项目名称油料作物优异亲本形成的遗传基础和优良基因资源合理

项目名称：油料作物优异亲本形成的遗传基础和优

良基因资源合理组配与利用

首席科学家：张天真南京农业大学

起止年限：至

依托部门：教育部

二、预期目标

1、总体目标

以解决我国油料作物育种中的突出问题为目标，建立分析农作物优异亲本遗传构成、估计各种基因效应、预测未来优异亲本和定向设计育种方案的理论体系；阐明油菜等油料作物主要优异亲本形成的遗传基础和有利基因群，弄清其整体遗传效应和基因间以及基因与环境间互作模式，揭示油料作物优异亲本的遗传本质；实现基于优异亲本遗传剖析的虚拟和实际设计育种，从而建立作物分子育种的新理论和新方法。

2、五年预期目标

（1）针对各生态区育种目标和材料特点，完成对大豆、油菜、棉花、花生和芝麻20-30个以上优异亲本的遗传解析，明确其有利基因组成、效应及其传递规律；克隆优异亲本重要功能基因8-10个，阐明部分重要基因表达和作用的分子机理。

（2）解析10-15个优异亲本形成的系谱，明确其有利基因群的特点。

（3）通过设计育种培育微效基因聚合或微效基因+重要目标基因聚合的优异亲本10-15个（聚合同一性状多个有利基因的超亲优异亲本或聚合不同性状多个有利基因的表型超常优异亲本）；用这些优异亲本培育出优良品种6-8个，产生重大的经济效益和社会效益，申请品种权保护10项。

（4）遗传剖析20-30个供体亲本或特异种质，发掘油料作物生产中急需的，具有重要育种利用价值的基因资源20个（包括主基因或主效QTL）。

（5）申请国家发明专利20项，为生物育种提供3-5项具有重大利用价值的自主创新核心技术；取得优异亲本形成和遗传构成解析、优良基因资源组配等

3-4项重大的理论和知识创新成果。

（6）发展1套能够对各种试验群体(包括遗传群体、育种系谱群体、轮回选择群体和遗传交配设计群体)进行综合遗传剖析的方法和计算机软件；发展育种性状等位变异检测、杂种优势位点标记、基于QTL的基因效应检测和聚合有利基因的遗传交配设计方法和计算机软件。获软件着作权2~4项。

（7）在本领域国际核心刊物上发表SCI论文80篇以上，累计影响因子250以上；争取在Nature及其系列刊物或Science上发表论文。

（8）建设在作物遗传育种领域有国际竞争力的学术团队，数名国际上有较大影响的学科带头人；培养10名中青年学术骨干和60名博士研究生。

三、研究方案

1、学术思路和技术途径

本项目的总体学术思路：油料作物育种的关键是改进油脂产量和品质以及保障产量和品质遗传潜力得以实现的抗病、抗耐性状。优异亲本基因提供了无限希望，但迄今产量等涉及基因控制的性状改良还必须依赖常规的杂交育种方法辅之以分子标记辅助技术。掌握优异亲本，特别是拥有大量有利的受体亲本是关键。优异亲本（包括优异供体亲本和受体亲本）的合理利用是育种成败的关键。本项目以解决我国油料作物育种中提高单产的突出问题为目标，以油料作物优异受体亲本或骨干亲本为重要研究对象，以研究油脂产量（籽粒产量和油脂含量）和品质（油脂脂肪酸组成和蛋白质含量）等相关性状的遗传构成为重点，开展优异受体亲本的遗传剖析和育种利用的研究。

首先，掌握一批（不是个别）相互有遗传差异，适合不同生态区的优异亲本，解析它们育种性状的遗传构成（有利基因群），并从它们的系统发生（系谱）中揭示优异亲本有利基因群形成的规律和亲本间有利基因群的多样性。克隆、验证并应用有利等位基因，进一步在分子水平上揭示有利等位基因进化的关键和规律。根据优异亲本育种性状基因组成（主效或微效）的特性研究有利基因组配和交配重组方式和标记辅助选择技术相结合的技术，包括聚合多个主效QTL的复交、互交技术，聚合微效QTL的轮回选择技术，转移个别主基因的单交、回交技术等。改进遗传解析方法，提高准确性和效果，根据优异亲本的遗传构成进行

