认知神经科学 感觉和知觉

认知神经科学 —— 关于感觉和知觉 的总结报告 生活中，我们通过知觉来认识和感受我们周围的世界，眼、耳、鼻、舌、身分别对应视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉这五种感觉，这就是知觉的组成。通过大脑对各种感觉的整合，构建了世界在我们记忆中的美好。 听知觉 人类听觉的敏感范围在20Hz到20000Hz，声音从外耳到达中耳再到达内耳，内耳将声音转化为神经信号的机制，使得耳鼓振动，从而刺激了耳蜗中基底膜表面的毛细胞。 大脑如何处理声音信息 耳蜗通过听神经输出投射到位于中脑的耳蜗核和下丘，信息被输送到丘脑的内侧膝状体，然后在投射到位于颞上回的初级听皮质。 生活中，一些受传导性听力丧失的人，可以通过装人工耳蜗用电脉冲刺激耳蜗，激活听神经，从而达到跟正常的信息加工过程一样的自然过程。 人们通过听觉辨认不同物体的发声，毛细胞具有编码声音频率的感受野，人类对于1000Hz到4000Hz的声音刺激最为敏感，在日常生活中，不同物体的发声产生的频率不同，听觉通过这些频率变化分辨刺激的内容。此外，空间定位也是听觉的一个重要功能，如蝙蝠通过回声定位来捕食。以仓鸮为例，通过声音到达双耳的时间差和声音到达两耳的信号强度差来辨别猎物的具体方位。声音到达耳蜗，听神经在耳蜗核形成突触连接，耳蜗核由大细胞核团和角细胞核团组成，再分别投射到外侧丘系核前部和外侧丘系核后部两个区域。大细胞核团通路主要是通过计算双耳的时间差来定位两侧的刺激。角细胞通路主要是通过计算频率的强度差来确定刺激的距离。通过对时间信息和强调信息的整合加工定位信息源。 嗅知觉 当我们呼吸或是主动闻的过程中，气味分子进入鼻腔，附着在鼻腔顶部黏膜中的气味感受器上，即嗅上皮。当一个气味分子与一个双极神经元结合时，信号到达嗅小体中，来自嗅小体的轴突从外侧离开嗅球，形成嗅神经，然后连接到初级嗅皮质，将信息传给它，最后传到次级嗅觉加工区域，即眶额皮质。 实验表示，气味在初级嗅皮质不能产生稳定的刺激，但在次级嗅皮质去可以产生稳定的信号，在进一步的研究后得到初级嗅皮质对探测气味变化有重要作用而次级嗅皮质则对分辨气味本身起着重要作用。当我们主动吸气闻时，气流通过两个鼻孔的流速不同，刺激的神经反应也会有所不同。当慢气流通过较小鼻孔进入具有高吸收率的气味分子只会产生较小的神经反应，而进入具有低吸收率的气味分子时则会产生较大的神经反应；反之，高速气流通过较大鼻孔进入具有高吸收率的气味分子时则会产生交大的神经反应，进入具有低吸收率的气味分子时只产生较小的神经反应。这说明即使闻的是同样的气味，由于气流流速不同，嗅上皮对两个鼻孔的反应不同，这样使得鼻子在同时感知高低吸收率的气味分子时为大脑准确提供了嗅觉环境略微不同的图像。 记忆和气味 如西瓜的味道会让我们想到夏天里捧着西瓜酷爽的感觉，香水的味道会让我们想起某个人，这些在记忆中东西，嗅觉可以很容易激发我们对它的感觉，一些科学家认为记忆和气味的联系是由于嗅皮质与边缘皮质的直接连接，而边缘皮质是涉及记忆和情绪的主要区域，因为气味可以触发我们的记忆。 味知觉 味知觉中包括酸、甜、苦、咸、鲜这五种基本味觉。舌头上分布着很多味蕾，食物分子通过刺激味蕾中的味觉细胞，味觉细胞通过识别不同的味觉刺激产生不同的神经电信号，到达味觉核团，然后在丘脑腹后内侧核中经过突触与初级味觉皮质突触相连，最终变成味觉感觉。