植物生理学复习提纲

植物生理学提纲

绪论

一、植物生理学的定义与内容

(一)定义

(二) 植物生理学的内容

1.生长发育与形态建成

2.物质代谢与能量转化

3.信息传递和信号转导

第一篇植物的物质生产和光能利用

第一章植物的水分生理

植物水分代谢的三个过程：植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排除(散失).

第一节植物对水分的需要

一、植物体内水分存在的状态

(一) 束缚水，自由水。

(二)自由水与束缚水的生理意义

自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程.

自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。

二、水分在生命活动中的作用

(一)水对植物的生理作用

1.水是原生质的主要组分

2.水直接参与植物体内重要的代谢过程

3.水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质

4.水能使植物保持固有的姿态

5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水

(二)水对植物的生态作用

1.水是植物体温调节器

2.水对可见光的通透性

3.水对植物生存环境的调节

植物对水分的需要，包括生理需水和生态需水两方面。

第二节植物细胞对水分的吸收

植物细胞对水分吸收的方式:1 、扩散;2 、集流; 3 、渗透性吸水(主要). 一、扩散(diffusion)

自发、顺着浓度梯度、适于短距离的(如细胞间)迁徙、速度很慢

二、集流(mass flow)

(一)特点:耗能、与浓度梯度无关、适于木质部中远距离(木质部)运输.

(二)机理:

1 、通过膜上的水孔蛋白(aquaporin)形成的水通道实施

2 、水孔蛋白

(1)种类：

A 、质膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic protein);

B 、液泡膜上的液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic protein ).

(2)机理“滴漏”模型，活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节---依赖Ca离子的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增;水通道变窄，水集流通过量减少。

三、渗透作用(osmosis)

(一)自由能和水势

1.几个概念

自由能 (free energy)：在恒温、恒压条件下能够做最大有用功（非膨胀功）的那部分能量。

化学势 (chemical potential)：即某1mol物质的自由能。用μ表示.

水势(water potential)：每偏摩尔体积水的化学势.即水溶液的化学势与相同温度压力下同一系统中的纯水的化学势之差,除以水的偏摩尔体积所得的商，用ψ表示

(二) 渗透作用

1.概念：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象

(三) 植物细胞是一个渗透系统

1.质壁分离（plasmolysis）:植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。

质壁分离现象可解决如下几个问题：

(1)确定细胞是否存活

(2)测定细胞的渗透势

(3)观察物质透过原生质层的难易程度

2.质壁分离复原（deplasmolysis）：把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状的现象,也叫去质壁分离.

(四) 细胞的水势

1.一般认为，植物细胞水势(Ψw)组成为：ψw=ψπ +ψp+ψg

2. 细胞水势组成成分的生理意义

(1)ψπ:渗透势（osmotic potential，ψπ）或溶质势（solute potential，ψs）：恒为负值；细胞未形成液泡时为0.

渗透势值按下式计算：ψπ=-iCRT (式中C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数。)

(2) ψp:压力势（pressure potential）：一般情况下为正值；细胞质壁分离或未形成中心大液泡时为0，剧烈蒸腾时为负值。

(3)ψg :重力势（gravity potential）：为正值，一般忽略不计。

所以--------已形成中心大液泡的细胞: ψw=ψπ +ψp

形成中心大液泡的细胞若质壁分离:ψw=ψπ

(五) 细胞间的水分移动

1.依据:△ψw

2.方向与速度：

水总是从高水势区域向低水势区域移动；细胞间水势梯度（water potential gradient）越大，水分移动越快；反之则慢。

第三节植物根系对水分的吸收

二、根系吸水的动力

(一)根压(root pressure)

1.定义：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力.

2.外在表现(存在证据)

(1)伤流(bleeding)

(2)吐水(gutation)

3. 根压机理

(1)渗透理论

(2)代谢理论

(二)蒸腾拉力(transpirational pull)

——植物因蒸腾失水而产生的吸水动力.是根系吸水的主要动力.