等位基因配方的组配理论和技术的研究，为设计育种提供可能。

针对油料作物生产不与粮争地的现状，对现有的耐旱、耐盐碱（滩涂种植）等特异种质或优异供体亲本进行遗传剖析，揭示其遗传规律，标记、定位甚至克

隆重要的目的基因。在上述研究的基础上，建立起优良基因资源高效组配的设计

育种理念与技术体系，改良现有的优异亲本和创制未来优异亲本。

本项目的技术途径：选择一批相互有系谱关系和遗传差异，适合不同生态区

的优异亲本，利用分子数量遗传学、生物信息学和基因组学方法，在表型、基因

组学、表观遗传学等不同层次对优异亲本系谱和不同试验群体进行纵、横比较分析，同时开展相应的分子数量遗传学和生物信息学方法研究，以揭示优异亲本的

遗传构成、形成基础和遗传规律，创造优异亲本，发展设计育种的理论和方法，构建遗传分析和生物信息分析软件及网络数据共享平台。最终将解决两个关键科

学问题，建立作物育种新理论新方法。本项目的技术途径示意如下：

创

新

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（

1）

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表

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因水平上大规模、系统地剖析我国油料作物优异亲本形成的遗传基础，阐明优

异亲本有利基因群的形成机制。本项目参加单位已研究积累油料作物大量的表型

数据、QTL、油菜和大豆全基因组数据和转录组数据，综合利用这些研究成果或信息资源与品种资源，大规模、系统地剖析我国油料作物优异亲本形成的遗传基础。通过研究将揭示油料作物优异亲本有利基因群的遗传特征，明确各种类型优异亲本有利基因群的遗传构成、基因效应、基因互作网络、基因的时空表达等规律，探明在育种历史过程中有利基因群的形成、积累与传递、演化的遗传规律，从而丰富作物育种学的理论基础。

（2）基于分子标记聚合不同类型基因/QTL的遗传交配设计，创立优异基因资源合理组配与利用的新理论与新方法，创制在未来5-10年对我国油料作物育种有重大作用和影响的优异亲本。对不同优异亲本和不同群体，从表型、QTL、基因组、转录组和表观遗传学的不同层次，对主基因、主效QTL、微效基因或具不同基因效应的有利基因群进行遗传剖析，将创立优异基因资源高效组配与合理利用的新理论与新方法，并创制影响我国油料作物未来5-10年育种有重大作用的优异亲本。

（3）创立优异亲本遗传剖析的统计分析方法与计算机软件。改进能同时分析各种基因效应、基因不同时空动态表达的统计分析方法，发展适用于遗传交配设计群体、轮回选择群体的QTL定位、配合力分析预测，复杂性状关联QTL的基因预测等分析方法将进一步推进我国在分子数量遗传学研究领域的国际领先地位。

3、与国内外同类研究相比的主要特色

（1）以油料作物优异亲本为对象，重点研究油脂和蛋白质相关性状的遗传构成，以期提高人类食物中的油脂与蛋白质供给。主要油料作物是双子叶植物，它的主要产品是油和蛋白质。与禾谷类作物淀粉主要储存在三倍体胚乳中不同，油脂与蛋白质主要储存在在二倍体的胚中；相应地，油料作物产品对人类提供的营养需求与禾谷类不同；所研究的性状、基因和调控网络与禾谷类作物也不同。

（2）将优异亲本遗传剖析、未来优异亲本创制和新品种选育的理论与实践有机结合。通过优异亲本遗传构成剖析获得的理论和方法，在优异基因资源高效组配与利用的新理论和新方法指导下，创制优异亲本，并进一步培育出新品种。

（3）覆盖家系品种、杂种品种两类品种的优异亲本，综合利用多种类型的试验群体，以分子育种学、分子数量遗传学、基因组学等多学科交叉剖析优异亲本复杂性状表型变异的遗传基础和基因演化规律。

