植物乙烯与光信号转导通路间的交互作用
植物中的光信号转导
植物中的光信号转导植物是光合生物，光是植物生长发育和代谢的重要因素之一。
光照时间、光强度和光质决定着植物的生长发育和生理代谢。
为了应对不同的光信号，并做出合理的反应，植物中有一套完整和复杂的光信号转导机制。
光信号转导机制包括光反应和细胞信号转导两个部分。
光反应是指光感受器感知光信号并转化为电信号的过程，细胞信号转导则是指电信号在细胞内部经过各种中介分子传递，最终会产生细胞级别的反应。
光反应主要是由植物的光感受器负责，在植物体内任何一个细胞都可能存在多种光感受器。
光感受器可以感知不同波长、不同光强度的光信号，并将其转化成电信号。
细胞信号转导则更加复杂，该过程涉及到一系列第二信使、蛋白激酶等分子的相互作用，最终将电信号转化为细胞功能上的改变。
光反应和细胞信号转导紧密相连，两部分之间的通讯。
植物中有许多的信号通路可以与其他通路互相影响和调节，形成复杂的信号网络。
例如，植物中光反应通路中的光感受器与负责激酶功能的蛋白激酶通路中的受体激酶可以相互作用，促进光反应通路受体激活。
这样的交互作用可以让植物对外界环境变化产生更好的响应。
光信号转导机制对植物体外界环境变化非常敏感，植物的光感受器可以精确感受到不同波长、不同强度的光线，并将其转化成电信号，驱动植物做出对应的反应。
例如植物的激素水平、生长发育和光合作用的效率都会受到光信号的影响。
植物利用光信号转导机制对环境的变化进行响应，最终实现调控生长发育和生理代谢的目的。
另外，植物中的光信号转导还具有重要的应用价值。
光对植物的生长发育非常重要，目前人们对光信号转导的研究已经引申到对作物品种的重要性状、农业生产的调控等方面。
理解植物中的光信号转导，将有助于我们更好地开发农业资源，提高农业生产效益。
综上所述，植物中的光信号转导机制是非常重要和复杂的一部分，该机制影响着植物生生长发育、生理代谢和环境响应等方面。
现代生物学研究的深入，也为我们更好地利用这一机制、发掘它的潜在价值提供了诸多机会和挑战。
植物激素的分子机制和调控
植物激素的分子机制和调控植物激素是植物生长和发育中的重要信号分子，它能影响植物的生长、分化、开花、果实成熟等方面。
目前，已经发现了多种不同种类的植物激素，比如乙烯、赤霉素、生长素、脱落酸等等。
这些植物激素能够通过不同的信号途径，发挥其生理功能。
在本文中，我们将主要探讨一下植物激素的分子机制和调控。
一、植物激素的分子机制植物激素的生理功能是通过一系列分子机制实现的，其中最为重要的是它们与细胞内的信号传递网络的相互作用。
在这个过程中，植物激素首先与其特定的受体结合，并将信号传递到下游的分子组件中。
1. 植物激素的受体植物激素受体是植物激素分子作用的第一步，通过受体与激素的结合，激素能够传递相应的信号，从而产生特定的生理作用。
有些植物激素受体是外部膜蛋白，比如乙烯受体，而有些受体则位于细胞内部，如赤霉素受体和生长素受体等。
2. 信号转导途径除了受体之外，植物激素的分子机制还包括信号转导途径，这是植物激素分子在细胞内传递信号的重要方式。
不同的植物激素具有不同种类的信号转导途径，比如生长素信号途径、脱落酸信号途径等等。
这些途径通过激素受体、信号传递分子、激活因子等分子组件的互相作用，使植物激素分子在细胞内实现其特定的生理作用。
3. 转录因子的活化在信号传递途径的作用下，植物激素分子能够直接或间接地调控转录因子的激活和转录。
转录因子是一类能够结合在特定DNA 序列上，调控基因表达的蛋白质。
植物激素分子通过与转录因子结合或影响其激活状态，来影响其所调控的基因表达。
比如，生长素受体与生长素活化的转录因子之间的相互作用能够促进植物细胞的分裂和伸长。
二、植物激素的调控植物激素在植物的生长发育中扮演着非常重要的角色，其表达和调控受到多种内外环境因素的影响。
下面我们将就植物激素的调控进行一些探讨。
1. 光信号的影响光信号是植物生长和发育中最重要的环境因素之一，在植物激素的调控中也起到了重要的作用。
不同种类的光线对植物激素的表达和生理作用有着不同的影响。
植物生理学：乙烯
Bleecker, A.B., Estelle, M.A., Somerville, C., and Kende, H. (1988). Insensitivity to ethylene conferred by a dominant mutation in Arabidopsis thaliana. Science 241: 1086-1089 reprinted with permission from AAAS; photo by Kurt Stepnitz, Michigan State University.