四、影响根系吸水的土壤条件

1.土壤中可用水分(available water)

2.土壤通气状况

3.土壤温度

4.土壤溶液浓度

第四节蒸腾作用(transpiration)

蒸腾作用—植物散失水分的主要方式.植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。

一、蒸腾作用的生理意义、部位与方式

(一)生理意义

(二)部位与方式

二、气孔蒸腾

(一)气孔的运动(stomatal movement)

(二)气孔运动机理

1.淀粉--糖转化学说(starch-sugar conversion theory)

关键:淀粉磷酸化酶在高PH(7左右)时催化正向反应，使淀粉水解为糖 ; pH下降到5左右，则催化逆向反应，使糖转化成淀粉.从而通过水分关系引起气孔运动.

2.无机离子(K+)吸收学说

在光下……

在黑暗中闭……

3.苹果酸代谢(生成)学说（malate metabolism theory）

保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系

要点:在光照下……苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+ 在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。

当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。

4.气孔运动机理的归纳图解

(三)影响气孔运动的困素

1 、光照

2 、温度

3 、CO2

4 、脱落酸(ABA)

三、影响蒸腾作用的外、内条件

（一)外界条件

光照

空气相对湿度

温度

风

昼夜变化

(二)内部因素

气孔:气孔频度、气孔大小

气孔下腔

细胞间隙的面积 (叶片内部面积 )

(三)减慢蒸腾速率的途径

附:蒸腾作用的指标

1、蒸腾速率(transpiration)

2、蒸腾比率（transpiration ratio)

3、蒸腾系数(transpiration coefficient)或需水量（water requirement）

第五节植物体内水分的运输

一、水分运输的途径

(一)整体途径

土壤溶液的水分根部皮层薄壁细胞木质部的导管和管胞中茎或叶的木质部叶肉细胞气孔下腔附近的叶肉细胞细胞壁的蒸发部位气孔蒸腾空气

可见，土壤一植物一空气三者之间的水分是具有连续性的。

(二) 水分在茎、叶细胞内的运输途径

1．经过死细胞导管和管胞

2．经过活细胞叶脉木质部末端气孔下腔附近的叶肉细胞，距离很短，但阻力很大，不适于长距离运输。

三、水分沿导管或管胞上升的动力

水分如何上升?

根压

蒸腾拉力

水柱如何不断?

内聚力

张力

第六节合理灌溉的生理基础

一、作物的需水规律

因作物种类而异

因不同生长发育时期而异 :水分临界期(critical period of water)

二、合理灌溉的指标

形态指标

生理指标

三、灌溉的方法

通常采用:沟渠排灌法

喷灌(sprinkling irrigation)

滴灌(drip irrigation)

四、合理灌溉增产的原因

满足了“生理需水”

满足了“生态需水”

小结

第二章植物的矿质营养

植物矿质营养（mineral nutrition)的三个过程:植物对矿物质的吸收、矿物质在植物体内转运和同化.

第一节植物必需的矿质元素

(一)检测办法

1.土壤培养法(土培法)；

2.无土载培法：

(1)溶液培养法(Solution culture method)，也称water culture method.

(2)砂基培养法(砂培法,Sand culture method )：

(二) 植物必需元素

陆生高等植物必需的营养元素(目前已确认19种)：

1.大量元素(Macroelement,分别占植物体干重的0.1%以上 )：C、H、O;N、P、K;Ca、Mg、S; Si

2.微量元素(Microelement,分别占植物体干重的0.01%以下 )：Fe、 Mo、B;Zn、Cu、Mn ;Cl、Ni、Na

(三)植物必需矿质元素的生理作用

1.作为碳化合物部分的营养.

2.能量贮存和结构完整性的营养.

3.保留离子状态的营养.

4.参与氧化还原反应营养

三、作物缺乏矿质元素的诊断

第二节植物细胞对矿质元素的吸收

二、细胞吸收溶质的方式和机理

细胞吸收溶质的方式:4种

(一)离子通道运输(ion channel transport)

1.机理:内在蛋白(intrinsic protein)构成圆形孔道，离子扩散进入。

2.特点：①顺浓度梯度、被动吸收;②耗能较少，较快

(二)载体运输(carrier transport)

1.机理:载体蛋白(内在蛋白)与溶质结合→载体—物质复合体→透过质膜→释放进胞内.

单向运输载体(uniport carrier ):顺或逆浓度梯度.

