞和维管束鞘细胞叶肉细胞卡尔文循环的场所叶肉细胞的叶绿体基质维管束鞘细胞的叶绿体基质叶肉细胞的叶绿体基质最初CO2接受体RuBP(C5)PEP 光下：RuBP(C5)；暗中：PEPCO2固定的最初产物C3C4光下：C3；暗中：草酰乙酸C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成有机物。
光呼吸名词解释
光呼吸名词解释光呼吸（ electron俘获）是在细胞质中将两个价带电子都转移到同一个氧原子上，以形成CO2气泡。
当用波长长于450nm的光照射动物细胞时，会引起氧化磷酸化。
不仅呼吸代谢，而且还存在其他的电子传递途径，称为光合磷酸化。
它在某些藻类细胞中特别活跃，也有的在真菌细胞中活跃。
分解能力最强的分子，是光呼吸速率的决定性因素。
不能在可见光下降解的大分子如核酸等主要利用CO2进行光呼吸。
光呼吸在许多单细胞植物和真菌中都很重要，在一些酵母菌和丝状真菌中也发现了光呼吸现象。
光呼吸对维持细胞生命具有极为重要的意义。
人体的新陈代谢主要由有氧呼吸和光呼吸两个系统进行。
有氧呼吸使人体获得能量；光呼吸则把太阳能转变为化学能储藏起来，并释放出氧气，供给生命活动需要。
另外，光呼吸过程中放出的CO2还能提高大气中的氧含量。
光呼吸反应由三个酶组成，包括三羧酸循环、磷酸戊糖途径和1， 6-二磷酸果糖等，它们的活动都与碳素有关。
【原理】：高能光子打断DNA分子双链，导致DNA中磷酸基团上的两个氢原子脱去电子，形成一个氧分子，此过程叫光呼吸。
【名词解释】：是光照射生物时，通过一系列复杂的生物化学反应，生成ATP和ADP的过程。
一般情况下，生物体内共有约十万个光合作用的场所，这些场所都处于光线充足的条件下。
生物进行光合作用的结果是将无机物制造成有机物，释放出大量的能量。
然后，这些能量又转化为热量，从而推动生物体内的化学反应，维持生命的延续。
在人体细胞内，可将无机物分解为有机物。
在各种光合作用中，只有绿色植物的光合作用，才是真正的光合作用，因为它们吸收二氧化碳并释放出氧气。
而动物的光合作用只是在体内的化学反应中，一个接一个地释放出氧气。
在植物进行光合作用的过程中，只有原料（二氧化碳和水）没有产品（氧气和各种有机物），这叫做无机物氧化；而在动物进行光合作用的过程中，既有原料又有产品，这就叫做有机物氧化。
光呼吸，又称暗反应，是指植物、微生物或动物细胞在无光的条件下，利用叶绿体中的色素进行的生物氧化。
第三节 光呼吸
. 光系统I(PSI): 把电子从中间点提高到高于NADP+的 水平.
二.光合电子传递 —光系统 光系统 由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系
统和电子受体等组成的单位.
光反应由两个光系统及电子传递链(Z链)来完成.
光系统I ( PSI )
一.原初反应—反应中心和光合单位
类囊
无光化学活性，能吸收光能并传
体 膜 聚光色素 递到反应中心色素，绝大部分叶
上 的 (天线色素) 绿素a，全部的叶绿素b、胡萝卜
光合
素、叶黄素都属此类.
色素 分为 2类
反应中心 色素
少数特殊状态的叶绿素a分子，具 光化学活性，既能捕获光能，又 能将光能转换为电能.
叶绿素a在叶绿体中的吸收光谱: Ca670、Ca680、Ca695、 Ca700
叶绿素b在活植物体中的吸收光谱: Cb650
光合器中各种色素吸收的光都用于光合作用.光合作用离不开 叶绿素.
.作用光 谱
不同波长光作用下的光合效率.
1983年，德国Engelmann用显 棱镜 不同波长的光 微镜观察水绵丝状绿藻螺旋带 状叶绿体、好氧游动的细菌. 向着红光和蓝光区域聚集
叶绿素a启动光反应.
叶绿素分子由碳和氮
原子组成双羧酸酯， 叶绿素不溶于水，但溶
叶 有一个卟啉环的头部 绿 （带正电，亲水性）
于酒精、丙酮、石油醚 等有机溶剂.
素 和叶醇链尾部（亲脂 叶绿素a中的CH3被CH0
性），叶醇链插入到 取代即成叶绿素b.
类囊体膜中.
叶绿素a呈蓝绿色，叶绿
素b呈黄绿色.
光系统II的反应中心P680分子受光激发→电子传递链→原初 电子受体\质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素→P700 填充了P700的电子空穴.