z 延长花期
z 抑制萌发
多胺（polyamine）是一类脂肪族含氮碱。高等植 物含有的多胺主要有5种
注意：亚精胺和精胺的合成与SAM有关，因此多胺和乙烯合成 相互竞争SAM。
转SAM脱羧酶反义基因的马铃薯及块茎
茉莉酸（jasmonic acid，JA）
JA的作用机理主要是诱导特殊蛋白质的合成，大 多数蛋白质是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而 诱发形成的，具有防卫功能。
z 多胺
1. 可促进细胞分裂 多胺影响核酸代谢，促进蛋白质合成，促进生长
2. 稳定膜的结构
腐胺能维持渗透平衡，保护质膜稳定和原生质体完整，使细胞适应
3. 对各种胁迫具有抵御作用 逆境条件
4. 可以防止衰老 （1）保持叶绿体类囊体膜的完整性，减慢蛋白质
丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏（2）多胺和乙
Arabidopsis has five ethylene receptors, with differing signaling strengths
ethylene binding
ETR1
植物乙烯和脱落酸代谢通路的生理特征和调节机制
植物乙烯和脱落酸代谢通路的生理特征和调节机制引言植物生长发育过程中，乙烯和脱落酸代谢是重要的生理过程，对植物生长发育及环境适应性具有关键作用。
本文将探讨植物乙烯和脱落酸代谢通路的生理特征和调节机制。
一、乙烯的生理特征1. 乙烯的合成和信号转导乙烯是一种气体植物激素，可以由多种途径合成，包括表观遗传、转录后修饰、蛋白质降解等。
乙烯合成途径通过S-腺苷甲硫氨酸（SAM）和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）转化生成乙烯。
乙烯信号转导主要发生在受体与杀死信号复合物（SKP1-CUL1-F-box E3 ubiquitin ligase）的交互作用，并通过两个分支信号转导途径进行，即ETR1/CNF2分支和CTR1分支。
2. 乙烯的生理功能乙烯参与了植物的多个生理反应，包括种子萌发、幼苗生长、花期调节、抗逆和果实的成熟，所以被视为是植物的“调节物”。
乙烯介导的生理反应有两种类型，一种是促进型生理反应，例如促进果实成熟和调控花开花落；一种是抑制型生理反应，例如抑制休眠期间的萌芽。
二、脱落酸代谢通路的生理特征和调节机制1. 脱落酸的代谢途径脱落酸是一种植物激素，可以通过多种途径合成，包括异戊烷代谢途径、支链氨基酸代谢途径和苯丙氨酸途径。
其中，异戊烷代谢途径是最主要的合成途径。
2. 脱落酸的生理功能脱落酸参与了植物的多个生理反应，包括休眠、开花、受精和果实发育等。
脱落酸介导的生理反应有两种类型，一种是促进型生理反应，例如调控花期和参与受精过程；一种是抑制型生理反应，例如休眠期间脱落酸的积累使得植物进入休眠状态。
3. 脱落酸的调节机制脱落酸的调节机制主要涉及到ABA水平和激素合成途径方面的调节。
ABA可以促进或抑制脱落酸的合成，进而调节脱落酸的生理功能。
激素合成途径方面，也能够调节脱落酸的生理功能。
例如，茉莉酸可以抑制脱落酸的合成，进而调节开花时间和花期。
结论植物乙烯和脱落酸代谢通路是植物重要的生理过程，是植物与环境互动的重要手段。
植物乙烯信号转导研究进展_牟望舒
园艺学报 2014，41（9）：1895–1912 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@ 植物乙烯信号转导研究进展牟望舒，应铁进*（浙江大学生物系统工程与食品科学学院，馥莉食品研究院，浙江省农产品加工技术研究重点实验室，浙江省食品加工技术与装备工程中心，杭州 310058）摘要：结合最新研究进展，综述了植物乙烯信号转导途径中的各级元件，其中包括受体的组成结构和功能，CTR1的负调控模式，MAPK级联是否参与乙烯信号转导，EIN2向细胞核传递信息的方式，EIN3/EILs、ERF的作用机制及调控机制等，并对今后有待解决的问题及研究方向进行展望。
关键词：乙烯；信号转导；各级元件；调控机制中图分类号：Q 946.885；S 601文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）09-1895-18 Study Progress on Ethylene Signal TransductionMOU Wang-shu and YING Tie-jin*（College of Biosystems Engineering and Food Science，Fuli Institute of Food Science，Zhejiang Key Laboratory for Agro-food Processing，Zhejiang R & D Center for Food Technology and Equipment，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）Abstract：This review summarizes