同向运输器(symporter ):逆浓度梯度.

反向运输器(antiporter):逆浓度梯度.

2.特点:①顺或逆浓度梯度，被动或主动;②耗能较多，较慢(10000-100000个/S);③单向、多种离子同向或反向运输

(三)离子泵运输(ion pump transport)

1.机理:ATP→ADP+P+E→离子泵→离子吸收

离子泵主要有：质子泵和Ca泵

(1)质子泵(proton pump ):H—泵ATP酶或H—ATP酶原理：H-ATP酶活动→电化学势(质子浓度、膜电位)梯度→H泵出膜外，A泵入；且B随H扩散入. 注：生电质子泵(electrogenic proton pump)的工作机理.

(2)钙泵(calcium pump ) :Ca-ATP或(Ca,Mg)-ATP酶

原理：Ca-ATP酶→ATP→ADP+P→Ca被泵出膜外

2.特点:均需主动运输

(四)胞饮作用(pinocytosis,最早发现于动物细胞)

吸收对象：分子或离子、H2O

胞饮方式：1.膜内消化;2. 跨膜运输 .

注：细胞吸收中运输蛋白的种类

1.离子通道蛋白

2.载体蛋白

3.质子泵蛋白.

第三节植物对矿质元素的吸收

植物吸收矿质元素的部位:叶片,根系.

一、植物吸收矿质元素的特点

(一)对盐分和水分的相对吸收

(二)离子的选择吸收(selective absorption)

1.对同一溶液中不同离子吸收的差异

2.对同一盐的阴、阳离子吸收的差异

(1)生理酸性盐,如（ＮＨ４）２Ｓ０４

(2)生理碱性盐,如Ｃａ（ＮＯ３）２

(3)生理中性盐,如ＮＨ４ＮＯ３

(三)单盐毒害和离子对抗

1.单盐毒害(toxicity of single salt)：症状：根停止生长，生长cell

壁粘液化．

2.离子拮抗(ion antagonism)

3.平衡溶液(balanced solution)

二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程

(一)离子吸附在根部细胞表面

方式：交换吸附

(二)离子进入根部内部

三、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收

四、影响根系吸收矿质元素的条件

五、植物地上部分对矿质元素的吸收－根外营养

根外营养的主要方式－叶片营养(ｆoliar nutrition)

1.叶片吸收途径：气孔、角质层、壁中外连丝．

2.根外追肥注意事项

肥液配制

追肥时机

吸收效果

3.根外追肥的优点与缺陷

第四节矿物质在植物体内的运输和分布

一、矿物质运输的形式、途径和速度

1.形式

N：氨基酸、酰胺和硝酸

P：正磷酸

S：硫酸根离子

金属：金属离子

2.途径

(根→叶)上行：木质部为主(根→叶)

(叶→根)下行：韧度部为主

3.速度30-100cm/h

二、矿物质与植物体内的分布

1.分布

植物体内的元素：

(1)可多次利用：

①呈离子状态：K

②形成不稳定、易分解的化合物：N、P、Mg

(2)只能利用一次：

形成难溶的稳定化合物：S、Ca、Fe、Mn、B

2.应用

植物若缺Mg，首先受害的是老叶

植物若缺Ca，首先受害的是嫩叶

第五节植物对氮、硫、磷的同化

一、氮的同化

(一)硝酸盐的代谢还原

1.硝酸盐的还原步骤

硝酸亚硝酸次亚硝酸羟氨氨

2.硝酸还原酶(图2-10)与亚硝酸还原酶(图2-11)的还原反应

辅酶：ＮＡＤＰＨ、ＤＮＤＨ、ＦＭＮ、ＦＡＤ

3.硝酸还原的产物

（１）中间产物亚硝酸

（２）终产物 氨

(三)生物固氮

１．生物固氮定义

２．生物固氮的底物：Ｎ２

３．生物固氮的产物：ＮＨ３

第六节合理施肥的生理基础

一、作物的需肥规律

不同植物需肥不同

同一植物在不同时期需肥不同

二、合理施肥的指标

（一）形态指标：1.长相；2.叶色

（二）生理指标：1.营养元素（临界浓度）；2.酰胺（天冬酰胺）；3.酶（硝酸还原酶，谷氨酸脱氢酶）活性

三、发挥肥施的措施

1.适当灌溉

2.适当深耕

3.改善施肥方式深层施肥，叶面喷肥

此外，改善肥料性状，如缓释肥料

小结

第三章光合作用

光合作用(photosynthesis):绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程.