什么是光呼吸作用(精)
什么是光呼吸作用本世纪60年代，由于科学技术的发展，科学工作者经过一系列实验，发现在植物的绿色细胞中除存在与其他类型的组织细胞同样的暗呼吸（即不论在光下还是在暗中，都要不停地进行呼吸，把植物体的有机物质氧化，并释放出能量供细胞的生命活动利用）外，还存在与暗呼吸截然不同的另一种呼吸作用，这种呼吸作用只有在植物绿色部分显露在光下时才会发生，而且总是与植物光合作用相伴随，也就是说它与光合作用有着紧密的关系。
为了与发生于植物绿色和非绿色部分的暗呼吸相区别，人们称这种呼吸作用为光呼吸。
研究结果表明，不管植物在光合作用中以何种方式固定二氧化碳，它们的绿色部分都普遍存在光呼吸作用。
所不同的是，C3植物如小麦、水稻等，有高强度的光呼吸作用，在光下，在含21%氧气和0.035%二氧化碳的正常大气中，这类植物光呼吸释放出的二氧化碳通常占光合作用固定的二氧化碳的30%左右，有的甚至高达60%，因此，这类植物又称为高光呼吸植物。
而C4植物如玉米、高粱等，以及景天酸代谢途径的植物如仙人掌、龙舌兰等，这两种类型植物的光呼吸强度低，这主要是由于它们在光呼吸过程中释放出的二氧化碳能重新被光合碳同化所利用，成为光合作用合成有机物的原料的缘故，因此，这两类植物又称为低光呼吸植物。
光呼吸强度的高低往往与植物的二氧化碳补偿点的高低密切相关。
所谓二氧化碳补偿点，是指将植物叶子放在一个密闭的叶室内，并照以中等强度的光，由于植物叶子在光下进行光合作用，密闭系统内的二氧化碳浓度降低，当二氧化碳浓度降低到吸收二氧化碳的光合速率与光呼吸和暗呼吸释放二氧化碳的速率相等时，这时叶子对二氧化碳的吸收和释放达到动态平衡，即测定不出叶子对二氧化碳的吸收或释放，这种动态平衡条件下的二氧化碳浓度便是二氧化碳补偿点。
高光呼吸植物的二氧化碳补偿点的体积分数约为5×10﹣5以上，而低光呼吸植物的二氧化碳补偿点的体积分数为（0.5～1）×10﹣5，有的甚至低于0.5 ×10﹣5。
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绿舍
中图分类号：Ｇ６３
－ －一。。：一－：：：：器：：
浅谈植物的光呼吸
李永华
（河南沈丘第一高级中学 河南 沈丘４６６３００）
文献标识码：Ａ 文章编号：１６７２—５８３２（２０１６）１ １—０２８２—０１
Ｋｒｏｔｋｏｖ Ｇ．等在１９６３年时注意到，在光下呼吸作用放出的 ＣＯ 量高于暗中放出量，存在着照光后ＣＯ 释放的突然爆发现象， 因而提出了光呼吸的概念 。光呼吸是所有通过卡尔文循环进行 碳固定的细胞在光照和高氧低ＣＯ，情况下发生的一个生化过程， 它依靠光消耗Ｏ ，放出ＣＯ 。 １光呼吸的过程 光呼吸与卡尔文循环关系密切，光呼吸的过程首先要从卡尔 文说起。 １．１卡尔文循环 卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可 分为３个阶段，即羧化阶段、还原阶段、再生阶段。 １．１．１羧化阶段：碳的固定 一分子ＣＯ 与一分子１，５一二磷酸核酮糖（ＲｕＢＰ）反应生成 一种含６个碳且不稳定的中间产物（立即分裂为两分子的３一磷酸 甘油酸）。催化这一反应的酶是１，５一二磷酸核酮糖羧化酶 （Ｒｕｂｉｓｃｏ，也可称为１，５一二磷酸核酮糖加氧酶）。 １．１．２还原阶段：３一磷酸甘油醛的合成 ３一磷酸甘油酸转变为３一磷酸甘油醛，这一过程需要消耗 ＡＴＰ和ＮＡＤＰＨ。３个ＣＯ 分子和３个ＲｕＢＰ分子可以生成６个３～ 磷酸甘油酸分子，６个３一磷酸甘油酸都被磷酸化和还原，生成了 ６个３碳糖（３——磷酸甘油醛）。 １．１．３再生阶段：ｌ，５一二磷酸核酮糖（ＲｕＢＰ）的再生 生成的６个３一磷酸甘油醛其中５个与３个ＡＴＰ重排，生成３ 个ＲｕＢＰ，剩下的一个３一磷酸甘油醛为碳固定的净产物，可用于 合成碳水化合物或其他产物…。 １．