major recent discoveries in key components of ethylene signaling pathway which have substantially expanded our view of regulatory networks of the ethylene action. The structure and function of the receptors，the negative regulator CTR1，the controversy on the involvement of MAPK cascade in the ethylene signaling，the mechanisms of EIN2 nuclear translocation，the stability control of EIN3/EILs as well as some other major advances about ethylene signaling made in the last few years are covered. Finally，several unsolved questions are raised for future studies that will help to build a more complete model of ethylene signal transduction.Key words：ethylene；signal transduction；related components；regulatory mechanism乙烯生物合成途径首先是由甲硫氨酸（Methionine，Met）合成S–腺苷甲硫氨酸（S-Adenosyl methionine，SAM），SAM在ACC（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid）合成酶（ACC synthase，ACS）的作用下合成ACC，最后ACC在ACC氧化酶（ACC oxidase，ACO）作用下生成乙烯（Yang & Hoffman，1984）。
植物内源性激素与环境信号的交互作用
植物内源性激素与环境信号的交互作用植物内源性激素和环境信号在植物生长发育中起着非常重要的作用。
这些信号能够影响植物的生长和代谢，调节植物对各种环境压力的响应。
本文将就植物内源性激素和环境信号的交互作用进行一番探讨。
一、植物内源性激素植物内源性激素是一类具有生理活性的化合物，其能调节植物的生长和发育。
植物内源性激素包括赤霉素、生长素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等。
这些激素通过交互作用调节植物生长发育和对环境压力的响应。
1. 赤霉素赤霉素是一种重要的植物内源性激素，它能够促进植物的纵向生长。
赤霉素是由植物的生长点和嫩叶合成的。
赤霉素的合成是受到多种环境因素的影响，如光强度、温度和水分等。
此外，赤霉素还能调节植物的生殖生长和对环境压力的响应。
2. 生长素生长素是一种影响植物细胞扩增的内源性激素。
它能够促进植物的根系生长和生物量积累。
生长素的合成和调控也受到多种因素的影响，如光周期、温度和水分等。
因此，生长素的应用也成为了农业生产中提高作物产量的一种方法。
3. 细胞分裂素细胞分裂素是一种促进细胞分裂的激素。
细胞分裂素的合成和调节非常复杂，其与许多环境因素的关系还需要进行深入的研究。
4. 脱落酸脱落酸是一种具有促进植物脱落和休眠的作用的激素。
在植物进入冬季或遭受严重的干旱等环境压力时，植物会开始产生脱落酸。
乙烯是一种重要的植物内源性激素，与许多方面的植物生长发育和对环境压力的响应密切相关。
乙烯与植物生理过程密切相关，其合成和调节都受到多种环境因素的影响。
因此，乙烯的应用也成为了农业生产中调节作物生长发育的一种方法。
二、环境信号植物的生长和发育都会受到环境信号的影响。
主要的环境信号包括光、温度、水分、气体、LANS等。
1.光植物光感应是调节植物生长发育的非常重要的环境信号。
光的类型和强度都能影响植物的生长发育和生理代谢。
例如，植物需求不同波长光来进行光合作用，蓝光可以适用于植物的多个生长阶段而红光对植物的生长阶段有着不同的作用。
植物的光信号转导途径及其调控机制
植物的光信号转导途径及其调控机制植物作为光合生物，对光信号的感知和转导具有重要意义。
它们能够通过感知环境中的光信号来调控自身的生长发育过程，并对环境变化做出合适的应答。
植物光信号的转导途径和调控机制是一个复杂的过程，下面将从光信号感知、转导途径和调控机制三方面进行探讨。
光信号感知是植物光信号转导的第一步。
植物通过特殊的感光器官——叶绿体、叶片和幼苗的叶基等结构感受到光线。
在感受到光线后，叶绿体内的叶绿体光系统将光能转化为化学能，并通过一系列酶促的反应将光合产物合成。
在光信号感知后，植物会将光信号转导到细胞内不同的组织和器官。
植物细胞内包含大量的光受体，如光敏酶、光受体蛋白等，它们能够感知光的不同波长和强度。
光受体蛋白能够感知到特定波长的光，并通过促进或抑制某些信号通路来调控植物的生长和发育。
