13生物与环境关系的基本原理

1.3生物与环境关系的基本原理一、生物对生态因子的耐受限度二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系三、生物对生态因子耐受限度的调整四、内稳态生物和非内稳态生物五、生物保持内稳态的行为机制六、适应组合一、生物对生态因子的耐受限度利比希最小因子定律1840年德国有机化学家Baron Justus Liebig《有机化学及其在农业和生理学中的应用》作物的增产与减产是与作物从土壤中所能获得的矿物营养的多少呈正相关的。

这就是说，每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存。

如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良影响。

这就是Liebig的“最小因子法则”（law of the minimum）。

“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素”Liebig之后又有很多人作了大量的研究，认为对最小因子法则的概念必须作两点补充才能使它更为实用：第一，最小因子法则只能用于稳态条件下，也就是说，如果在一个生态系统中，物质和能量的输入输出不是处于平衡状态，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化，在这种情况下，Liebig的最小因子法则就不能应用。

第二，应用最小因子法则的时候，还必须考虑到各种因子之间的相互关系。

如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。

另外，生物常常可以利用所谓的代用元素，也就是说，如果两种元素属于近亲元素的话，它们之间常常可以互相代用。

例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多，一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。

Liebig在提出最小因子法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。

经过多年的研究，人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。

限制因子Blackman注意到，因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子，但因子过量时同样可以成为限制因子。

1905年Blackman发展了最小因子定律，并提出生态因子的最大状态也具有限制性影响，这就是限制因子定律Blackman指出，在外界光、温度、营养物质等因子数量改变的状态下，探讨生理现象的变化，通常可将其归纳为3个主要点：生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止在最适状态时，生理现象最大观测值在最大状态时，生理现象又全部停止任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因子。

限制因子的概念具有实用价值。

例如：鹿群冬季取食高纬度地区低温对生物分布的限制南北较高纬度地区的低温是影响非洲蜂进一步向高纬度范围扩散的限制因子。

耐受限度与生态幅1913年美国生态学家V．E．Shelford耐受性法则（law of tolerance）试图用这个法则来解释生物的自然分布现象生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。

Shelford的耐受性法则可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。

在最低点和最高点之间的范围，称为生态幅或生态价对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。

例如，鲑鱼对温度的耐受范围是0～12℃，最适温为4℃；豹蛙温度的耐受范围是0～30℃，最适温度为22℃；斑鳉的耐受范围是10～40℃，而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有-2～2℃。

上述的几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的可耐受很广的温度范围（如豹蛙、斑鳉），称广温性生物（eury-therm）；有的只能耐受很窄的温度范围（如鲑鱼、南极鳕），称狭温性生物（stenotherm）。

广湿性（euryhydric）、狭湿性（stenohydric）；广盐性（euryha-line）、狭盐性（stenohaline）；广食性（euryphagic）、狭食性（stenophagic）；广光性（euryphotic）、狭光性（stenophotic）；广栖性（euryoecious）、狭栖性（stenoecious）等。

广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。

一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。

各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。

Shelford提出的耐受性法则曾引起许多学者的兴趣，促进了在这一领域内的研究工作，并形成了耐受生态学（toleration ecology）。

动物和植物很少能生活在最适宜的地方耐受曲线并不是不可改变环境条件的缓慢而微小的变化具有一定的调整适应能力有些生物已经适应了在火山间歇泉的热水中生活一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。

与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。

二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响如果有两个或更多的生态因子影响着同一生理过程，那么这些生态因子之间的相互影响是很容易被观察到的。

只对单一生态因子研究可能得到错误结论生物对于两种不同生态因子耐受性之间的相互关系E．R．Pianka（1978）一种生物生活在各种不同的小生境中，并把这种生物的适合度（fitness）看作是相对湿度的一个函数，如图a所示。

同样，沿着一个温度梯度，该种生物的适合度也会发生类似的变化［图b］。

如果把湿度条件和温度条件结合起度来考虑，则会如图c所显示。

可见，生物生存的最适温度取决于湿度状况，而生物生存的最适湿度又依赖于温度状况。

生物对于三种不同生态因子耐受性之间的相互关系1970年，P．A．Haefner研究了三种生态因子在决定一种褐虾（Crangon septemspinosa）最适耐受范围时的相互作用情况。