２光呼吸过程 Ｒｕｂｉｓｃｏ除了作为羧化酶催化将ＣＯ 添加到１，５一二磷酸核酮 糖，生成２分子３一磷酸甘油酸外，也可作为加氧酶，利用分子氧 催化１，５一二磷酸核酮糖裂解成３一磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸 。 ／—＼．¨咻 ・难Ｐ ｛ 蛐 种 ”擎奠 己 Ｉｔ￣ｌｌｍ 雌 己舳 ＮＡＤ 、４ — ｒ Ｌ ＝Ｊ Ｎ＾ｏ¨一 卜 ～Ｈ，Ｏｔ—－¨ Ｉ黼 ｌ ：：Ｉ囡 档张—— 卜一ｎ 戊＝艘．—— ｌ 鹤糕艘 ｉｔ￣ｉｔｍ ＋ Ｉ 照 鲢一 ” ．１ ｌ 一 ＾Ｄ ＂ 一 卧瞳镳— ～Ｍ洲 ＼一 Ｉｔ． 惝慧．人ＮＨ，＋网 圈１ 光呼吸的代谢途径 从图１可以看出，光呼吸需要３种细胞器：叶绿体、过氧化物
体、线粒体。Ｏ 的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，ＣＯ：的放出
发生在线粒体中。由于光呼吸的底物——乙醇酸是ｃ，化合物，其
氧化产物乙醛酸以及其转氨形成的甘氨酸都是ｃ，化合物，故也称
这条途径为二碳光呼吸碳氧化环 。经过这种循环，最终生成３一
磷酸甘油酸，重新参与卡尔文循环。由此可见，光呼吸和卡尔文
循环关系密切，可把光呼吸是卡尔文循环的一条支路，只不过过
程复杂，而且需要消耗能量。
１．３光呼吸与细胞呼吸的比较
光呼吸含有“呼吸”二字，但不是真正的细胞呼吸作用。光
呼吸与有氧呼吸一样需要消耗Ｏ：，产生ＣＯ ，但它的发生需要光
照、低二氧化碳高氧，细胞呼吸无论在黑暗或光照下都能发生，
相对于光呼吸，细胞呼吸也称暗呼吸。光呼吸与暗呼吸最主要的
区别在于在暗呼吸中会产生能量，而光呼吸需消耗能量和ＮＡＤＰＨ。
同时，光呼吸的场所依次为叶绿体、过氧化物体、线粒体，这与
暗呼吸的场所细胞质基质以及线粒体是不同的。
２光呼吸的应用展望
２．１光呼吸的抑制
光呼吸将一部分光合作用的中间产物分解掉，这显然不利于
有机物的积累，会降低光能利用率。科学家通过以下几个方面来
抑制光呼吸：
①提高环境二氧化碳浓度，降低氧浓度：如干冰蒸发、注意
通风；②使用光呼吸抑制剂：主要是通过抑制乙醇酸的产生实现
的；③选用低光呼吸作用作物：不同的绿色植物，光呼吸的强弱
是不同的。具体地说，ｃ 植物的光呼吸很强，这类绿色植物通过
光呼吸释放出的二氧化碳，常常达到它们进行光合作用所固定二
氧化碳的３０％左右，所以，ｃ 植物又叫光呼吸植物或高光呼吸植
物。Ｃ 植物的光呼吸很弱，有的几乎测量不出来，所以，ｃ 植物
又叫非光呼吸植物或低光呼吸植物 。理论上，可以通过杂交或
分子生物学技术改造农作物光呼吸方面的属性，提高产量 ；④
通过转基因技术：科研人员力求通过改变羧化／加氧酶本身结构或
其作用环境，以达到提高其在光合作用方向上的专一性。
２．２光呼吸的积极作用
由于光呼吸消耗大量能量，有助于调节光合作用中ＮＡＤＰＨ形
成和ＣＯ：同化速度之间的不协调，排除过多的ＮＡＤＰＨ，使叶绿体
在强光和ＣＯ：不足时，免于被损坏。此外，由于光合作用的Ｒｕｂｉ—
ＳｅＯ在空气中存在Ｏ 时，不可避免地要产生乙醇酸，光呼吸可以
把它处理掉，减轻对细胞体的毒害…。
总之，如何更好地利用光呼吸来为人类造福，科学家正在进
行积极的研究当中。
参考文献：
［１］ 张楚富．生物化学原理［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２００３年．
［２］ 王金发．细胞生物学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００３年．
［３］ 人民教育出版社生物室．全日制普通高级中学教科书（必
修）生物第二册教师教学用书［Ｍ］．北京：人民教育出版 、
社，２００６年．
［４］ 郝建军，康宗利．植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版
社，２００５年．