光信号的转导途径是植物光信号传递的关键步骤。
植物中主要存在两个光信号转导途径，分别为光合途径和非光合途径。
光合途径主要涉及到叶绿素光合作用和光合有关的途径，这些途径通过调控光合反应、光能利用和合成来影响植物的生长和发育。
非光合途径主要涉及到光敏酶和光受体蛋白介导的光信号传递，这些途径可以通过启动或抑制某些通路来调控植物对光的感知和响应。
而植物中光信号转导的调控机制则是整个过程的关键环节。
植物通过表达不同的基因来实现对光信号的响应。
光信号调控的关键分子是光负责蛋白和光信号传递途径的跨膜蛋白。
在光负责蛋白的调控下，植物能够调节光合色素的合成和光合酶的活性，从而实现对光信号的敏感性调控。
此外，植物中还存在一些光敏蛋白和光敏酶，它们可以通过调控细胞内的信号通路来实现光信号传递和转导的调节。
总结起来，植物的光信号转导途径及其调控机制是一个复杂而精细的过程。
植物能够通过感知、转导和调控光信号来适应环境的变化，并对外界刺激做出适当的响应。
了解植物光信号转导的途径和调控机制有助于我们深入理解植物生长和发育的规律，并为农业生产和植物研究提供理论基础。
乙烯信号转导研究进展_李玉
辽宁大学学报 自然科学版第33卷 第3期 2006年JOU RNA L OF LIA ONING UNIV ER SIT Y Natural Sciences Edition Vol.33 No.3 2006乙烯信号转导研究进展李 玉,娄 虹,胡风庆(辽宁大学生命科学系,辽宁沈阳110036)摘 要:就乙烯受体蛋白、乙烯信号转导途径分子组成、乙烯引发的植物信号转导等方面的最新进展予以综述,以期深入认识乙烯引发植物信号转导的分子机制.关键词:乙烯;植物信号转导;MAPK.中图分类号:Q946 文献标识码:A 文章编号:1000-5846(2006)03-0257-05 乙烯是重要的内源性植物激素,因其在植物生长发育的不同阶段,如种子萌发、根毛形成、植物发育、协调受精、老化、参与由创伤、病原体等引起的胁迫反应等[1,2],起重要调节作用而成为当今研究热点.植物依赖其体内分子所组成的特定信号途径对信号作出反应,通过信号分子的活化钝化传递信号,调节植物的许多重要生理过程[3].研究证明,乙烯对植物产生的各种生理效应与乙烯的生物合成及所引发信号转导途径有关,受环境和植物发育状态的调节.乙烯怎样引发信号呢?随着分子遗传学的发展以及与生物化学、分子生物学的有机结合,人们对乙烯受体蛋白、乙烯信号转导途径分子组成、乙烯信号转导途径的调控机制有了较深刻的认识,下面仅就这几方面内容作一综述.1 乙烯受体蛋白1.1 ETR1蛋白及同源物许多研究表明,ETR1蛋白具有感受乙烯的功能,是乙烯的受体.ETR1位于影响乙烯信号转导的其他基因座的上游序列.ETR1蛋白由ETR1基因编码.应用图谱克隆技术分离到ETR1基因,此基因编码二元环境敏感元件的structrual motif reminiscent.该元件包括两个结构核心:传递元件和接受元件,构成细菌蛋白交互模型.这两个元件以复杂的组合排列,其中以最简单形式排列的敏感元件监视组氨酸激酶的活化.组氨酸激酶有5个区,在ETR1的N 末端部分保守.交互模型中的第二个核心被称为反应调节子,是一独立的多肽,执行接收敏感元件信号的功能,组氨酸激酶活性在从磷酸基团转移到对调节子作出反应的Asp残基上时达到最高.活化的受体作为普通转录因子调节C-末端的活力.敏感元件成分可能是简单类型,也可能是其传递子激酶区与吸附调节区的杂交类型.不管是哪种情况,都有独立调节子区存在,因此称为二元系统.E TR1同源物ETR2、EIN4、ERS1和ERS2已在拟南芥中获得[4,5].与ETR1相似,ETR2和ETR4是杂交型激酶,而ERS1和ERS2缺乏C末端受体区.ETR2转录产物剪切方式不同于引起无受体区E TR2基因产物的合成.ERS型同源物在番茄中可编码Nr基因,因而乙烯相关的组氨酸激酶的简单和杂交类型在植物中是共存的.1.2 ETR1相关蛋白的作用乙烯受体近N端是高度保守区,有保守cys残基,其后是17-23个疏水氨基酸伸展组成的3个膜区.这与N 末端位于膜的胞液外侧、C末端在膜的胞液一侧的模型相一致.事实上,利用专一性抗体从拟南芥膜碎片或表达E TR1基因的转基因酵母中可检测到E TR1的二体形式.这种二体形式对还原剂敏感,并依靠胞液外侧的cys而存在.ETR1的二聚化适应细菌二元信号转导受体的特征,该受体的一个单体催化his临近残基的磷酸化,如负责在植物与农杆菌相互作用中感觉acetosyringone的VirA受体和大肠杆菌Asp受体,它们都作为组氨酸激酶二聚体存在.配体的结合并不诱导这些受体的寡聚结构.受体二聚体的存在表明,二聚化过程在跨膜信号转导中并不起直接的作用.作者简介:李 玉(1957-),女,辽宁沈阳人,实验师,从事微生物研究. 收稿日期:2006-02-10乙烯受体家族3个N末端跨膜区具有特定的结构及生物学意义.在这些受体中,所有已鉴别的突变都发生在跨膜区,而突变可引起对乙烯的不敏感性.如拟南芥中的所有4个ETR1突变株(A31V、I62F、C65Y、A102T)都包括位于跨膜区单一氨基酸的改变.