4、取得重大突破的可行性分析

本项目各课题组既有良好的攻克关键问题的技术储备和良好设施平台，也有扎实的优异亲本遗传剖析、QTL和基因组序列信息、先进的数量遗传学方法等研究基础以及一支优秀的人才队伍等必要的保障条件，有望在揭示优异亲本有利基因遗传构成及其形成和传递规律，建立作物育种的新理论和新方法（基因资源、育种新方法和相应的统计分析方法）等领域取得重大突破。

（1）深厚的前期研究积累基础在前期973及其它项目支持下，项目组构建了大豆、油菜、棉花等5种油料作物高密度的遗传连锁图，在分子标记和基因组研究方面都有很强的理论和实践基础，为重要育种目标性状基因/QTL的精细定位、优异亲本全基因扫描的关联分析打下了坚实的基础。在过去数十年育种中发掘、鉴定、培育了一批优异亲本，育成了许多优良的当家品种。油菜课题组是世界油菜及其亲本种甘蓝和白菜全基因组测序的牵头组织单位，目前已完成高质量甘蓝和白菜的全基因组精细图谱绘制，甘蓝型油菜也即将完成，为优异亲本重测序和转录组测序打下基础。浙江大学和南京农业大学在品种系谱群体新基因发掘、复杂性状QTL定位、连锁图构建和表达QTL分析与基因网络构建等方面取得了一系列原创性的学术成就，在国内外学术界产生了广泛的影响。这些前期研究的积累为本项目取得重大突破打下了坚实的基础。

（2）团结、高效的人才队伍和研究条件保障本研究队伍是全国从事油料作物研究的优势单位，包括了作物遗传与种质创新、作物遗传改良、植物基因组学等3个国家重点实验室，国家大豆和油料作物遗传改良中心，国家油料研究工程中心，国家南方和华东植物基因研究中心等5个国家级研究中心，10个省部级重点开放实验室从事本研究领域领衔的优秀科学家（2位院士等）。这些国家或部级高水平的研究平台可保障本项目的顺利实施。

（3）广泛的国际合作的保证课题负责人和学术骨干均有在国外学习、工作的经历，与国际上本领域高水平的实验室具有广泛的良好合作关系，如美国北卡州立大学曾昭邦教授、IBM 公司Watson研究院周如鸿教授、TIGR袁巧平教

授、佐治亚大学的Paterson教授、美国普渡大学Jackson教授，日本RGP实验室、植物基因组中心Minobe和王子轩教授，英国John Inners Centre的Bancroft教授、Rothamsted Research的King博士等。良好的国际合作保证本项目处于国际的研究前沿。

四、年度计划

一、研究内容

1、主要研究内容

为了解决上述关键科学问题，本项目以大豆、油菜、棉花、花生和芝麻等油料作物为材料，应用育种学、基因组学等多学科的理论和方法，开展优异亲本油脂产量（籽粒产量和含油量）和品质（油脂脂肪酸组成和蛋白质含量）等复杂性状基因的构成、有利基因群形成和设计育种的基础研究。大豆和油菜既是我国重要的油料作物，又恰逢大豆基因组测序刚完成，而且，本项目承担单位已基本完成白菜、甘蓝和甘蓝型油菜的基因组测序，因此可将大豆和油菜优异亲本遗传构成的解析深入到基因水平。

农作物生产上利用的品种主要有两类：家系品种（俗称常规品种）和杂种品种（俗称杂交品种）。家系品种和杂种品种的遗传机制和育种方式都是非常不同的。在遗传上，家系品种的基因型是基本纯合的，因而决定其性状表现的基因效应主要是可固定的加性效应及与之相关的（加×加）上位性效应；而杂种品种（棉花、油菜）的基因型则是高度杂合的，因而决定其性状表现的基因效应主要是显性效应及与之相关的（显×显）上位性效应。大豆、花生等一直采用的是家系品种，而棉花和油菜既有杂种品种，也有家系品种；因此，选择这些材料进行研究，在理论和应用上都有重要的意义。本项目的研究内容主要包括：