味觉和嗅觉都是化学感觉，大脑如何对味觉加工并作出反应呢？人类对于苦的味觉敏感要比其他味道高1000倍，这意味着香甜的味道可能是食物富有营养，而苦涩的味道则表示这个食物可能有毒，在现实生活中，我们辨别食物是否可以吃下去，通常还需要依赖于嗅觉。大脑将这些嗅觉信号与来自味蕾的信号混合在一起，变成一种新的感觉——它不能单独归类于嗅觉或味觉，这一混合体便是我们所说的“味道”，对于来自味道的刺激，最先收到的嗅觉而后我们才作出是否去通过味觉尝试。 躯体知觉 我们的身体可以感受温度和疼痛的感觉，这是因为在我们的皮肤下有很多感觉感受器，当皮肤触摸或受到压力时，位于表皮层的梅克尔小体对一般的接触进行编码成为信号而迈斯纳小体则对轻微的接触进行编码，成为信号，以及位于真皮层的环层小体，主要用来探测深层的压力，用来探测温度的鲁菲尼小体和感知疼痛的疼痛感受器，将这些分别进行编码成为信号。这些信号最终通过脊髓到达大脑。躯体的感觉细胞位于中央后回，初级躯体感觉皮质具有身体的躯体定位表征，身体部位更敏感的部位拥有相对更大的皮质区域，次级躯体感觉皮质可以建立整合来自身体两侧的感觉信息，从而使得感觉信息可以横向交流。 视觉 物体反射光线从角膜进入到达视网膜，激活视网膜后表面的感光细胞，视杆细胞和视锥细胞。视杆细胞对低强度的刺激都很敏感因此在晚上时最有用而视锥细胞则需要强烈的光线才能刺激它，因此视锥细胞在白天时的视觉中活动最强。 视觉信息的传达 视网膜将光信号转换为电脉冲信号，每条视神经被分为两部分，左视野投射于颞侧的视神经纤维进行同侧投射，投射到鼻侧的视神经在视交叉处交换，在外侧膝状体形成突触后，左视野的输入被投射到右半侧大脑的初级视皮质，同样，右视野投射位于颞侧的进行同侧投射，鼻侧的则交叉投射到左半脑的初级视皮质。在生活中，如果投射的某一部分受到损伤，如感光系统出现问题时，人就缺失了对不同可见光波长的敏感色素，我们通常称之为色盲。如果是视神经损伤，则会导致全盲，若是在视交叉处损伤，则视觉的缺失会在对侧体现，即所谓的偏盲。在视觉系统的投射过程中，会有一部分神经纤维在枕核和上丘中止，在对仓鼠的实验中，视皮质的损伤破坏了仓鼠的视敏度，使得它无法区分颜色或形状，而上丘的损伤则削弱了它对物体的定位能力，这揭示一些无法通过视觉定位物体的人可能上丘存在损伤。 皮质视觉区 视觉皮层分区极其功能。通过分析研究猴子的皮质视觉区，我们得到初级视觉皮层（V1）是负责加工处理视觉刺激的信息，是最简单也是最早参与知觉组织活动的神经基础，研究表明初级视皮层与视网膜之间具有很要好的对应关系，每个初级皮层神经元对视觉刺激的细节都具有强大的调制作用。神经元效应可以辨认出视觉的方向、空间频率和颜色的微妙变化。V2是视觉皮层的第二主要视区，主要接受来自V1的投射连接，并发送到V3、V4、V5，同时对V1作出反馈连接。功能上V2与V1有许多共性，如对定位、空间频率和颜色等简单特征进行处理。V3区位于V2的前方，主要接受来自V1、V2的输入，投射到后顶叶皮层，主要负责侧视野的上、下1/4。而其辅助区（V3a）则是重要的运动加工区，负责对整个对侧视野的运动加工。V4位于V2的前方，后颞下回皮层PIT的后面，其主要功能和V1区相似，但可以处理物体中具有中等复杂的特性，如几何图形。V5区也称MT区，是负责加工处理复杂的视觉运动刺激，是由许多对复杂视觉刺激的运动有选择性的神经元组成的，可以把局部的视觉信号整合到复杂的整体运动中去。