乙烯可结合整株植物的功能与ERT1相关,因为包含E TR1-C65Y的拟南芥植物表现为乙烯结合能力减弱.表达野生型E TR1的转基因酵母可结合乙烯,而表达ERT1-C65Y的突变株则不能,表明ETR1的N末端跨膜区是乙烯结合作用位点.最新研究证明,受体的疏水性氨基末端结合乙烯,在该区间发生的突变可使植物对乙烯不敏感,而受体的羧基末端与细菌组氨酸激酶相似.根据已建立的乙烯结合抑制受体传递信号模型,这些受体怎样发挥作用还不清楚,只发现两个受体与被称为CTR1的乙烯反应负调节子相关,并表现出明显的MAPKKK活性[6,7].乙烯与金属可逆结合,金属基团可协调结合乙烯的ETR1.在表达ETR1转基因酵母中,铜可以与膜的抽提物结合,并介导对乙烯的高亲合结合活力.E TR1的cy s65或his69突变可去除这种效应,表明这些残基在金属结合中发挥直接作用.相反,银可部分代替铜离子,因为银离子可抑制植物中乙烯的引发,进而促进乙烯结合并损伤受体活力.在与乙烯结合的ETR1中,构象改变被传递到膜平面上,在膜胞液一侧状态的改变可能影响磷酸根的转移效率.在这种情况下,受体最初由在跨膜区的cys替换物所修饰.硫氢键连接速度依赖Asp变化而变化.对这一变化的合理解释是,cys移位是由于在跨膜区配体活化运动的结果.2 乙烯信号途径分子组成2.1 反应调节子同源物(ARRs)细胞中磷酸根转移由独立敏感元件和反应调节子组成的二元系统引起.E TR1是杂交型组氨酸激酶,而ERS 和Nr是简单类型,缺乏自己的反应调节子.酵母超敏感元件Sln1P蛋白是一种杂交型组氨酸激酶,可通过独立反应调节子介导其反应[8].最近,应用拟南芥EST数据,已得到了带有与synechocystis反应调节子相似同源物受体的5个cDNA序列[9].它们与细菌Che Y反应调节子相关,并在大肠杆菌中被磷酸化.反应调节子催化Asp获得磷酸盐,磷酸化Asp的稳定性调节磷酸根排列的效率,并确保其暂时状态,如Che Y的半寿期仅为几秒.另一his激酶及其早期诱导受体同源物参与细胞激动素信号转导,表明ARR的his激酶参与乙烯信号转导[10,11].2.2 CTR1:Raf相关蛋白激酶CTR1位于ETR1和MN4的下游及所有ein类型突变的上游.CTR1的C末端包含Raf蛋白激酶的特征区域.Raf 是一种retroviral蛋白,可从细胞表面将信号传递给转录因子,介导细胞生长与分化.所有CTR1均可诱导等位基因产生平末端或无功能的激酶,表明结合点功能的损失引起途径的组成型活化.Raf激酶N末端调节激酶活力,而CTR1是直接的靶点,或是ETR1活力作用的下游靶点.除了属于MAPKKK蛋白激酶家族的CTR1外,其他MAPK家族成员也已在植物中得到[12,13],其中一些蛋白激酶介导乙烯对创伤和病原体等逆境信号的胁迫反应.ER-MK磷酸化MBP[14].ER MK基因序列与其他MAPK(如烟草WIPK)具有明显的相似性[15,16].ERMK依靠激发作用转到核中,并诱导防御基因的表达.SIPK(唾液酸诱导激酶)可由来自P.p arasitica和P.cryptogea的不同功能的elicitor 活化,这与烟草悬浮培养细胞中SA的作用相似.目前, MAPK在乙烯信号转导中所表现的直接或间接的作用还不十分清楚.最近,Novikova等在对野生型拟南芥及乙烯不敏感拟南芥突变株(E TR1和CTR1)细胞抽提物的MBP 蛋白激酶活力与乙烯相互关系的研究证明,该蛋白是一种MAPK,并确定MAPK级联参与乙烯信号转导[17].2.3 EIN3:乙烯信号途径的核定位因子EIN3ctr1二重突变株对乙烯不敏感,在分离EIN3时, chao等发现它是EIL多基因家族的成员.EIN3可能作为乙烯途径的正调节子,EIN3过表达表现为组成型,对乙烯敏感抑制剂的添加不敏感.有意义的是,当由CaMV35S病毒启动子调节时,EIN基因可弥补EIN2突变株的表型. EIN3和EIL1具有特定的结构,拥有作为核定位信号的阳离子氨基酸的短伸展区结构.事实上,EIN3-GUS报告基因的融合位于核中,在EIN3中,富含酸性Glu和Pro区可作为转录活化区.在这方面,EIN3与GAL4DNA结合区的融合,可在酵母中激活转录[18].转录调节是否具有EIN和EIL模型的功能还有待进一步证明.2.4 PK12:乙烯依赖性激酶采用生物化学方法分离信号转导途径中的成分可了解信号途径中的多元组分.Sessa等[19]用RT-PCR方法发现一个编码蛋白激酶的cDNA克隆,用乙烯处理后,拟南芥叶和花剪切区PK12转录水平升高,并且剪切区对乙烯介导过程高度敏感.PK12是C-末端具有LAMMER氨基酸标记的新型激酶家族的成员,最近在哺乳动物、果蝇和酵母中也得到相似的结果.编码序列包含核定位位点,PK -12-GUS融合蛋白在核中积累,其方式与这个家族中的其他成员相似.应用乙烯5-10min,可在异源底物MBP 上免疫沉淀PK12激酶活力,并达到高峰,30min后恢复到本底水平.短暂刺激是受体介导反应的标志,与脱水作用一致,如细胞对几丁质纤维的脱敏作用[20].体外分析表明,重组PK12有多种专一性活力,可磷酸化try、ser和thr残基[19].