（1）优异亲本形成的遗传构成解析

优异受体亲本的遗传构成解析以大豆、花生和芝麻为材料，开展家系品种优异受体亲本的遗传构成解析；以油菜和棉花为材料，开展杂种品种优异受体

亲本的遗传构成解析。通过遗传交配设计（优异亲本间及优异亲本与供体品种间），选取5个作物25-30个以往和现时优异亲本及其系谱衍生品种和现在推广品种的品种群体关联分析，检测和定位与油脂产量、品质、适应性等重要性状基因（QTL），分析其效应及组合方式，剖析优异亲本的基因组结构、形成及其在育种过程中的传递规律，阐明优异亲本遗传基础和形成机理。

优异供体亲本重要育种目标性状遗传的构成解析针对油料作物生产中的瓶颈问题，开展优异供体亲本抗倒伏、抗病性、耐渍性和早熟性等育种目标性状进行遗传剖析。定位其主基因或主效QTL，开发与目标性状紧密连锁的分子标记；克隆供体亲本的优异基因，为改良、提高优异供体亲本发掘基因资源。（2）优异亲本重要基因的克隆、等位变异及其演化

在大豆、油菜全基因组测序和优异亲本遗传构成解析基础上，各选取以往和现时优异亲本及其系谱衍生品种和现在推广品种50份进行重要基因组区段的基因组重测序和转录组测序，分析油脂产量和品质有利基因群、克隆优异亲本的重要功能基因；研究优异亲本等位变异及其演化。研究控制油料作物优异亲本油脂产量和品质miRNA基因、遗传效应及其演化。

（3）优良基因资源高效组配技术与未来优异亲本的创制

在优异亲本遗传和分子剖析基础上，发展基于优异亲本的遗传构成进行等位基因高效组配的理论和技术。通过组合和后代MAS设计，研制不同性状、不同遗传构成基因/QTL的多种不同组配方式，从中寻求最佳组配技术，以便有利主基因、主效QTL和微效基因高效组配或多个微效基因的高效聚合，建立起优良基因资源高效组配的设计育种理论与技术体系，改良现有的优异亲本、创制未来优异亲本。

（4）优异亲本遗传构成解析、优良基因资源组配的方法学研究

改进分离群体连锁分析方法和品种系谱群体关联分析等优异亲本遗传构成解析方法，以提高复杂性状基因/QTL定位的准确性和效果；发展不同群体(遗传交配设计群体、杂种群体和育种群体)复杂性状QTL定位和效应分析、杂种品种优异亲本预测、评估和基于QTL的基因功能预测等新方法，并开发相应的计算

机软件。

2、拟解决的关键科学问题

作物育种实际上就是在原有优异受体亲本或骨干亲本的基础上，不断聚合提高、不断增加优良性状基因进而不断改良、提高的过程。为了能够高效地利用优异亲本，培育优良品种，必须解决3个问题，即哪些有利基因与优异亲本中的复杂性状相关？这些有利基因是如何形成和作用的？如何在育种中操作这些复杂性状基因？也就是说要研究优异亲本形成的遗传基础和复杂性状的操作方法。因此，本项目拟解决的关键科学问题是：

（1）优异亲本的遗传构成、有利基因形成与传递规律。优异受体亲本是许多复杂农艺性状的综合表现，大多数复杂农艺性状是数量性状，受多基因控制。育种实践表明，从优异亲本的杂交后代中往往比较容易选育出优良品种。在优异亲本中存在一群有利基因（简称为有利基因群），对优良基因型形成起决定性作用。从遗传学、基因组学及基因水平上解析优异亲本，克隆重要功能基因，在分子水平上揭示重要功能基因的等位变异、进化规律，发掘和有效利用优异亲本的“有利基因群”。

（2）优异基因资源高效组配理论与方法。在优异亲本遗传构成及有利基因解析的基础上，研制不同交配方式下聚合不同性状、不同遗传构成的有利主基因、主效QTL和微效QTL高效组配或多个微效QTL的高效聚合技术，建立优良基因资源高效组配的设计育种理论与技术体系，为创制作物优异亲本、实现设计育种提供技术手段和理论依据。

解决这2个问题，将可能使育种工作按理想的遗传构成设计品种，减少实际育种中亲本选配和后代选择的盲目性，提高效率，实现育种突破。