动物生理学博士考题

动物生理学

影响采食的因素和调控机制，研究进展

采食是一个生理学过程，是动物维持生命的本能，是动物生长发育的前提。同时也是一个营养过程，是动物发挥其生产潜能的基础，动物的日粮配方通常基于一定的采食量而配制。动物的才是包括觅食、识别、定位感知、食入、咀嚼和停止摄入等一些列过程。因此，影响采食的因素很多，主要有动物、饲粮、环境和饲喂技术等。其中（1）动物因素包括：遗传因素、生理阶段、健康状况、疲劳程度、感觉系统和学习；（2）饲粮因素：适口性、能量浓度、蛋白质和氨基酸水平、脂肪、中型洗涤纤维、矿物元素和维生素；（3）环境因素：如拥挤、运输和环境温度；（4）饲喂技术：饮水、饲料形态、饲喂方式和时间、饲喂的连续性。

动物的采食存在短期调控和长期调控两种方式，它们主要受中枢神经系统控制，目前研究证明下丘脑是调节采食的重要部位，存在饱中枢和饿中枢。采食调控途径又可分为物理性调控、化学性调控及中枢性调控。其中（1）物理性调控主要是通过饲料的物理性状、胃肠道的充盈度等来调节采食量。饲料的性状、颗粒大小、颜色及硬度等对采食有着重要的刺激作用；另外，随着采食的进行，饲料在胃肠道逐渐充盈，刺激胃肠道的机械（压力）感受器与渗透压感受器，通过传入神经将信号传到神经中枢，引发采食的终止。（2）与物理性调控相比，化学性调控在采食过程中更重要。消化道食糜成分和吸收的养分通过其浓度变化，参与采食量的调节。饲料中化学物质对动物嗅觉与味觉的刺激是引发采食和延续采食的重要因素。（3）对动物采食的中枢性调控，目前提出了以下几种调节机制：葡萄糖稳态机制、脂肪稳态机制、热量稳态机制、氨基酸稳态机制及胃肠道充盈机制。葡萄糖稳态机制认为：下丘脑存在葡萄糖受体，对血糖浓度变化敏感。动物采食后，血糖浓度上升，触发葡萄糖受体，使动物食欲收到抑制，采食停止。近年研究发现，引起动物产生饱感的是动静脉血糖浓度之差而不是血糖浓度本身，动静脉血糖浓度的差异是器官或细胞吸收率的标识。脂肪稳态机制认为：动物采食是为了保持体内有一定量的脂肪储备，若动物体脂处于亏损状态，则动物的才是狼趋于提高，以弥补体内脂肪的损失。脂肪稳态机制与一序列神经内分泌因素有关。热量稳态机制：动物采食是为了维持机体的正常提问，而停止采食是为了防止体温过高。体内温度升高，动物采食量下降；体内温度降低，则采食量

提高。食物在消化与代谢过程中产生热量，该热量可作为一种信号，动物据此调节采食量。氨基酸稳态机制：氨基酸对采食的影响可能是直接作用，也可能是间接作用。直接作用即是氨基酸直接作用于中枢神经系统，如血液中特定氨基酸的浓度可能作为反馈信号直接影响摄食中枢的功能。间接作用可能是通过神经递质来实现，如酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸是某些神经递质的前体物，当饲粮缺乏这些氨基酸时，由于神经递质数量下降，从而引起采食量下降。

采食调控因子：（1）目前发现促进采食的调控因子有神经肽Y（NPY）、增食因子（orexin）、生长素（ghrelin）、胰岛素（insulin）、阿片肽、甘丙素和胃动素等。（2）抑制动物采食的调控因子有胆囊收缩素（CCK）、瘦素（leptin）、胰高血糖素（glucagon）、甲状腺素释放激素（TRH）和生长抑素（SS）。

生长轴：神经内分泌生长轴是指动物体内从下丘脑、垂体到靶腺由一系列与动物生长发育密切相关的激素及受体所组成的神经内分泌系统。对于哺乳动物，主要包括下丘脑分泌的生长激素释放激素（GHRH）、生长抑素（SS），垂体释放的生长激素（GH），靶器官如肝脏分泌的类胰岛素样生长因子（IGFs）和这些激素的受体构成。

（1）下丘脑GHRH和SS对生长的调控：由下丘脑合成和分泌的GHRH含有40-44个氨基酸残基的单链多肽。SS主要由下丘脑分泌，在中枢神经和周围组织也有SS存在，以14肽形式存在。内源生长激素的分泌受下丘脑GHRH和SS的控制，GHRH与腺垂体生长激素分泌细胞膜上的受体结合后，通过增加细胞内的cAMP 和Ca2+促进GH分泌，GHRH呈脉冲式释放，控制着腺垂体GH的脉冲式释放。而SS则是通过减少细胞内的cAMP和Ca2+抑制GH分泌。SS作用广泛，还抑制因运动、进食、应激、低血糖等因素引起的GH分泌活动。GHRH和SS的释放受到高级神经系统和神经核释放的神经肽及神经递质的调控。神经肽Y抑制SS 释放，从而增加了GH分泌，另外，控制着GHRH的释放，并提高垂体细胞对GHRH的反应性。多巴胺促进SS释放，r-氨基丁酸则抑制SS分泌；组氨酸因具有两种受体而兼有促进与抑制SS分泌的双重作用。另外半胱胺通过耗竭SS影响GH水平，促进动物的生长。