保守的LAMM ER区是对活力必258辽宁大学学报 自然科学版 2006年 须的,该核心中氨基酸的替换可引起PK12活力完全丧失.lys位点的突变可去除蛋白激酶的大多数活力,而仅具有还原作用.LAMMER核心的位置及其对PK12激酶活力的要求表明,LAMMER核心的作用是识别底物.应用双杂交系统,LAMMER家族的ClK Sty同源物结合SR剪切因子,被磷酸化,并在体内调节该因子在细胞间的分布[21].SR剪切因子参与内含子外显子桥的相互作用,介导成对剪切位点之间的关系[22].包含ser与Arg交替序列的这组蛋白质称为Rs区,可参与蛋白与蛋白的相互作用.与动物SR蛋白相比,该蛋白有很多突变体[23],参与发病反应的SR蛋白和由乙烯调节的PK12活力对进一步分析这些蛋白之间的可能关系是必要的.PK12参与乙烯信号转导途径,并通过一般转录或剪切机制相协调[21].2.5 EREBPs:与cis调节序列结合的转录因子致病相关蛋白在胁迫诱导物乙烯存在下可达到很高水平.比较乙烯敏感基因的cis调节序列时发现一个含有11bp的序列,被定义为GCC盒,它对于乙烯依赖性转基因的表达是最基本的.应用λ噬菌体表达文库,分离到结合GCC盒的编码蛋白基因.其多肽称为乙烯反应元件结合蛋白(EREBPs).在EREBPs内,同源区包含DNA结合位点,与APETALA2开花植物homeotic蛋白表现明显的相似性,表明该DNA结合区对于基因的功能是必须的.有意义的是,在乙烯存在下,EREBP本身可以从低水平甚至无法探测的本底水平被诱导到很高水平.3 乙烯信号转导3.1 乙烯引发和磷酸基团转移尽管E TR1激酶活力无法通过实验证明,但参与磷酸基团转移的精确保守残基使其可作为激酶.其他二元系统行为的调查解释了敏感元件怎样被加工.Cph1表现光谱敏感的构象变化,该分子的P r形式在远红外光中丰富,可快速地自我磷酸化.磷酸化的Cph1能够支持磷酸基因转移给反应调节子Rcp-1,而Pfr形式在红光线中是丰富的,可以很低的速率自我磷酸化[24].乙烯引发的另一种情况是杂交组氨酸激酶调节子Sln1P,它可在酵母高渗(HOG)途径中发挥作用.在低渗条件下,Sln1P在His576自我磷酸化,磷酸根可转移到Asp1444[8].与包括Sln1P的酵母超敏系统相比,在缺乏乙烯时植物细胞中ETR1基因产物或许处于活性状态.同种植物中的4个不同乙烯受体同源物的功能损失突变,会引起乙烯的组成型反应[25],表明蛋白对乙烯反应途径进行负调节.在缺乏乙烯时,磷酸相关活力将活化下游CTR1,有效阻遏乙烯反应.跨膜区的突变使ETR1表现组成型的活化状态.这与传递子氨基末端可引起细菌二元敏感元件中的组成型激酶活力的结果相一致.然而,最可能破坏激酶活力的是在保守ETR1激酶位点的氨基酸替换,并不能表现突变株的表现型,这一结果是组成型活化模型的证据.3.2 磷酸传递和激酶级联细胞外信号的传递包括MAPK的连续活化.HOG MAPK途径负责酵母对渗透环境的生理反应,接受来自敏感激酶SLN1P的输入信号.SLN1P与连接的两个下游分子一同作用使磷酸基团从Ypdlp的His64向Ssk1p的Asp554转移.在高渗条件下,SLN1P不能自我磷酸化,其后Ssk1p 被去磷酸化,HOG途径被活化.酵母中磷酸化过程是有层次的,磷酸基团在his和Asp之间连续转移,最终调节MAPK级联.磷酸化机制并不放大输入信号,相反是作为与复杂生理过程相连接的潜在调控位点.最近,在His磷酸化系统与MAPK级联之间建立联系的分子被定义为拟南芥反应调节子(ARR)[9].另外,ETR1可直接调节CTR1活力.事实上,在酵母中进行的双杂交分析结果为在ETR1和CTR1之间建立直接的联系提供了证据[26].ETR1和ERS的受体区可与CTR1氨基末端区专一相互作用.CTR1相互作用部位相应于Raf的调节区,负责与Ras和14-3 -3蛋白的联系.而二重杂交系统本身不足以充分说明其在体内的情况,因此上述相互关系必须在整个植物中被验证.磷酸化过程是在SLN1独立依赖反应调节子模型中发生,还是通过直接的ETR1CTR1相互作用发生还有待进一步证明.CTR1是Raf-1的类似物,可在MAPKKK水平发挥作用.CTR1负调节模式并没有使其成为酵母超渗反应中Ssk2p的同源物.在缺乏乙烯时,ETR1活化CTR1,使信号保持沉默.然而,利用遗传方法并没有在loci中筛选到所预想的MAPK.MAPK的功能导致它们很难被分离.另外,尽管乙烯途径可省去,但由于其他信号途径中成分的相互改变,使在MAPK loci位点的突变也将是致死的[27].EIN3编码转录途径的核定位信号成分起到连接磷酸化与活化基因激酶级联的作用.介导信号向核转移的问题及EIN3或类似分子是否直接与EREBP相似或LAM-M ER激酶相互作用仍需进一步证明.原核与真核生物信号途径在结构与功能的相似性无疑会为细胞信号引发提供有用的信息.3.3 协调的乙烯反应乙烯信号途径中信号成分多基因族系的存在提出了基因多余的问题.同一基因族系的成员体现了不同但又相互叠加的表达模式.如ERS1、ERS2和ETR2在转录水平由乙烯诱导,而ETR1和EIN4不是[4].