他依据死亡百分数确定褐虾的忍受限度，并把携卵雌虾对温度和盐浓度的耐受能力分为许多等值同心带［图a］。

在上述实验的基础上，还可以考虑增加第三个生态因子，即水中的溶氧量。

图a实际上是褐虾在溶氧量很低的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线，而图b则是褐虾在含氧丰富的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线。

这些实验表明：固定不变的最适概念，只有在单一生态因子起作用时才能成立，当同时有几个因子作用于一种生物时，这种生物的适合度将随这几个因子的不同组合而发生变化，也就是说，这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。

非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响告诉我们一种生物不能分布在什么地方，却不能准确地告诉我们生物将会分布在什么地方我们可以把生物的分布区分为两种情况：（1）生理分布区和生理最适分布区；（2）生态分布区和生态最适分布区。

三、生物对生态因子耐受限度的调整正如前面我们已经提到过的那样，任何一种生物对生态因子的耐受限度都不是固定不变的。

在进化过程中，生物的耐受限度和最适生存范围都可能发生变化，也可能扩大，也可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。

即使是在较短的时间范围内，生物对生态因子的耐受限度也能进行各种小的调整。

驯化生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。

如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动，并可产生一个新的最适生存范围，而适宜范围的上下限也会发生移动。

这一驯化过程涉及到酶系统的改变，因为酶只能在环境条件的一定范围内最有效地发挥作用，正是这一点决定着生物原来的耐受限度，所以驯化也可以理解为是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。

例如，把豹蛙（Rana pipiens）放置在10℃的温度中，如果在此之前它长期生活在25℃的环境中，那么它的耗氧率大约是35μL／g·h；如果在此之前它长期生活在5℃的环境中，大约是80μL／g·h。

如果把金鱼在两种不同温度下（24℃和37.5℃）进行长期驯化，那么最终它们对温度的耐受限度就会产生明显差异。

驯化过程也可以在很短的时间内完成，对很多小动物来说，最短只需24小时便可完成驯化过程，这里所说的驯化（acclimation）一词是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，一般只需要较短的时间。

而acclimatisation一词则是指在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化，这种变化通常需要较长的时间。

W．D．Billings 1971 对一种高山植物肾叶山蓼（Oxyria digyna）的研究中证明了不同植物有不同的驯化能力。

把从两地采集来的种子先在一个条件一致的温室里培养4个月，然后再分为三组分别培养在环境条件不同的三个小室中，即暖小室（日、夜温度为32／21℃）、中温小室（21／10℃）和冷小室（12／4℃）中生长5～6个月以后，对每一组植物都在10～43℃的范围内重复测定其净光合作用，并记录光合作用的最适温度。

休眠（dormancy）休眠（即处于不活动状态）是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。

环境条件如果超出了生物的适宜范围（但不能超出致死限度），虽然生物也能维持生活，但却常常以休眠状态适应这种环境，因为动植物一旦进入休眠期，它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽得多。

即使是在不太严酷的条件下，季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。

昆虫在不利的气候条件下往往进入滞育（diapause）状态，此时动物的代谢率可下降到非滞育时的1／10，而且昆虫常表现出极强的抗寒能力。

恒温动物虽然可以靠调节自己的体温而减少对外界条件的依赖性，但当环境温度超过适温区过多的时候，它们也会进入蛰伏（torpor）状态。

更为复杂一些的冬眠和夏眠现象则是靠中介刺激（如光周期的改变）激发的，或者是同动物内在的周期相关，使动物能提早贮备休眠期的食物。

对很多变温动物来说，低温可直接减少其活动性并能诱发滞育形式的休眠。

植物也能靠暂时的“休止”来抵御极端的环境条件，很多热带和亚热带的树木在干旱季节会脱落它们的树叶。

温带的阔叶树则在秋季时以落叶来避免干燥休眠的生物学意义对囊鼠（Perognathus calfornicus）蛰伏反应的深入研究表明：蛰伏能使动物最大限度地减少能量消耗。

这里让我们考虑一种极端情况，即如果一只囊鼠在15℃时进入蛰伏，然后马上又开始甦醒，这个过程要花费2.9小时的时间。

据计算，囊鼠保持2.9小时的正常体温每克体重要消耗11.9ml氧气。

但囊鼠入蛰和出蛰的2.9小时每克体重只需耗氧6.5ml。

可见，即使是短时间的蛰伏也能使动物节省不少能量。