（2）生长激素GH、生长激素受体GHR对生长的调控：在生长轴中，垂体前叶

合成并释放的GH是调控动物生长发育的核心。垂体分泌的GH通过血液循环运输到体内各组织器官，与靶器官上的生长激素受体GHR集合，启动细胞膜上的信号传递，通过第二信使活化靶细胞的一系列反应，最终达到促生长目的。血液中GH水平有明显的年龄特点和昼夜节律。GH的分泌不仅收到下丘脑GHRH、SS的调节，GH也可通过对GHRH受体mRNA表达的抑制进行自动负反馈调节。GH的释放也受血液循环中IGF-Ⅰ的负反馈调节。低血糖、血中氨基酸和脂肪酸增多、运动、饥饿及应激刺激，均可引起GH分泌增多。某些激素如甲状腺激素、雌激素、雄激素等促进GH分泌，而皮质醇则抑制GH分泌。

（3）胰岛素样生长因子IGF、IGF受体及IGF结合蛋白对生长调控：GH的促生长作用主要是通过类胰岛素样生长因子（IGF）介导而实现的。目前已发现IGF 有两种，即IGF-Ⅰ和IGF-Ⅱ。GH通过IGF促进氨基酸，特别是甘氨酸、亮氨酸进入细胞，加强DNA合成，刺激RNA的形成，加速蛋白质合成，促进机体呈正氮平衡。GH促进脂肪分解，增强脂肪酸氧化，提供能量，特别是使机体组织脂肪含量减少。GH抑制外周组织摄取和利用葡萄糖，减少葡萄糖消耗，提高血糖水平。

IGFs不仅受GH和其他内分泌因子的调节，而且还受IGF结合蛋白（IGFBPs）的调节。IGFBPs对IGF活性的调节具有双重性。一方面，可溶的IGFBPs对IGF 的高亲和性，是IGF不能与细胞表面受体结合，从而抑制IGF活性，当可溶性IGFBPs过量时可导致IGFs活性丧失。另一方面，IGFBPs又具有激活IGFs活性作用。IGFBP-1、2、3、5在体外可提高IGFs促有丝分裂活性，仅IGFBP-4表现抑制效应。激活作用与IGF-IGFBPs复合物与细胞表面的相互作用有关。IGFBP1、2、3、5能够与细胞的胞外基质发生作用。通过与细胞膜结合或与细胞周围的基质（ECM）结合，高亲和性的IGF-IGFBP复合物可转运IGF至靶细胞，亲和力下降使IGF脱离出来，从而促进Ⅰ型受体的活化。

消化液功能：

肉品质调控：

肌纤维类型与脂肪含量：氧化型肌纤维脂质含量更高，会在一定程度上影响畿内

脂肪含量。肌内脂肪含量与Ⅰ型纤维的含量成正相关。

肌纤维类型与肌肉嫩度：肌纤维类型可直接通过肌纤维直径或间接通过对肌内脂肪的影响，在一定程度上影响肌肉嫩度。就肌纤维直径而言，Ⅰ型肌纤维直径较细，而2b型肌纤维直径较粗；Ⅰ型肌纤维横截面积较小，而2b型肌纤维横截面积较大，在相同屠宰和储藏条件下，肌肉中2b型肌纤维比例增大，会增加肌肉的剪切力，从而降低肉品嫩度。在肌肉的熟化过程中，不同的肌纤维类型也有不同反应。酵解型肌纤维与氧化型肌纤维相比具有更快的熟化速度。肌纤维的嫩化与肌肉蛋白的降解有关，酵解型肌纤维中Calpain/calpastain的比例更高。宰后的肌节长度会影响肌肉嫩度，肌节越长，肌肉越嫩。

肌纤维类型与肉色：肌纤维的类型的组成会直接影响肌肉的颜色。氧化型肌纤维所含肌红蛋白和血红蛋白的量高，肌肉中若氧化型肌纤维所占比例较高，则肌肉颜色鲜红，肉色评分较高，相反，2型肌纤维所含肌红蛋白和血红蛋白的量较低，若2b型肌纤维在肌肉中所占比例高，则肌肉颜色显得苍白，肉色评分较低。肌肉的系水力直接影响肌肉的颜色，而系水力与肌纤维类型有直接关系，高含量的酵解型肌纤维会导致肌肉保水性能的下降。在鲜肉的退色过程中，肌纤维类型有着重要的作用。

肌纤维类型与pH值：宰后肌肉中pH值的降低主要是由于宰后糖原经过糖酵解转化成乳酸，并在肌肉中积聚，也就是说动物屠宰时肌肉中的糖原含量会在很大程度上决定肌肉宰后的pH值。而2b型肌纤维中具有高活性的ATPase和高含量的糖原，当肌肉中2b型肌纤维所占的比例较高时，会使肌肉pH值下降较快，甚至产生PSE肉。最终的pH值与肌肉的氧化力以及慢速氧化型纤维的比例成正相关。

肌纤维特性受到多种因素的影响，如品种、日龄、饲养环境和营养调控措施等。研究表明，肌纤维特性与肉质性状及产肉力关系密切。例如，肌肉颜色与肌红蛋白氧化有关；宰后肌肉终pH值(pH24h)与肌肉糖原含量呈负相关。

脂肪沉积是影响猪的胴体品质和肉品质的重要因素，其中，腹脂与皮下脂肪主要影响胴体品质。

大量研究表明，肌内脂肪（IMF）直接参与了肉品嫩度、多汁性、大理石纹和肉品风味的形成，因而是影响肉品质的重要因素。