尽管拟南芥受体功能缺失突变株并不引起明显的表现型,但也未表明其他受损家族成员的多余性[25].那么,多余基因怎样在基因组中存在,每一基因表达所必须的环境条件是什么目前还259 第3期 李 玉,等:乙烯信号转导研究进展不清楚.进一步的解释或许正如ETR2得出的结果,在基因转录中存在基因的拼接与剪切.通过基因的拼接和剪切产生具有或不具有C末端受体区的成分.C末端受体区在杂交型ArcB细菌中负责对厌氧的觉察.杂交型组氨酸激酶ArcB去除反应调节区或改变调节区的长度并不会阻断对厌氧调节[28].乙烯信号途径的另一特点是转录水平对乙烯存在的敏感性.ETR-1转录水平高低可能受乙烯的反馈阻遏的影响.如果乙烯诱导的ERS1、ERS2和ETR2产生受体对乙烯具有较低的结合常数,那么表达水平升高可引起反应的衰减,途径中的其他成分通过乙烯调节.PK12转录由乙烯诱导,并在乙烯敏感组织中水平升高.但PK12的组成水平明显显示了磷酸化活力对乙烯依赖性的增加.在上述情况中,还不清楚转录水平升高是否会产生更高活性的蛋白或使补偿成分的转换数加快.Zhong等研究发现,持续的乙烯处理可活化柑橘鞘质碱性蛋白激酶(citrus my-elin basic protein kinase),该激酶也可经创伤诱导.转录研究发现,柑橘中2个MAPK基因的剪切区有不寻常的转录分布[29].与E TR1和CTR1转录模式相似,EIN3转录不表现对乙烯明显的敏感性.当EIN3在转基因植物中过表达时,连接点信号途径调控的复杂性使EIL基因可弥补ein突变的结果.但EIL同源物不能正常代替EIN3的功能,即ein3突变株表现型在遗传筛选中可轻易检测到.但这些基因在植物中表达的暂时性和空间性是否是分开的,或过表达是否会引起潜伏而并不表现生理功能目前还不清楚.尽管已发现作为对特定致病相关蛋白的乙烯盒序列,但它们在体内的专一性却明显表现了不同的亲合性.很明显,转录作用因子的生化分析对建立其作用模式是必须的.基因产物E TR1、ARR和CTR1(正如组氨酸、反应调节子、Raf-类似激酶)的鉴别暗示出细胞激酶和互补磷酸酶的活力在乙烯反应中发挥重要作用.迄今为止尚不完全清楚乙烯受体是如何将信息传递到下游.但近年来的研究结果表明,在植物乙烯反应途径中,乙烯引发的第一步是乙烯与受体分子结合.乙烯引发作用发生于质膜上,在质膜上乙烯与乙烯受体相结合,改变受体双组分调节系统中的组氨酸激酶结构域活性,后者进一步影响CTR1和EIN2[30].最近研究发现,植物体中乙烯信号转导途径与酵母中渗透感受信号途径相似.酵母渗透感受途径也含有相当于细菌双组分信号转导系统的元件以及类似于激酶级联反应的元件.ETR1蛋白和SLN1蛋白分别在乙烯反应和渗透胁迫反应的早期起作用.SLN1蛋白也类似于细菌双组分系统中的第一个成分,被推断为组氨酸激酶,这与拟南芥中ETR1蛋白很相似.反应调节子SSK1相当于第二个组分,其磷酸化状态为SLN1蛋白的活性所调节.SSK1随后调节蛋白激酶SSK2和SSK3,二者的氨基酸序列与MAPKKK非常相近.SSK2和SSK22磷酸化PBS2(相当于MAPKK),后者又磷酸化HOG1(类似于MAPK).CTR1的氨基酸序列与MAPKKK相似,相当于酵母渗透胁迫反应途径中的SSK2SSK22.在植物中已观察到乙烯诱导蛋白质磷酸化作用所发生的改变,推测植物体内乙烯信号转导可能涉及磷酸化级联反应,磷酸化作用在乙烯信号转导中起关键作用.4 结论近年来,乙烯与植物信号转导关系的研究进展十分迅速,相继克隆了乙烯信号转导中的几个重要基因,基本确定了乙烯信号转导途径中各基因的位置关系与功能,但对于各组分之间相互作用的分子机理还不十分清楚,因此要全面理解植物乙烯信号转导途径,还有待于对参与乙烯引发与信号转导相关基因分离与功能的鉴定,以及对乙烯相关促分裂原活化蛋白激酶活力的进一步证明,相信在不久的将来,这些问题可望得到解决.参考文献:[1] Fu DQ,Li ZG.Advances in eth y lene signal transduction[J].Chinese J biotechnol,2002,22(5):34-39. 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信 号转导 组分”（ｂｉｆｕｎｅｔｉｏｎａ ｌ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｅｒ）．由上 述结 果推 测光 调控 ＥＩＮ２的 Ｃ端 向下游 传递信 号 ．
摘 要 ：气 态植 物 激素 乙烯 在 植 物 生 长 和 发 育 中起 着 重要 的作 用 ．最近 通 过 揭 示 乙烯 与 光 信 号 通 路 的 相
互 作 用 ，改 变 了我 们对 乙烯 信 号 的线 性认 识 ．光 信 号 通 路 对 乙烯 信 号 转 导 有 调 节 作 用 已被 证 明 ，这 意 味
３ 乙烯 和光 信 号 转 导 都 受 蛋 白降解 调 节 泛素 连接酶识 别并 将 目标 蛋 白泛素化 ，经 ２６Ｓ蛋 白酶 降解 ．ＳＣＦ由 ＣＵＬＬＩＮ １（ＣＵＬ１），ＡＳＫ，ＲＢＸＩ，和 Ｆ．ｂｏｘ