这其中V1、V2、V3属于初级阶段，V3a、V5/MT属于背支，主要负责运动加工，V4区属于腹支，主要负责感知物体形状。由于V5/MT区神经元对运动十分敏感，当在其感受野光刺激运动时，会发现细胞的反应会随着运动方向发生变化，只有在刺激某个特定方向时，细胞反应才会最强。如在通过测试外侧膝状体细胞的特性反应时，当光刺激直接出现在感受野中心位置时，细胞激活就会变得十分活跃，而当出现在感受野中心外周是，细胞的激活就会受到抑制，当光线刺激在感受野中心和外周都涉及时，细胞几乎不会被激活产生变化。这说明当我们识别一个物体时，并不是通过单一物体本身，而是有一个把该物体与背景分离的过程，形成对比从而辨识该物体，也就是说我们的感受野是对物体形状的边缘作出反应，此时细胞刺激活动最强。通过对外侧膝状体的表征刺激，到达初级视皮质，发现当光线刺激直接作用于视皮质感受野中心时神经元就会表现为很活跃，而作用于感受野中心外周时，神经元的活动就会受到抑制，当光刺激位于视皮质感受野中心和外周时，神经元的活动几乎无变化，这一现象与外侧膝状体细胞的反应一样。这个现象说明了简单细胞对朝向也具有选择性。 视错觉 视错觉是指人们观察物体时，单靠经验主义或是进行了不当的参照而形成的错误的判断和感知。是错觉在我们的生活中十分常见，如相对于参照物的大小，同一实物可能看上去会觉得大小不一样，静止的图片，我们的眼睛盯着图会看似在动。这样的视错觉会激活了大脑中的V5/MT区。视错觉在生活中可以用于室内设计，如挑高较矮的房屋利用视错觉可以使它看着不那么矮，或是房屋面积不够大的可以通过设计一面镜子墙，拓宽视野。还有一些颜色的视觉错感，如较胖的人穿白色会看上去更胖，而黑色则会使人视觉上觉得瘦一些，以及黑白色竖条纹会使人看上去修长，而黑白横条纹则看上去臃肿，这些都是视错觉给我们的生活带来的不同感受，而聪明的人类利用视错觉创造了许多令人不可思议的视觉感受

多通道知觉 生活中，我们不会仅仅单一的使用某一知觉，如在吃一道菜时，我们最先闻到的是味道，被味道吸引后看到实物，菜的颜色会刺激视觉感官，然后通过触觉感受温度，最后通过味觉来分辨酸甜苦咸鲜。但有时我们不需要通过触觉来感受温度，视觉观察是否有热气，也能知道菜是冷还是热。又譬如，对于苦味，嗅觉同样特别敏感，这样对于苦味反感的我们或许根本不会去尝试它的味道。这说明大脑可以通过对不同感觉系统的信息整合，有效地得到结果。研究表示在上丘和颞上沟加工来自不同感觉通道的信息，整合这些信息可以增加对知觉的敏感性哈精准性。 联觉 有联觉的人会体验到一种感觉的混合，如有颜色的听觉，有颜色的味觉等。对于他们来说颜色信息被用来定义形状，这为上面知觉不是单一进行举了个很好的例子。对于联觉在加工过程中何时被加工现在有两种说法：一种是早期（意识前）另一种是晚期（意识后）。 知觉重组 如盲人阅读盲文，在正常人看来是视觉输入的事，盲人却以触觉激活视皮质，这很有力的说明即使在缺失某种感官时，可以从其他感官上得到弥补。 通过对感觉和知觉的学习，我了解了五种基本感觉的神经通路。我们通过这五种感觉认知和了解世界，每种感觉都有其独特的神经通路和加工过程，通过接收来自外部的刺激转化为可以被大脑解读的神经信号，每种感觉转化为独特的神经信号，各自有着分工却又完美的配合，使我们的知觉能力更加敏感。如当我们听到嘎吱嘎吱的声音时，我们会觉得吃到的薯片更脆，颜色多彩或清新的食物更能刺激味觉，多种感官感觉的加工可以使我们的感受变得更好，而部分感觉系统的损伤，如传导性的听力丧失