第一节光合作用的重要性

1、把无机物变成有机物

2、蓄积太阳能量

2、环境保护

第二节叶绿体及叶绿体色素

二、光合色素的化学特性

高等植物的光合色素：叶绿素和类胡萝卜素，排列在类囊体膜上。

(一)叶绿素(chlorophyll)

1、种类与理化性质

种类叶绿素a 叶绿素b

颜色蓝绿色黄绿色

溶解性均不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。

3、叶绿素的结构与功能

(1)叶绿素a的结构

(2)功能:绝大部分叶绿素a和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用。少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用。

（二）类胡萝卜素（carotenoid）

1、种类与理化性质

种类胡萝卜素叶黄素

颜色橙黄色黄色

溶解性均不溶于水，但能溶于有机溶剂

2、结构与功能

(1)功能:

收集和传

递光能，

防护叶绿

素免受多

余光照伤害。

(2)结构:

三、光合色素的光学特性

2 、吸收光谱

区别: 叶绿素a、叶绿素b的吸收光谱

（三）荧光现象和磷光现象

1 荧光现象: 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色(叶绿素a为血红光，叶绿素b为棕红光)

荧光寿命很短(10-8～10-9 s )

2 磷光:上述去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器测知)，称为磷光

磷光的寿命较长(10-2s)

四、叶绿素的形成

(一)叶绿素的生物合成： 4个阶段（合成的环境条件）

(二) 植物的叶色

1 、高等植物正常叶子的色素比例

叶绿素:类胡萝卜素 3：1

叶绿素a:叶绿素b 3：1

叶黄素:胡萝卜素 2：1

2 、影响叶绿素的生物合成的环境条件

光

温度最低温度是2～4℃

最适温度是30℃上下

最高温度是40℃

矿质元素氮、镁、铁、锰、铜、锌

第三节光合作用的机理

概述：

两种反应类型：光反应、暗反应

三大反应与能量转变步骤：光能电能活跃化学能稳定化学能四类能量载体贮存物质：量子电子同化力 (CH2O)等

五步代谢过程：光能的吸收与传递；光能的转换(光化学反应)；电子传递、光合磷酸化作用；碳同化

一、原初反应

(一)原初反应：光能的吸收、传递和转换的过程

(二)原初反应的过程

1光能的吸收、传递---光合单位 (photosynthetic unit)

聚光色素系统(天线色素):

反应中心：

D(原初电子供体): 如,P700的Pc；P680的Tyr

P(光能转换色素、中心色素)：P700、P650

A(原初电子受体)：P680的pheo；P700的A0(Chla)

2.光能的转换---光化学反应：P受光激发发生氧化还原反应的过程(完成光能的转换)

二、电子传递和光合磷酸化

(一)光系统

1.(双光)增益效应(Emerson effect)

1957年，Emerson等观察到两种波长(685、650nm)光协同作用而增加光合效率(量子产额)的现象----增益效应。

2.光系统:

PSⅠ(photosystem Ⅰ)：属长光波反应，P700、D=PC， A= A0(Chla),颗粒小(直径11nm)，在叶绿体膜的非光合部分。

PSⅡ(photosystem Ⅱ)：属短光波反应，P680、D=Tyr，A=pheo，颗粒大，在叶绿体膜的叠合部分，受敌草隆抑制

(二)电子传递和质子传递

1 、光合链(photosynthetic chain):光系统间一系列相互衔接的电子传递体.

3 、光合链的类型与组成:

非环式光合链及组成: pheo PC.

环式光合链及组成: PC PC.

注意:非环式和环式光合链共有的核心传递体---- PQ (既传递电子也传递质子).与细胞色素b6f复合体(Cytb6f),它们共同完成PQ穿梭

PSⅡ的水裂解(water splitting)放氧（Hill reaction）

原理: KOK 1970年提出:放氧系统的5种“S”状态(水氧化钟).