２ 乙烯 和 光在 调 控 细 胞 的 差 异 生 长 方面 起 着 重 要 作 用 黑 暗生长 的种苗形 成顶 端弯 钩有利 于 防止顶 端分 生组 织在 出土过 程 中遭受 伤 害 ．弯钩 的形成 是 由于弯
钩 两侧 细胞生 长速率 不 同造 成 的 ．拟南 芥种苗顶 端弯 钩对 乙烯 的敏感性 和反应 受光调 节【２ Ｊ．一旦 见光 弯钩则 打开 ，与 之相似 的是所 有组 成型光 形态 发生 突变体都 不具有 顶端 弯钩 ３．乙烯 和光在 调控细 胞 的差异 生长 方 面起 着重 要作用 ，以前 的研究 表 明 乙烯 调控 的 Ｎ．乙酰 转移 酶 基 因家 族 成员 ＨＬＳ１（Ｈｏｏｋｌｅｓｓ）是 弯 钩形 成 所 必 需 的 ．ｈｌｓ１突变 导致 生长 素调 控基 因在子 叶和弯钩 处表达 异 常 ，对 ＾ ｌ突变体 的表 型分 析表 明 ＨＬＳ１可 阻 止 子叶 和弯钩处 的生长 素诱 导 的细胞伸 长 ｌ ＿４ Ｊ．最 近 的研 究表 明 ｈｌｓ１基 因外 抑 制子 突变 即 ＡＲＦ２（Ａｕｘｉｎ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｆａｃｔｏｒ２）突变导致 ｈｔｓ１的表 型部 分恢 复 ．乙烯 能够 引 起依 赖 于 ＨＬＳ１的 ＡＲＦ２蛋 白水 平 降 低 ；而 在 见 光 条 件 下 ，ＨＬＳ１蛋 白水 平 降 低 ，引 起 ＡＲＦ２蛋 白水平 积 累 ．这 些 实 验 结 果 表 明 乙烯 和 光通 过作 用 于 ＨＬＳ１来 修 饰 ＡＲＦ２的蛋 白水 平 ，进 而导致 细胞 差异 生长 ．ＡＲＦ２是 细 胞 差异 生 长 的负调 控 因 子 ，而 ＨＬＳ１是 乙烯 和光 调 控 下胚轴 顶端 细胞差异 生长 的一个 交叉 点 ．同时 ，光 照条件 不 同 ，乙烯 对下 胚轴 伸长 的调节 也 会起 到相 反 的作 用［ ．过量表 达 ＥＩＮ２（Ｅｔｈｙｌｅｎｅ Ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ）全 长及其 Ｎ端并 未 发现组 成 型乙烯反应 或对 乙烯表 现 出超 敏感 ．然 而在 ｅｉｎ２．５背景下 过量 表达 ＥＩＮ２的 ｃ端 ，在成年植 株 中表现 出组 成型 乙烯反应 表 型 ，乙烯反 应 基 因也 被 组 成型激 活 ，上述结果 仅仅 发现 于光 下生长 的转基 因植 物 ．而 过 量表 达 ＥＩＮ２的 Ｃ端 并不 能诱 导 黑 暗生 长 的 种 苗发 生三重 反应 ．上述结 果表 明 ，ＥＩＮ２的 ｃ端负 责 向下 游传 递信号 ，但 转基 因植 株 中的 乙烯 反应 基 因表 达 不 受外源 乙烯 的影 响 ，表 明 ＥＩＮ２的 Ｎ端是 感受上 游信号 所必需 的 Ｅ６］．黄化 苗在有 ＥＩＮ２的 Ｎ端 功 能 域时 ，才 能 呈现 正 常 的 三 重 反 应 以 及 过 量 表 达 ｃ端 能 够 组 成 型 活 化 乙 烯 信 号 途 径 ，表 明 ＥＩＮ２是 一 个 “双 功 能
着存 在 着复 杂 的 信 号 网络 ，影 响 着各 种植 物 的 生 长 、发 育 和 防卫 反 应 ．从 七 个 方 面介 绍 了有 关 乙烯 与 光
信 号 转 导通 路 间 交 互 作 用 的 最新 研 究成 果 ．
关 键 词 ：乙烯 ；光 ；信 号 通路 ；相 互 作 用
中 图分 类 号 ：Ｑ９４６
第 ２８卷第 １期 ２０１２年 ３月
沧州 师范学 院学报
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃａｎｇｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｖｏ１．２８，Ｎｏ．１ Ｍａｒ．２Ｏｌ２
植 物 乙烯 与 光 信 号 转 导 通 路 间 的 交 互 作 用
韩 婧 ，张 兆 英 ，王 竹承 （沧州 师范学 院 生命科 学 系 ，河北 沧州 ０６１００１）
文 献பைடு நூலகம்标 识 码 ：Ａ
文 章 编 号 ：２０９５．２９１０（２０１２）０１．００５０．０３
植物激 素和 光信号 共 同参 与调 控植物 生长发 育的整个 过程 ，包 括种子 萌发 、形态 建成 、向光 性弯 曲 、气 孔 运 动和开 花时 间等 ．近年 来利用 拟南 芥作 为模式植 物 ，通 过遗传 学 、分子生 物学和 生物化 学等手 段 ，阐明 了光 信号 传导 途径和其 中的重要 因子 ，研 究两 种信号转 导之 间的相 互作 用 已成 为热点 ．笔 者从 七个 方面综 述 当今 乙烯 与光 信号转 导通路 间交互 作用 研究 的最新进 展 ． １ 拟 南芥 对 低 强 度 光 照 的 反 应 与 乙烯 信 号 传 导 相耦 连
拟南 芥花序 中乙烯 的合 成量 随光照强 度 的降低而增 加 ，植 物在 短短几 分钟 内即完成 这种 反应 ．乙烯 不敏 感 突变体对 于 阴影 的反 应 削 弱 ．分 子 水 平 上 ，随 光 照 强 度 的 降低 ，野 生 型 植 株 中 与 乙烯 合 成 相 关 的 ＡＣＳ ６ （ＡＣＣ Ｓｙｎｔｈａｓｅｓ ６），ＡＣＳ８，和 ＡＣＳ９基 因 被 上 调 了ｕ Ｊ．